физиология экзамен. Физиология мои ответы экзамен. 40. Детектирование сигналов и опознание образов. Детектирование сигналов
 Скачать 4.25 Mb.
|
|
213. Морфофункциональные особенности лимфатической системы, ее функции. Лимфатическая система человека и теплокровных животных состоит из следующих образований: - лимфатических капилляров, представляющих собой замкнутые с одного конца эндотелиальные трубки, пронизывающие практически все органы и ткани; - внутриорганных сплетений посткапилляров и мелких, снабженных клапанами, лимфатических сосудов; - экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, впадающих в главные лимфатические стволы, прерывающихся на своем пути лимфатическими узлами; - главных лимфатических протоков - грудного и правого лимфатического, впадающих в крупные вены шеи. Лимфатические капилляры и посткапилляры представляют собой часть лимфатической системы; в них под влиянием изменяющихся градиентов гидростатического и коллоидно-осмотического давлений образуется лимфа. Стенки лимфатических капилляров и посткапилляров представлены одним слоем эндотелиальных клеток, прикрепленных с помощью коллаге новых волокон к окружающим тканям. В стенке лимфатических капилляров между эндотелиальными клетками имеется большое количество пор, которые при изменении градиента давления могут открываться и закрываться. Внутри- и внеорганные лимфатические сосуды, лимфатические стволы и протоки выполняют преимущественно транспортную функцию, обеспечивая доставку образовавшейся в лимфатической системе лимфы в систему кровеносных сосудов. Лимфатические сосуды являются системой коллекторов, представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион является морфофункциональной единицей лимфатических сосудов и состоит из мышечной «манжетки», представленной спиралеобразно расположенными гладкими мышечными клетками и двух клапанов – дистального и проксимального. Крупные лимфатические сосуды конечностей и внутренних органов сливаются в грудной и правый лимфатический протоки. Из протоков лимфа поступает через правую и левую подключичную вены в общий кровоток. 214. Механизм образования и состав лимфы. Лимфа образуется из тканевой (интерстициальная) жидкости, накапливающейся в межклеточном пространстве в результате преобладания фильтрации жидкости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров. Движение жидкости из капилляров и внутрь их определяется соотношением гидростатического и осмотического давления, действующего через эндотелий капилляров. Осмотические силы стремятся удержать плазму внутри кровеносного капилляра для сохранения равновесия с противоположно направленными гидростатическими силами. Вследствие того что стенка кровеносных капилляров не является полностью непроницаемой для белков, некоторое количество белковых молекул постоянно просачивается через нее в интерстициальное пространство. Накопление белков в тканевой жидкости увеличивает ее осмотическое давление и приводит к нарушению баланса сил, контролирующих обмен жидкости через капиллярную мембрану. В результате концентрация белков в интерстициальной ткани повышается и белки по градиенту концентрации начинают поступать непосредственно в лимфатические капилляры. Кроме того, движение белков внутрь лимфатических капилляров осуществляется посредством пиноцитоза. Состав лимфы. В состав лимфы входят клеточные элементы, белки, липиды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глюкоза, глицерин), электролиты. Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоцитами. В лимфе грудного протока их число достигает 8 109/л. Эритроциты в лимфе в норме встречаются в ограниченном количестве, но их число значительно возрастает при травмах тканей; тромбоциты в норме не определяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции. Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости. В то же время по содержанию и составу белков и липидов лимфа значительно отличается от плазмы крови. В лимфе человека содержание белков составляет в среднем 2-3 %. Концентрация белков лимфе зависит от скорости ее образования: увеличение поступления жидкости в организм вызывает рост объема образующейся лимфы и уменьшает концентрацию белков в ней. В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свертывания, антитела и различные ферменты, имеющиеся в плазме. Холестерин и фосфолипиды находятся в лимфе в виде липопротеинов. Содержание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от количества жиров, поступивших в лимфу из кишечника. После приема пищи в лимфе грудного протока содержится большое количество липопротеинов и липидов, всосавшихся в желудочно-кишечном тракте. Между приемами пищи содержание липидов в грудном протоке минимально. 215. Механизм движения лимфы по лимфатическим сосудам. Регуляция лимфообращения. Скорость и объем лимфообразования определяются процессами микроциркуляции и взаимоотношением системной и лимфатической циркуляции. Так, при минутном объеме кровообращения, равном 6 л, через стенки кровеносных капилляров в организме человека фильтруется около 15 мл жидкости. Из этого количества 12 мл жидкости реабсорбируется. В интерстициальном пространстве остается 3 мл жидкости, которая в дальнейшем возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. Если учесть, что за ч в крупные лимфатические сосуды поступает I50-180 мл лимфы, а за сутки через грудной лимфатический проток проходит до 3 л лимфы, которая в дальнейшем поступает в общий кровоток, то значение возврата лимфы в кровь становится весьма ощутимым. Движение лимфы начинается с момента ее образования в лимфатических капиллярах, поэтому факторы, которые увеличивают скорость фильтрации жидкости из кровеносных капилляров, также увеличивают скорость образования и движения лимфы. Факторами, повышающими лимфообразование, являются увеличение гидростатического давления в капиллярах, возрастание общей поверхности функционирующих капилляров(при повышении функциональной активности органов), увеличение проницаемости капилляров, введение гипертонических растворов. Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первоначального гидростатического давленеобходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводящие лимфатические сосуды. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лимфы: развитую мышечную «манжетку» и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной «манжетки». Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Заполнение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растяжению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лимфы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокра щения лимфангионов приводят к персмещению порции лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему. Работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По аналогии с гетерометрической саморегуляцией в сердце, сила сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растяжения лимфой в диастолу. И наконец, как и в сердце, сокращение лимфангиона запускается и управляется одиночным потенциалом действия (рис. 6.16). Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основном представлена адренергическими волокнами. Роль нервных волокон в стенке лимфангиона заключается не в инициации сокращения, а в модуляции параметров спонтанно возникающих ритмических сокращений. Кроме этого, при общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов и быстрому поступлению в кровоток значительного количества лимфы. Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам. В частности, гистамин, увеличивающий проницаемость кровеносных капилляров и приводящий тем самым к росту лимфообразования, увеличивает частоту и амплитуду сокращений гладких мышц лимфангионов. Миоциты лимфангиона реагируют также на изменения концентрации метаболитов, РО2 и повышение температуры. В организме, помимо основного механизма, транспорту лимфы по сосудам способствует ряд вспомогательных факторов. Во время вдоха усиливается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при выдохе он уменьшается. Движения диафрагмы влияют на ток лимфы - периодическое сдавление и растяжение диафрагмой цистерны грудного протока усиливают заполнение ее лимфой и способствуют продвижению по грудному лимфатическому протоку.  216. Пищеварение и его организация. Типы пищеварения. Пищеварение - начальный этап ассимиляции питательных веществ, за которым следует промежуточный обмен веществ и выделение продуктов метаболизма. Процесс пищеварения происходит в системе органов пищеварения или в пищеварительном тракте, который условно разделяют на три отдела: передний, средний и задний. К переднему отделу относят ротовую полость с вспомогательными органами, глотку и пищевод, к среднему - желудок и отдел тонких кишок, к заднему - отдел толстых кишок. Пищеварительный тракт включает также застенные пищеварительные железы - слюнные, поджелудочную и печень, секреты которых изливаются в просвет желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). Передний отдел пищеварительного тракта служит для захватывания, пережевывания, смачивания и проглатывания пищи, средний отдел является основным местом химической переработки еды и всасывания продуктов гидролиза, в заднем отделе происходит обработка непереваренных остатков пищи, всасывание воды и формирование фекалий. Основные структурные компоненты пищеварительной системы: пищеварительный канал и многочисленные пищеварительные железы, секреты которых изливаются в просвет тракта. Топографически и функционально пищеварительная система делится на 3 отдела: · передний · средний · задний Несмотря на подразделение на отделы, стенка пищеварительного канала имеет общие принципы структурной организации - в ней выделяют 4 оболочки: внутренняя – слизистая, основа – подслизистая, мышечная и наружная - соединительно-тканная. Слизистаяназывается так, потому что постоянно увлажняется слизью. Она состоит из 3 структурных компонентов: 1. Эпителиальная выстилка; 2. Собственная пластинка слизистой оболочки; 3. Мышечная пластинка слизистой оболочки. Наличие всех трех говорит о полной слизистой. Нередко мышечный слой отсутствует - неполная слизистая. Эпителиальная выстилка. В переднем и заднем отделе - многослойный, плоский, неороговевающий эпителий. В среднем отделе - однослойный, призматический эпителий. Функции этого эпителия: 1. Барьерная (защитная); 2. Всасывательная; 3. Экскреторная; 4. Секреторная; 5. Инкреторная (эндокринная). Отделы системы пищеварения: Передний отдел пищеварительной системы,где осуществляются механическое и начальные этапы химической обработки пищи: · ротовая полость с производными (губы, язык, зубы) · глотка · пищевод Средний отдел здесь происходит главным образом химическая обработка пищи под воздействием ферментов, вырабатываемых железами, всасывание продуктов переваривания пищи, формирование каловых масс: · желудок · толстый и тонкий кишечник · поджелудочная железа · печень Задний отдел служит для выделения остатков пищи: · анальная часть прямой кишки В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на три типа (А.М. Уголев): собственное, симбионтное и аутолитическое. Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными данным макроорганизмом: его железами, эпителиальными клетками - ферментами слюны, желудочного и поджелудочного соков, эпителия тонкой кишки. Симбионтное пищеварение - гидролиз питательных веществ ферментами, синтезированными симбионтами макроорганизма - бактериями и простейшими желудочно-кишечного тракта. Симбионтное пищеварение у человека происходит в основном в толстой кишке и его роль в общем пищеварительном процессе относительно невелика. Клетчатка пищи по типу собственного пищеварения у человека из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется, в чем есть физиологический смысл, так как сохранение пищевых волокон играет важную роль в кишечном пищеварении. Они перевариваются ферментами симбионтов в толстой кишке. В результате симбионтного пищеварения и деятельности микроорганизмов образуются вторичные нутриенты (в отличие от продуктов гидролиза пищи первичных, образующихся в результате собственного пищеварения). Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет экзогенных гидролаз, которые поступают в организм в составе принимаемой пищи. Его роль существенна при недостаточно развитом собственном пищеварении. У новорожденных, у которых собственное пищеварение еще не развито, возможно его сочетание с аутолитическим пищеварением, т.е. в желудочно-кишечном тракте младенца питательные вещества материнского молока перевариваются его же ферментами. Пищеварение в зависимости от локализации гидролиза питательных веществ делится на внутриклеточное и внеклеточное. Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортированные в клетку путем эндоцитоза вещества гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоли. Внеклеточное пищеварение делится на дистантное, или полостное, и контактное, или пристеночное, мембранное. Полостное пищеварение осуществляется в полости желудочно-кишечного тракта ферментами слюны, желудочного, поджелудочного соков и тонкой кишки. Эффективность полостного пищеварения определяется активностью ферментов секретов пищеварительных желез в отделах пищеварительного тракта. Пристеночное, контактное, или мембранное, пищеварение, открыто А.М. Уголевым. Оно происходит в тонкой кишке на колоссальной поверхности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками ее слизистой оболочки. В мембраны микроворсинок «встроены» собственно кишечные ферменты. Богаты ферментами слизистая оболочка тонкой кишки и зона исчерченной каемки, образованная мукополисахаридными нитями - гликокаликсом и микроворсинками. В слизи и гликокаликсе находятся панкреатические ферменты, перешедшие из полости кишки и собственно кишечные, сорбированные из полости, где их достаточно много в связи с непрерывно идущими процессами кишечной секреции и отторжения энтероцитов. Кишечное пристеночное пищеварение гетерофазно, т.е. совершается в разных фазах: в слое надэпителиальной слизи, в зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок, их мембран большим набором панкреатических и кишечных ферментов. Пищеварение представляется как трехэтапный процесс: полостное пищеварение (в полостях рта, желудка и кишечника) -> пристеночное пищеварение (в тонкой кишке) -> всасывание (в основном в тонкой кишке). Полостное пищеварение состоит в начальном гидролизе полимеров до стадии олигомеров; пристеночное пищеварение обеспечивает дальнейшую ферментную деполимеризацию олигомеров основном до стадии мономеров, которые всасываются. 217. Пищеварительные и непищеварительные функции пищеварительной системы Пищеварительными функциями ЖКТ являются: Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи. Двигательная, или моторная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешивании и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков. К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок. Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта. Из полости органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углеводов (аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества. К основным непищеварительным функциям ЖКТ относятся: экскреторная, инкреторная, синтетическая, кроветворная, гомеостатическая и защитная. Экскреторная функция обусловлена выведением через пищеварительный тракт ряда конечных продукты обмена (например, мочевина и желчные пигменты), а также ряда других органических (например, холестерин) и неорганических (натрий, калий, кальций, соли тяжелых металлов) веществ. Инкреторная (эндокринная) функция заключается в секреции энтеринов клетками слизистой оболочки желудка и кишечника, а также поджелудочной железой. Эта группа гормонов, наряду с системой пищеварения, регулирует многие другие органы и ткани организма животного. Например, гастрин усиливает липолиз в жировой ткани, выделение почками воды, калия, натрия. Малые дозы ВИП вызывают гипертермию. Секретин ускоряет выделение гидрокарбонатов с мочой, а ПП угнетает аппетит. Синтетическую функцию обеспечивают обитающие в полостях ЖКТ симбионты и клетки слизистой оболочки пищеварительной трубки. Например, в ходе симбионтного пищеварения синтезируются вещества, которые отсутствуют в корме или содержатся в недостаточных количествах (например, незаменимые аминокислоты и витамины), а энтероциты превращают всасывающиеся из просвета кишечника жирные кислоты и глицерин в нейтральные жиры. |