цитологические исследования в кдл. цитологические исследования. Цитологические исследования Цитология
 Скачать 168.52 Kb.
|
|
Поверхностный аппарат ядра Он состоит из трех основных компонентов. Ядерных оболочек, периферической плотной пластины ламины и поровых комплексов. В ядерной оболочке два компартмента разделяют гиалоплазму от ядра, что приводит к обособлению процессов биосинтеза и процесса синтеза нуклеиновых кислот и предоставляет дополнительные возможности для регуляции генной активности и ее реализации в виде синтеза специфических белков. Ядерные оболочки благодаря своей избирательности регулируют потоки ядерного импорта и экспорта. Кроме того ядерная оболочка имеет важную роль в создании трехмерной структуры ядра. В ядерную оболочку входят две мембраны, наружная и внутренняя, между которыми располагается перинуклеарное пространство. Ширина этого пространства превышает толщину каждой отдельной мембраны. Наружная непосредственно контактирует с гиалоплазмой клетки. Имеет структурные особенности, которые позволяют отнести ее к собственной мембранной системе ЭПР, поскольку на внешней ядерной мембране в том или ином количестве располагаются рибосомы. Они секретируют как мембранные, так и секреторные белки, которые транспортируются в перинуклеарное пространство, а значит здесь проходит первичное гликозилирование, а затем направляются в цистерны ЭПР. У большинства животных и растительных клетках внешняя мембрана ядра не имеет идеально ровной поверхности. Она образует различные впячивания в сторону гиалоплазмы. Кроме рибосом, на наружной мембране располагаются белки-рецепторы для информационных РНК, которые кодируют гистоновые белки и белки-переносчики гистонов, которые обеспечивают транспорт синтезированных в цитоплазме гистонов в перинуклеарное пространство. Внутренняя мембрана рибосом на своей поверхности не имеет, но связана со скелетом ядра – ядерной ламиной через систему специальных интегральных белков. Эти интегральные белки взаимодействуют с белками ламины, что обеспечивает фиксацию хроматина в трехмерном пространстве ядра. Белки скелетной пластинки ламины являются фибриллярными белками. Они не формируют неизменную структуру. Они постоянно перестраиваются, особенно при росте поверхностного аппарата ядра во время клеточного цикла. Ламина может быть едва заметной или мощной. Ламина представлена тремя белками: А, В и С. По сути своей – это белки промежуточных филаментов. Фибриллярные мономеры белков могут образовывать димеры, которые объединяются в тетрамеры и далее опять попарно. Ламины А и С очень близки к друг-другу, а ламин В отличается от них тем, что является липопротеином и поэтому он более прочно связывается с ядерной мембраной. Ламин В остается в составе мембраны даже во время митоза, тогда когда ламины А и С освобождаются от мембраны и диффузно распределяются по клетке. При полимеризации, в отличие от промежуточных филаментов, они не формируют нитчатые структуры, зато формируют сети. Как бы решетку, подстилающую внутреннюю мембрану ядра (кроме пор). Такие сплошные решетчатые участки могут разбираться и собираться и ведущим фактором в этом процессе является реакция фосфорилирования. При фосфорилировании они разбираются, а при дефосфорилировании они вновь полимеризуются, что обеспечивает динамичность всего поверхностного аппарата. В тех участках, где происходит слияние наружной и внутренней мембраны, формируются ядерные поры. Это округлые отверстия, но закрытые диафрагмой, с диаметром около 100 нм и высотой примерно 75 нм. Все компоненты порового комплекса ядерных пор имеют белковую природу. Более 100 видов белков принимают участие в формировании пор. Белки – нуклеопорины. 100 видов разбиты на 12 субкомплексов. Пора представляет собой цилиндрическую структуру из восьми блоков. По периферии белковые глобулы, а в центре – центральная гранула. Они соединяются с ней системой фибрилл. Весь этот цилиндрический комплекс закрепляется интегральными белками и гликопротеидами ядерных мембран. Размер пор и их структура одинаковы для всех эукариот, а число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток. Чем выше синтетические процессы в клетке, тем больше пор на единицу поверхности клетки. Например, на эритроцитах во время интенсивного синтеза и накопления гемоглобина, находится примерно 30 поровых комплексов на 1 мкм2. А после завершения созревания эритроцитов число пор сокращается в 6-7 раз. На поверхности ядра поры располагаются более-менее равномерно. Роль поровых комплексов заключается в контроле ядерно-цитоплазматическими связями, т.е. обмен продуктами между ядром и цитоплазмой, т.к. поток этих продуктов очень мощный. Все ядерные белки поступают из цитоплазмы, а все формы РНК выходят из ядер. Поры функционируют как некое молекулярное сито, которое пропускает частицы как пассивно, так и активно, т.е. против градиента концентрации. Пассивный транспорт безусловно ограничен молекулярной массой. Ионы, сахара, нуклеотиды, АТФ, некоторые гормоны могут проходить пассивно. Активный транспорт обеспечивает прохождение и более крупных частиц. Ядерные белки из цитоплазмы проходят через поровые комплексы с помощью специальных механизмов в несколько этапов, включающих узнавание, связывание и только затем транслокацию. Белки, транспортируемые в ядро, имеют определенные маркеры – последовательности ядерной локализации. Именно эти последовательности узнаются белками ядерных пор. Транспорт в цитоплазму крупных комплексов, которые являются субчастицами рибосом, осуществляется с помощью другого механизма, который имеет длинное название: система избирательного активного переноса с изменением конформации переносимых частиц. В этом транспорте принимают участие сам поровый комплекс, а затем транскрипт, который заставляет расширяться центральную пору, а сам транскрипт приобретает палочковидную форму. Если бы не было этого механизма, то крупные частицы никогда бы не смогли выйти из белкового ободка. Из ядра в цитоплазму также существует поток, как белков, так и ядерных транскриптов транспортных РНК. Ядерные поры узнают и не пропускают в цитоплазму короткие транспортные РНК, незрелые формы информационной РНК, имеющие вставочные участки. Ядерный белковый матрикс. Под этим словосочетанием мы понимаем остаточные ядерные белки. Полагают, что состоят эти белки ядерного матрикса на 98% из негистоновых белков, на 0,1% из ДНК и на 1,2% из РНК. Они характеризуются высокой подвижностью. Могут меняться не только в зависимости от условий их выделения, но и от функциональной активности целых ядер. Остаточные ядерные белки. Кариоплазма или нуклеоплазма. Это микроскопически бесструктурное вещество ядра. Содержит различные белки, нуклеопротеины, гликопротеины, ферменты и соединения, участвующие в процессах синтеза нуклеиновых кислот, белков и всех других веществ, входящих в состав кариоплазмы. Кариоплазма заполняет все внутреннее пространство ядра между хромосомами и ядрышком. Благодаря ей ядро обладает тургором. По долевому вкладу больше всего в кариоплазме РНК, которая относится к неядрышковым продуктам транскрипции. Это перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые гранулы и интерхроматинвоые гранулы. Перихроматиновые фибриллы. Они будут располагаться по периферии участков конденсированного хроматина. Толщина фибрилл около 3 – 5 нанометров. Формируется рыхлая неправильная сеть и по своей сути это новосинтезированные гетерогенные ядерные РНП (рибонуклеопротеиды). Другой тип РНК содержащих структур – хроматиновые гранулы. Диаметр их около 45 нм. Они окружены небольшим светлым ореолом. Встречаются только на периферии конденсированного хроматина и в диффузном хроматине отсутствуют. Интерхроматиновые гранулы. Диаметр их 20 – 25 нм. Они располагаются между участками хроматина и переплетены тонкими фибриллами Белки ламины, которые подстилают внутреннюю поверхность ядра, кроме структуризации ядра, соединяются с участками конститутивного гетерохроматина и выполняют функцию фиксации нити хроматина в трехмерном пространстве ядра. ЛЕКЦИЯ: Клеточный цикл эукариот. Клетка характеризуется разной способностью к делению. У многоклеточных есть клетки, которые потеряли способность к делению. Чаще всего это специализированные дифференцированные клетки. Клетки ЦНС, кардиомиоцита, хрусталика глаза. И в организме есть постоянно обновляющиеся клетки. Это кровь, эпителиальные ткани. В таких тканях существует часть клеток, которые заменяют отработавшие или погибающие клетки. Клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга и т.п. Последовательность событий, происходящих между образованием данной клетки и ее собственным делением на дочерние называют клеточным или жизненным циклом. Этот цикл однонаправленный процесс. Клетка последовательно проходит разные его периоды без их пропуска или возврата к предыдущим стадиям и, вступив в клеточный цикл, клетка заканчивает его синтезом ДНК и образованием новой клетки. Весь клеточный цикл состоит как бы из четырех временных отрезков: Собственно митоз Пресинтетический период (G1),синтетический (S) и постсинтетический (G2).Периоды его стадий очень сильно варьируют как у разных организмов, так и у клеток разной формы одного организма. Самым главным является синтетический период. В это время происходит синтез ДНК. Весь синтез ДНК протекает за счет независимого синтеза на множестве отдельных репликонов. Биологический смысл этого становится понятным, когда мы сравниваем синтез ДНК прокариот и эукариот. А именно, бактериальный нуклеоид монорепликон. Длина примерно в 1600 мкм. Если бы сантиметровая молекула хромосомы млекопитающих также как и монорепликоновая структура увеличивала численностью свою, то на это бы ушло около шести суток. Но если в такой хромосоме расположено несколько сот репликонов, то для полной ее репликации требуется только один час. В некоторых случаях включаются дополнительные репликоны или появляются новые точки репликации, что дает возможность закончить синтез за минимально короткое время. У Дрозофилы на ранних стадиях весь синтез занимает 3 с половиной минуты, а в клетках взрослой ткани уже 600 минут. В клетках взрослых кол-во репликонов больше. Синтез ДНК по длине отдельной хромосомы происходит асинхронно, т.е. неравномерно. В индивидуальной хромосоме активные репликоны собраны в группы, которые называются репликативной единицей, включающей в себя от 10 до 80 точек начала репликации. Каждая хромосома характеризуется высокой стабильностью порядка репликации по своей длине и временными параметрами. Репликативные единицы вместе с белками ядерного матрикса и ферментами репликации образуют особые зоны, которые называются кластеросомы, т.е. зоны, на которых идет синтез ДНК. Порядок определяется структурой хроматина в этом участке. Например, зоны конститутивного гетерохроматина реплицируются обычно в конце S периода. При этом существует строгая детерминированная последовательность. Весь синтез ДНК протекает за счет независимого синтеза на множестве отдельных репликонов, что сокращает время репликации. G1 – это отрезок времени, предшествующий началу синтеза ДНК. Характеризуется преимущественным ростом цитоплазмы. Этот период наиболее длителен у подавляющего большинства живых организмов. Варьирует от 10 часов до нескольких суток. Но в этот период G1 происходят закономерно следующие процессы – образование митохондрий и хлоропластов, ЭПР, лизосом, комплекса Гольджи, вакуолей, секреторных пузырьков и т.д. Ядро синтезирует все типы РНК. Образуются субъединицы рибосом. В цитоплазме собираются полные работающие рибосомы. Синтезируются структурные и функциональные белки. Наблюдается интенсивный клеточные метаболизм. Клетка растет, увеличивается в размерах. Образуется в результате химических реакций вещества, которые либо подавляют, либо стимулируют все остальные стадии клеточного цикла. И если происходит в клетке переход к следующей стадии S, такую интерфазу называют автосинтетической. Если же в клетке синтез различных веществ происходит, а синтез ДНК отсутствует, то такая интерфаза называется гетеросинтетической. и такой выходы клетки из цикла обозначается стадией G0 . Так называемый период покоя. Это фаза принятия решения и через какое-то время такие клетки могут вновь вернуться, но чаще всего в многоклеточных организмах такие клетки теряют способность к размножению. G0 – фаза принятия решения. Будет ли клетка размножаться. Это комплекс факторов роста, которые побуждают клетки к размножению. Это могут быть или собственные продукты данных клеток и тогда мы имеем дело с аутокринной стимуляцией. Или продукты других соседних клеток, тогда мы имеем дело с паракринной стимуляцией или даже могут быть продукты клеток других органов – гормональная стимуляция. Это разные факторы роста взаимодействуют на поверхности клеток со своими рецепторами и передают сигнал на систему многоклеточного каскада. Механизм универсальный. Постсинтетический период G2. Он характеризуется разрастанием и ядра и цитоплазмы. Вновь отличаются интенсивные процессы биосинтеза, деление митохондрий, хлоропластов, формируются все необходимые компоненты для образования веретена деления. Особо следует отметить синтез белка. Серин\треонин-протеинкиназа – фактор созревания, который является ферментом, катализирующем фосфорилирование белков. Протеин-киназа активируется незадолго до конца фазы G2 и это служит сигналом перехода клетки к митозу. Под контролем этого фермента находятся три процесса: 1) фосфорилирование белков ламины. В результате ламина деполимеризуется и при этом разрушается ядерная оболочка. 2) Фосфорилируются белки, взаимодействующие с микротрубочками при образования веретена деления. 3) фосфорилируются гистон Н1 Другой термин, который более отражает суть процесса – кариокинез. Или непрямое деление. Это единственный способ увеличения с полноценным распределением. Выделяют несколько типов митоза – наиболее простой тип митоза – плевромитоз, который подразделяется на несколько видов. Закрытый. Расхождение происходит без нарушения ядерной оболочки. В качестве центров организации участвуют структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Полярные тельца, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два, они расходятся друг от друга не теряя связи с ядерной оболочки и в результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата и расхождения хромосом происходит внутри ядерной оболочки такой тип митоза широко распространен у грибов. А у простейших встречается другая форма плевромитоза – полузакрытый, когда после формирования веретена ядерная оболочка частично разрушается. Другая форма митоза – ортомитоз. В этом случае ЦОМТы располагаются в цитоплазме и идет образование не полуверетен, а двух полюсных веретен. Ортомитоз делится на три вида: открытый, полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТов ядерная оболочка сохраняется за исключением полярных ЦОМТов. Такая форма митоза характерна для зеленых водорослей, грегарин. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка. Под ней образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме. Такой тип характерен для микронуклеусов инфузорий. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается, содержимое ядра кариоплазмы смешивается с гиалоплазмой и формируется единая внутренняя среда, которая называется миксоплазма. Такой тип деления характерен для высших растений, большинства животных клеток и есть у некоторых растений. Эта форма митоза представлена двумя типами: астральным и анастральным типами. Астральный тип веретена или конвергентный характеризуется тем, что его полюса представлены небольшой долей, которые сходятся в микротрубочке. В полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. От полюсов расходятся радиальные микротрубочки, образующие звездчатые структуры, которые называются цистостеры. Анастральный тип никогда не имеет на полюсах цитостер. Полярные области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками. Волокна веретена в данном случае не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом, как бы дивергируют. Для делящихся клеток высших растений характерен такой тип митотического деления. Для образования веретена деления для всех эукариот принимают участие два рода структур – полярные тельца или полюса веретена и кинетохоры хромосом. Центросомы (полярные тельца) являются центрами организации. От них своими положительными концами отрастают микротрубочки, образующие пучки и тянущиеся к хромосоме. Как правило, при организации аппарата деления участвуют две центросомы или два полярных тельца, находящиеся на противоположных концах клетки. У многих эукариот центриолей нет, а центры организации микротрубочек присутствуют в виде бесструктурных аморфных зон, от которых отходят многочисленные микротрубочки. ЛЕКЦИЯ: Митоз Волокна веретена деления это одиночные микротрубочки, либо их пучки. Отрастают микротрубочки от полюсов веретена. Часть из них направляется к центромерам хромосом, где располагаются кинетохоры. Астральные микротрубочки (радиально отходят от хромосом). У клеток, фаза самого митоза составляет 1\10 часть клеточного цикла. Митоз занимает 2.5-3 часа. Но при дроблении яйцеклеток клеточный период сокращается, становится меньше 1 часа. Процесс митоза принято делить на несколько основных фаз: профаза, метафаза (прометафаза), анафаза, телофаза. Границы между стадиями митоза установить проблематично. Смена фаз происходит постепенно. 1 незаметно переходит в другую. Кроме анафазы (самая короткая, четко фиксированная). Профаза. Повышение активность фосфорилаз, модифицируют гистоны (Н1). В профазе сестринские хроматиды конденсированных хромосом, связаны плотно друг с другом, с помощью белков фогизинов. Конденсация хромосом совпадает с резким уменьшением их транскрипционной активности и инактивацией ядрышковых генов. Ядрышковые белки диссоциируют, в свободном виде располагаются в миксоплазме клетки, обволакивают в виде матрикса поверхность хромосом. Одновременно с этим происходит фосфорилирование белков ламины, которая распадается. Это является причиной потери связи ядерной оболочки хромосом. Ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, поровые комплексы разрушаются. Происходит активация клеточного центра. Происходит развитие микротрубочек (в конце G2 периода). Микротрубочки живут дольше, по сравнению с обычным временем (динамическая нестабильность). Растут вперед положительным концом. Центросомы расходятся друг от друга на некоторое расстояние. Механизм расхождения: идущие навстречу друг другу антипараллельные микротрубочки взаимодействуют между собой, что приводит к расталкиванию полюсов. Микротрубочки взаимодействуют с белками моторными (динеиноподобными), и за счет этих взаимодействий в центральной части веретена выстраиваются межполюсные микротрубочки, параллельно друг другу. Продолжается их рост, полимеризация, что еще дальше отдаляет веретено деления и позволяет сформировать в центральном пространстве клетки организованные микротрубочки в составе веретена деления. В этот момент еще не формируются кинетохорные микротрубочки. С кинетохорами хромосом микротрубочки не взаимодействуют еще. ЭПР, КГ теряют свою локализацию, распадаются на мелкие вакуоли и оттесняются к периферии клетки. Прометафаза. Наблюдается постоянно перемещение хромосом, хаотичное – метакинез. Конгрессия хромосом – сам процесс. Хромосомы перемещаются только с помощью микротрубочек. Отдельные микротрубочки случайно достигают одного из кинетохоров хромосомы и взаимодействуют. Кинетохоры «захватывают» микротрубочку. После этого происходит быстрое (25мкм в мин) скольжение хромосом вдоль микротрубочки по направлению ее отрицательного полюса. Это приводит к тому, что хромосома приближается к полюсу. Отвечает за это движение моторный белок (похожий на динеин). В результате такого прометафазного движения хромосомы оказываются случайный образом приближены к полюсам веретена, где продолжают происходить образования новые микротрубочек. Чем ближе к центросоме будет находится хромосомный кинетохор, тем больше вероятность его взаимодействия с другими микротрубочками. В этом случае новые микротрубочки «захватываются» зоной короны кинетохоры. Ко второй (сестринской) хроматине подрастают свои микротрубочки, и пучок начинает тянуть их к своему полюсу. Хромосомы смещаются то к одному, то к другому полюсу, пока они не займут своего положения. Почему хромосомы замирают в доле экватора? Физические силы веретена деления (тянущая сила ахроматического веретена деления). Метафаза. Во время метафазы хромосомы располагаются так, что их кинетохоры обращены к центру клетки, а плечи к периферии. Фигура материнской звезды. Микротрубочки постоянно обновляются (каждые 15 секунд). К концу метафазы начинают обособляться друг от друга, везде кроме центромер. Анафаза. Разъединение всех хромосом в центромерной области. За счет распада центромерных белков когезинов. Растягивают хромосомы к полюсам, со скоростью 0,5-2.0 мкм/минуту. Расхождение хромосом по пучкам – анафаза А. Вместе с полюсами – анафаза Б. Во время Анафазы А, кинетохорные микротрубочки разрушаются или укорачиваются. Разборка происходит с положительного конца. Хромосома перемещается к отрицательному концу микротрубочки. Движение хромосом зависит от 2 компонентов: АТФ, концентрация кальция. Телофаза. Момент остановки хромосом. Заканчивается реконструкцией нового интерфазного ядра, ранний G1 период и разделением исходной клетки на 2 дочерних. В ранней телофаза хромосомы начинают деконденскироваться, в местах их контактов с ядерными белками начинает строиться ядерная оболочка. Сначала она возникает на латеральных поверхностях хромосом, позже в теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается сборка новых ядрышек. Одновременно происходит процесс разрушения веретена деления и разборка микротрубочек. Цитокинез (цитотомия). Разделение клеточного тела. У растений деление клетки происходит путем внутриклеточного образования клеточной перегородки (срединной пластинки), у клеток животных – путем перетяжки (впячивание плазмолеммы внутрь клетки). Закладка перетяжки при делении клеток животных происходит строго в экваториальной плоскости веретена. Здесь накопились актиновые микрофибрилы, которые формируют по всему диаметру экватора сократимое кольцо (актин и миозин, взаимное скольжение приводит к тому, что диаметр этого кольца сужается). При цитотомии растительных клеток в конце телофазы так же происходит разборка микротрубочек веретена. Микротрубочки между новыми ядрами остаются. Формируется пучок микротрубочек, в котором ассоциированы мелкие вакуоли, ЭПР, КГ. Мелкие вакуоли КГ содержащие пектиновые вещества сливаются, перемещаются ближе к экватору, формируют плоскую вакуоль – фрагмопласт. Фрагмопласт разрастается к периферии из центра, достигает стенок материнской стенки и формируется первичную клеточную оболочку. Мембраны фрагмопласта сливаются, происходит обособление новых клеток. Пучки формируют трубчатую структуру, после разделения клетки первичной стенки микротрубочки разбираются. После цитотомии обе дочерние клетки переходят в стадию G1 клеточного цикла, возобновляются цитоплазматические синтезы, происходит реставрация вакуолярной системы, диктиосом КГ, формируются структуру клеточного центра. Значение митоза: 1) Генетическая стабильность. В результате митоза образуется 2 ядра. Которые имеют ген.материал как родительское ядро. Гены содержат одинаковую информацию, дочерние клетки идентичны друг другу и материнской клетки. Митоз не вносит изменений в генетическую информацию. 2) В результате митоза число клеток в организме увеличивается. Это представляет собой главный механизм роста ткани и органов. 3) Это обеспечение бесполого размножения. Многие виды животных и растений размножаются только так. 4) Митоз – способ регенерации и замещения клеток. Патология: Эндомитоз (эндорепликация) – внутренний митоз. Тип редупликации хромосом, при котором их удвоенное количество остается в одном ядре, поскольку не образуется веретено деления и не разрушается ядерная оболочка. При этом хромосомы в пределах ядра проходят те же фазы развития, что и при нормальном митозе, все фазы имеют приставку эндо-. В эндопрофазе они имеют вид двойных тонких нитей, которые спирализуются и укорачиваются, приобретая в эндомитофазе вид компактной структуры, состоящей из 2 продольно-соприкасающихся хроматидов. После разделения центромеры (эндоанафаза), хроматиды расходятся, становятся самостоятельными хромасомами, вслед за чем наступает фаза их перехода к покоящемуся ядру (эндотелафаза). Таким образом образуется эндотетраплоидные клетки и при повторных эндомитозам могут образовываться ядра с более высокой плоидностью (полисоматия, политемия). Гиганские политемные хромосомы (1881 году Бальбиани). Они есть в слюнных железах насекомых, в некоторых растениях, у простейших. Политемные хромосомы появляются в результате 10 и более циклов редупликаций, благодаря чему в них вырастает содержание ДНК. При политемии в S периоде. При репликации ДНК, новые дочерние хромосомы продолжают оставаться в деспрализованном состоянии, друг около друга, не расходятся, и не конденсируются. Постепенно в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая структура хромосомы и интерфазного ядра. Такие хромосомы никогда не участвуют в митозе (истинно-интерфазные), участвуют в синтезе ДНК и РНК. Их характерной особенность является соматическая коньюгация. Спирализованные диски показывают разную степень спирализации, и могут деспирализоваться (Участок – пуф). Возникают пуфы на месте некоторых дисков и представляют собой рыхлый фибриллярный хроматин, на котором происходит интенсивная транскрипция. Ширина дисков вариабельна (0,1-1мкм). Самые крупные диски формируют самые крупные пуфы (кольца Бальбиани). 1.5 |