Б1 Понятие биомембрана
Скачать 2.06 Mb.
|
41. Метаботропные синапсыПри передаче сигнала в метаботропных синапсах используется мультимолекулярная система (рис. 709210836), состоящая из рецептора, ГТФ-связывающего белка (G-белка), фермента, второго посредника, эффектора.
Структура и функция G-белка при передаче сигналаG-белки (англ. Gproteins) — это семейство белков, относящихся к ГТФазам и функционирующих в качестве вторичных посредников во внутриклеточных сигнальных каскадах ГТФ-азный цикла G‑ белковВ покое на постсинаптической мембране находится комплекс рецептор‑G-белок c ГДФ (рис. 809251335, 809251304). Связывание медиатора (агониста) с рецептором приводит к белок-белковому взаимодействию между рецептором и G-белком и ускоряет диссоциацию ГДФ. В результате образуется короткоживущий комплекс агонист - рецептор - G-белок, не связанный ни с каким нуклеотидом. Связывание с этим комплексом молекулы ГТФ снижает сродство рецептора к G‑белку, что приводит к диссоциации комплекса и высвобождению рецептора. Потенциально рецептор может активировать большое количество молекул G-белка, обеспечивая, таким образом, высокий коэффициент усиления внеклеточного сигнала на данном этапе. Активированная альфа-субъединица G‑белка диссоциирует от бета-гамма-субъединиц и вступает во взаимодействие с соответствующим эффектором, оказывая на него активирующее или ингибирующее воздействие. Альфа-субъдиница с присоединенным с ней ГТФ способна взаимодействовать с эффектором в мембране - ферментами, такими, как аденилатциклаза , или, возможно, ионными каналами . Фермент может активироваться или ингибироваться, а ионный канал - открываться или закрываться. Конкретные примеры будут рассмотрены ниже и в последующих лекциях. Взаимодействие с эффектором, однако, длится до тех пор, пока альфа-субъединица, являющаяся ГТФ-азой, удерживает ГТФ. Вскоре присоединенный ГТФ гидролизуется до ГДФ. Когда это происходит, альфа‑субъединица снова меняет свою конформацию и теряет способность активировать эффектор. После этого альфа-ГДФ взаимодействует с бета-гамма-комплексом и снова образует тримерный комплекс, завершая, таким образом, цикл. Активация пресинаптических адренорецепторов (ауторецепторов) приводит к диссоциации G-белка и последующему ингибированию (закрытию) кальциевых каналов, т.е. снижению уровня освобождение медиатора (норадреналина) . Нервно-мышечный синапс скелетного мышечного волокнаНервно-мышечный синапс (НМС) довольно большие образования, различимые даже под лупой. Изучение этих синапсов было начато раньше других. Поэтому НМС хорошо изучены. \ концевой пластинкой (End-Plate) чаще называют постсинаптическую мембрану, отсюда возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) чаще называют потенциалом концевой пластинки (ПКП). Нервный отросток проходя по сарколемме мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и образует сложный аппарат с цитолеммой мышечного волокна
Структура нервно-мышечного синапсаСтруктура нервно-мышечного синапса в трехмерном изображении показана на рис. 809252134.
Для НМС характерно наличие большого числа изгибов на пресинаптической и, особенно, на постсинаптической мембране. Благодаря этому, вероятно, возрастает площадь контакта пресинапса с постсинапсом, что увеличивает вероятность взаимодействия. Терминали аксонов содержат большое количество митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором (ацетилхолином). Каждая везикулам содержит примерно по 1000-10000 молекул ацетилхолина. Синаптическая мембрана аксона и постсинаптическая мембрана мышечного волокна разделены синаптической щелью. В синаптической щели расположен гликокаликс - волокна, которые выполняют опорную функцию (связь механическая). Здесь расположена ацетилхолинэстераза (АХЭ), способная расщеплять ацетилхолин со скоростью 1 мл/мс. В области синапса мышечное волокно не имеет поперечной исчерченности, характерно скопление митохондрий и ядер.
|