Биологические мембраны
 Скачать 1.56 Mb.
|
Строение и состав мембранБиологические мембраны представляют собой «ансамбли» липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалент-ных взаимодействий.  Основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофильные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы «растворены» в липидном бислое.
Мембранные липиды — амфифильные (амфипатические) молекулы, т.е. в молекуле есть как гидрофильные группы (полярные «головки»), так и алифатические радикалы (гидрофобные «хвосты»), самопроизвольно формирующие бислой. В большинстве эукариотических клеток они составляют около 30-70% массы мембраны. В мембранах присутствуют липиды трёх главных типов — фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Липидный состав мембран различен, содержание того или другого липида, по-видимому, определяется разнообразием функций, выполняемых этими липидами в мембранах. Фосфолипиды. Все фосфолипиды можно разделить на 2 группы — глицерофосфолипиды и сфингофосфолнпиды. Глицерофосфолипиды относят к производным фосфатидной кислоты. Наиболее распространённые глицерофосфолипиды мембран — фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины. В мембранах эукариотических клеток обнаружено огромное количество разных фосфолипидов, причём они распределены неравномерно по разным клеточным мембранам. Эта неравномерность относится к распределению как полярных «головок», так и ацильных остатковю. Каждый глицерофосфолипид, например фосфатидилхолин, представлен несколькими десятками фосфатидилхолинов, отличающихся друг от друга строением жирно-кислотных остатков. На долю глицерофосфолипидов (полярная группа — инозитол) приходится лишь 2-8% всех фосфолипидов, содержащихся в клеточной мембране эукариотов. Специфические фосфолипиды внутренней мембраны митохондрий — кардиолипины (ди-фосфатидилглицеролы), построенные на основе глицерола и двух остатков фосфатид-ной кислоты. Они синтезируются ферментами внутренней мембраны митохондрий и составляют около 22% от всех фосфолипидов мембраны. В плазматических мембранах клеток в значительных количествах содержатся сфингомие-лины. Сфингомиелины построены на основе церамида — ацилированного аминоспирта сфингозина. Полярная группа состоит из остатка фосфорной кислоты и холина, этаноламина или серина. Сфингомиелины — главные липиды миелиновой оболочки нервных волокон. Гликолипиды. В гликолипидах гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа — углеводный остаток, присоединённый гликозидной связью к гидроксильной группе у первого углеродного атома церамида. В зависимости от длины и строения углеводной части различают цереброзиды, содержащие моно- или олигосахаридный остаток, и ганглиозиды, к ОН-фуппе которых присоединён сложный, разветвлённый олигосахарид, содержащий N-ацетилнейраминовую кислоту (NANA). Полярные «головки» гликосфинголипидов находятся на наружной поверхности плазматических мембран. В значительных количествах гли-колипиды содержатся в мембранах клеток мозга, эритроцитов, эпителиальных клеток. Ганглиози-ды эритроцитов разных индивидуумов различаются строением олигосахаридных цепей, проявляющих антигенные свойства. Холестерол. Холестерол присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состоит из жёсткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи, единственная гидроксильная группа является «полярной головкой». Для животной клетки среднее молярное отношение холестерол/фосфолипиды равно 0,3-0,4, но в плазматической мембране это соотношение гораздо выше (0,8—0,9). Наличие холестерола в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и белков, и поэтому может влиять на функции мембранных белков. В составе мембран растений холестерола нет, а присутствуют растительные стероиды — ситостерол и стигмастерол.
Каждая мембрана клетки замкнута, т.е. имеет внутреннюю и внешнюю поверхности, раз-  личающиеся по липидному и белковому составам — эту особенность мембран называют трансмембранной (поперечной) асимметрией. |