физиология экзамен. Физиология мои ответы экзамен. 40. Детектирование сигналов и опознание образов. Детектирование сигналов
 Скачать 4.25 Mb.
|
|
207. Морфофункциональные особенности кровоснабжения головного мозга, методы его исследования. Высокая чувствительность нервной ткани к изменениям, в первую очередь PO2, PСO2 и содержания глюкозы, объясняет, почему нарушения функции ЦНС чаще всего связаны с цереброваскулярной патологией. Кровоснабжение головного мозга. Головной мозг человека даже в условиях функционального покоя характеризуется непрерывно протекающими энергоемкими процессами аэробного характера, требующими высокого потребления мозговой тканью кислорода (3-4 мл/100 г/мин) и глюкозы (5 мг/100 г/мин). Известно, что нервная ткань практически не обладает ни субстратом для анаэробных окислительных процессов, ни запасами кислорода, а, значит, для нормального функционирования мозга необходима высокая интенсивность его кровоснабжения. В связи с этим головной мозг, в среднем имеющий массу 1400-1500 г (примерно 2 % от общей массы тела), в состоянии функционального покоя получает около 750 мл/мин крови, что соответствует примерно 15 % общего сердечного выброса. Объемная скорость кровотока при этих условиях составляет в среднем 50-- 65 мл/100 г/миң, однако следует отметить, что серое вещество обеспечивается кровью интенсивнее, чем белое, что связано с его более высокой клеточной активностью. У детей 1-го года жизни величина суммарного мозгового кровотока на 50 -- 55 % больше, а в старческом возрасте примерно на 20 % меньше, чем у человека в зрелом возрасте. В функциональном отношении в сосудистой системе головного мозга можно выделить две взаимосвязанные гемодинамические подсистемы: a) макроциркуляция, образующая русло для общего суммарного мозгового кровотока; б) микроциркуляция, структурно-функциональной единицей которой в головном мозге является сосудистый модуль – относительно автономный в гемодинамическом отношении комплекс микрососудов, снабжающий кровью отдельные функционально специализированные популяции нервных клеток. Сосуды макроциркуляции располагаются практически на поверхности мозга и характеризуются многочисленными анастомозами. В отличие от них в сосудах микроциркуляции мозга отмечается практически полное отсутствие анастомозов, поэтому ишемия нервной ткани, вызванная тромбозом или стойким спазмом внутримозговых микрососудов, как правило, не компенсируется и сопровождается нарушением тех функций организма, которые регулировались обескровленным нервным центром. Методы исследования мозгового кровообращения. К непрямым методам оценки кровообращения в мозге, позволяющим лишь косвенно судить о состоянии мозговой гемодинамики, относятся методы оценки кровообращения в сетчатке глаза (офтальмотонометрия, офтальмодинамометрия, окулосфигмография) и реоэнцефалография. К группе методов, выявляющих качественные изменения направленности таких характеристик мозгового кровообращения, как ширина просвета сосудов, объем крови в них и скорость кровотока, однако не позволяющих оценивать эти изменения количественно, относятся церебральная рентгеноконтрастная ангиография, каротидная ангиография и вертебральная ангиография. Современные неинвазивные количественные методы измерения мозгового кровотока подразделяют на 3 группы: методы измерения общего кровотока в мозге, кровотока в небольших областях мозга и локального мозгового кровотока в глубинных структурах мозга. Среди этих методов наиболее доступными, информативными и относительно простыми в исполнении являются различные варианты ультразвуковой допплерографии (каротидная допплерография, вертебральная допплерография, транскраниальная допплерография и допплеросонография). Высокой информативностью в оценке микрогемодинамики в корковых и глубинных структурах мозга, цереброваскулярного резерва обладают радиоизотопный метод с применением изотопов, не диффундирующих из сосудистого русла в ткань мозга, методы однофотонной эмиссионной компьютерной томографии, магнитно-резонансной томографии, позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ). Особую ценность при исследовании цереброваскулярного резерва представляет ПЭТ, который одновременно с определением величины кровотока в мозговых структурах позволяет установить уровень клеточного метаболизма кислорода и глюкозы, т.е. оценить условия циркуляторно-метаболического гомеостаза в мозговой ткани. При определении цереброваскулярного резерва с помощью ПЭТ чаще всего используют функциональный тест в виде ингаляционной пробы с вдыханием в течение 1-2 мин газовой смеси, содержащей 5-7 % CO2. Этот функциональный тест активирует механизмы вазодилататорной регуляции мозговых сосудов, ответственные за адекватное метаболическое обеспечение деятельности мозга. 208. Ауторегуляция мозгового кровотока при сдвигах системной гемодинамики и ликвородинамики. Два основных принципа регуляции мозгового кровообращения: сохранение физико-химического гомеостаза внутренней среды мозга при сдвигах гемодинамики и ликвородинамики, при изменениях газового состава крови и ликвора; адекватное кровоснабжение структур мозга в зависимости от их метаболических потребностей. Ауторегуляция мозгового кровотока. При понижении или повышении системного артериального давления кровоток в головном мозге либо не изменяется, либо его сдвиг происходит менее значительно, чем в других органах. Особенности ауторегуляции мозгового кровотока: - ауторегуляция мозгового кровотока эффективна при сдвигах системного артериального давления в диапазоне 50-170 мм рт. ст., при повышении венозного давления до 6-10 мм рт. ст.; - стабилизация мозгового кровотока при сдвигах артериального давления составляет в среднем 45 с, а при изменениях венозного давления – до 20 с. При изменениях системного артериального давления закономерные изменения сопротивления току крови посредством активного изменения просвета были обнаружены в магистральных артериях мозга. В реакциях пиальных сосудов на сдвиги артериального давления отмечаются значительные по продолжительности (от 15 до 240 с) латентные периоды развития констрикторных и дилататорных реакций. Эти сосудистые регуляторные реакции не могут быть прямым ответом на изменения внутрисосудистого давления, а отражают компенсирование реакций магистральных артерий мозга. Характер ауторегуляции локального мозгового кровотока при сдвигах системного артериального давления: 1.ауторегуляторные реакции в микроучастках головного мозга развиваются с разными латентными периодами. 2. локальный мозговой кровоток в процессе ауторегуляции почти в 50% наблюдений долго не восстанавливается до исходного уровня. При этом новый уровень кровотока превосходит исходный, если регуляция была направлена на уменьшение кровотока, и не достигает исходного, если ауторегуляция была направлена на повышение кровотока. Т.о. главными эффекторами ауторегуляции мозгового кровотока являются магистральные артерии мозга, а пиальные артерии и внутримозговые микрососуды играют дублирующую роль, так как начинают активно изменять свой просвет только тогда, когда реакции магистральных артерий мозга оказываются недостаточными и вследствие этого нарушается адекватное кровоснабжение нервной ткани. Ауторегуляция при изменении давления ликвора. При повышении давления спинномозговой жидкости наблюдается снижение трансмурального давления и уменьшение растягивающей сосуды силы, что вызывает ауторегуляторную дилатацию мозговых артерий, а также усиление оттока венозной крови за счет повышения тонуса венозных сосудов мозга. В результате подъем давления спинномозговой жидкости не приводит к изменениям мозгового кровотока. 209. Механизмы развития локальной функциональной гиперемии в головном мозге. Изменения мозгового кровотока при активных нейродинамических процессах сводятся к увеличению интенсивности кровоснабжения функционально активных участков мозга с одновременным уменьшением кровотока в других зонах, активность которых в данный момент снижена. Так, радиоизотопный метод оценки мозгового кровотока позволил выявить у человека, совершающего движения кисти, увеличение кровотока в пре- и постцентральной извилинах контралатерального полушария на 22 и 21,8% соответственно, и его уменьшение в затылочной и височной областях. Когда человек рассматривает предметы, то повышение кровотока в среднем на 20% имеет место в зрительной коре, а также в областях, ответственных за движения глазных яблок. Функциональная гиперемия в зонах мозга осуществляется посредством привлечения различных регуляторных факторов, отличающихся друг от друга своей природой и последовательностью участия в развитии адаптивных сосудистых реакций. Известно, что общим конечным путем в сложной многозвеньевой системе регуляции локального мозгового кровотока являются ГМК сосудов, степень снижения сократительной активности которых и определяет характер вазодилатации. В свою очередь, сократительная активность сосудистых ГМК находится в зависимости от многих факторов, непосредственно и/или опосредованно оказывающих влияние на ГМК. Попытка классифицировать эти факторы в соответствии с их расположением по отношению к сосудистой стенке подсказывает необходимость подразделения их на две группы: факторы, действующие на сосуды снаружи, имеющие экстравазарное происхождение; факторы, действующие на сосуды изнутри, имеющие интравазарное происхождения. К числу известных факторов, составляющих первую группу, следует отнести: уровень осмолярности периваскулярного пространства, обусловленный концентрацией K+, Ca2+, Mg2+, Na+ и т.п.; уровень pH, обусловленный рО2 , рСО2 и концентрацией кислых метаболитов в околососудистом пространстве; биологически активные вещества и нейропептиды тканевого происхождения; оксид азота (NO) нейроглиального происхождения. К факторам из второй группы необходимо причислить: напряжение сдвига и продольное усилие сдвига на сосудистой стенке, величина которых зависит от биофизических параметров кровотока; газовый и химический состава крови. 210. Морфофункциональные особенности кровоснабжения спинного мозга. Кровоснабжение спинного мозга осуществляется корешковыми артерия- ми, берущими начало главным образом от подключичных и позвоночных отделов аорты. Конструкция кровоснабжения ткани спинного мозга характеризуется сегментарностью. Внутримозговые артерии, отходящие от поверхностной сети вглубь мозга, ветвятся и образуют капиллярную сеть, которую подразделяют на 3 группы: 1) капилляры, идущие в продольной плоскости параллельно нервным волокнам и питающие белое вещество; 2) капилляры желатинозной субстанции, образующие продольные сети; 3) капилляры серого вещества спинного мозга. Капилляры спинного мозга, аналогично капиллярам головного мозга, имеют стенки, состоящие из плотного слоя эндотелиальных клеток, и тесно контактируют с сосудистыми ножками глиальных клеток. Это обстоятельство свидетельствует о функционировании гематоэнцефалического барьера и на уровне спинного мозга. Общая объемная скорость кровотока в спинном мозге у человека в условиях функционального покоя составляет в среднем 30-32 мл/100 г/мин. Однако распределение кровотока по различным отделам спинного мозга и в пределах каждого из сегментов неодинаково. Наибольшая объемная скорость кровотока наблюдается в шейном (в среднем 34 мл/100 г/мин) и поясничном (в среднем 34 мл/100 г/мин) отделах, тогда как в грудном отделе кровоток наименьший и составляет в среднем 29 мл/100 г/мин. Во всех сегментах спинного мозга кровоснабжение серого вещества выше, чем белого вещества, что объясняется более высокими энергоемкими процессами, протекающими в соме нервных клеток. При изменениях системного АД кровоток в спинном мозге благодаря механизмам его ауторегуляции меняется незначительно. Верхняя граница ауторегуляции кровотока достигает 170 мм рт. ст. Сведения относительно значений нижней границы ауторегуляции кровотока в спинном мозге отсутствуют, однако можно предположить, что на в спинном мозге ниже, чем в головном, поскольку нейроны спинного мозга менее чувствительны к недостаточности питания. 211. Морфофункциональные особенности легочного кровообращения, методы его исследования. Важнейшей особенностью организации кровоснабжения легких является ее двухкомпонентный характер, поскольку легкие получают кровь из сосудов малого круга кровообращения и бронхиальных сосудов большого круга кровообращения. Функциональное назначение сосудистой системы малого круга кровообращения состоит в обеспечении газообменной функции, тогда как бронхиальные сосуды удовлетворяют собственные метаболические потребности легочной ткани. Капилляры легких образуют на поверхности альвеол очень густую сеть, и при этом на одну альвеолу приходится несколько капилляров. В связи с тем что стенки альвеол и капилляров тесно контактируют, образуя как бы единую альвеолярно-капиллярную мембрану, создаются наиболее благо- приятные условия для эффективных вентиляционно-перфузионных взаимоотношений. В условиях функционального покоя у человека капиллярная кровь находится в контакте с альвеолярным воздухом в течение примерно 0,75 с. При тяжелой физической работе продолжительность контакта укорачивается и составляет в среднем 0,35 с. В результате слияния капилляров образуются характерные для легочной сосудистой системы безмышечные посткапиллярные венулы, трансформирующиеся в венулы мышечного типа и далее в легочные вены. Особенностью сосудов венозного отдела являются их тонкостенность слабая выраженность ГМК. Структурные особенности легочных сосудов, в частности артерий, определяют большую растяжимость сосудистого русла, что создает условия для более низкого сопротивления (приблизительно в 10 раз меньше, чем в системе большого круга кровообращения), и, следовательно, более низкого кровяного давления. В связи с этим система малого круга кровообращения относится к области низкого давления. Давление в легочной артерии составляет в среднем 15-25 мм рт. ст., а в венах - 6-8 мм рт. ст. Градиент давления равен примерно 9-17 мм рт. ст., т.е. значительно меньше, чем в большом круге кровообращения. Несмотря на это, повышение системного АД или же значительное увеличение кровотока (при активной физической работе) существенно не влияет на трансмуральное давление в легочных сосудах из-за их большей растяжимости. Большая растяжимость легочных сосудов определяет еще одну важную функциональную особенность этого региона, заключающуюся в способности депонировать кровь и тем самым предохранять легочную ткань от отека при увеличении минутного объема кровотока. Распределение кровотока в легких характеризуется неравномерностью кровоснабжения верхних и нижних долей, так как низкое внутрисосудистое давление определяет высокую зависимость легочного кровотока от гидростатического давления. Так, в вертикальном положении человека верхушки легкого расположены выше основания легочной артерии, что практически уравнивает АД в верхних долях легких с гидростатическим давлением. По этой причине капилляры верхних долей слабо перфузируются, тогда как в нижних долях благодаря суммированию АД с гидростатическим давлением кровоснабжение намного обильнее. Описанная особенность легочного кровообращения играет важную роль в установлении неодинаковых перфузионно-вентиляционных отношений в различных долях легкого. Интенсивность кровоснабжения легких зависит от циклических изменений плеврального и альвеолярного давления в различные фазы дыхательного цикла. Во время вдоха, когда плевральное и альвеолярное давление уменьшается, происходит пассивное расширение крупных внелегочных и внутрилегочных сосудов, сопротивление сосудистого русла дополнительно снижается и интенсивность кровоснабжения легких в фазу вдоха увеличивается. 212. Регуляция легочного кровообращения. Регуляция кровотока в сосудах легких, как и в других органах, обеспечивается влияниями местных и дистанционных факторов. Местная регуляция легочного кровотока представлена метаболическими факторами, ведущая роль среди которых принадлежит pO2 и pCO2. При снижении pO2 и/или повышении pCO2 происходит вазоконстрикция легочных сосудов. Из этого следует, что особенностью регуляции кровоснабжения легких является строгое соответствие легочного кровотока газовому составу и уровню легочной вентиляции. Дистанционная нервная регуляция кровотока в легких осуществляется симпатическими адренергическими волокнами. При этом известно, что в мембране ГМК легочных сосудов пробладают α-адренорецепторы. Из этого следует, что нейрогенная регуляция сосудов легких имеет преимущественно вазоконстрикторную направленность. Природа дилататорных нервных влияний на легочные сосуды пока остается не до конца выясненной, хотя наличие в сосудах малого круга кровообращения М-холинорецепторов позволяет предположить участие в этом процессе холинергических нервных волокон. Дистанционная гуморально-гормональная регуляция легочного кровотока в значительной мере обусловлена влияниями биологически активных веществ, в числе которых ангиотензин II, вазопрессин, серотонин, гистамин, протагландины. При этом они преимущественно вызывают в легких вазоконстрикцию и повышение кровяного давления в легочных артериях. Регуляторная активность других, широко распространенных в организме гуморальных факторов, как адреналин, норадреналин и ацетилхолин, в системе управления легочным кровотоком выражена в меньшей степени. Регуляция легочного кровообращения отличается от регуляции кровотока в других регионах наибольшей связью с системной гемодинамикой. Так, рефлексы регуляции системного артериального давления при действиях на баро- и хеморецепторы каротидного синуса, сопровождаются изменениями легочного кровотока. В свою очередь, сосуды легочного круга кровообращения сами являются мощным источником изменений гемодинамики в большом круге кровообращения, примером чего могут служить понижение системного артериального давления и урежение сокращений сердца, происходящие при повышении кровяного давления в легочной артерии (рефлекс Парина–Швигка). |