ихтиопаталогия. Дана характеристика рыб как переносчиков возбудителей болезней человека и животных. Для студентов вузов по специальности Водные биоресурсы и аквакультура

• Название: Дана характеристика рыб как переносчиков возбудителей болезней человека и животных. Для студентов вузов по специальности Водные биоресурсы и аквакультура
• Анкор: ихтиопаталогия.doc
• Дата: 02.03.2018
• Размер: 10.48 Mb.
• Имя файла: ихтиопаталогия.doc
• Тип: Документы; #16140
• страница: 24 из 44

8.1.4. МИКРОСПОРИДИОЗЫ РЫБ
Это ряд заболеваний рыб, вызываемых микроспоридиями — представителями типа Microspora. В настоящее время, учитывая их уникальное ультратонкое строение (у них отсутствуют мито­хондрии, лизосомы, жгутики и центриоли) и молекулярные харак­теристики, близкие к бактериям.

Микроспоридии — облигатные внутриклеточные спорообра-зующие паразиты, имеющие одноклеточную организацию. Они самые мелкие из известных паразитов, размером в среднем 2—6 мкм. Микроспоридии имеют исключительно широкий круг хозя­ев, охватывающий животных от простейших до позвоночных, включая млекопитающих и человека. Многие из них являются возбудителями болезней сельскохозяйственных животных, в том числе рыб.

Трофические стадии микроспоридий развиваются в тесном контакте с цитоплазмой клетки хозяина и имеют очень простое строение. Размножение паразитов внутри клеток хозяина проис­ходит посредством множественного деления (мерогонии или ши­зогонии), во время которого образуются многоядерные плазмодии округлой или лентовидной формы (рис. 52).

Уже на начальном этапе размножения часть плазмодиев пере­ходит к стадии спорогонии, т. е. встает на путь образования спор, в то время как другая часть плазмодиев продолжает вегетативное развитие. Процесс спорогонии достаточно прост и представляет собой поэтапное деление многоядерного плазмодия (панспороб-ласта) на одноядерные клетки, споробласты. Споробласты — пе­реходная форма, в процессе которой формируются все органоиды спор. Зрелые споры часто остаются объединенными вместе остат­ками оболочки панспоробласта. У разных микроспоридий количе­ство спор, образующихся в одном панспоробласте, четко определенное (2, 4, 8, 16 и более), что используется в систематике микро­споридий. В результате в зараженной клетке по ее периферии рас­полагаются вегетативные, непрерывно размножающиеся плазмо­дии, а в центре клетки накапливаются споры микроспоридий. По­добный процесс размножения может длиться месяцами и часто ведет к гипертрофии зараженных клеток, которые достигают иногда огромных размеров (до 3—5 мм) и в результате становятся видны невооруженным глазом. Такое разрастание одной клетки хозяина под воздействием паразита называется ксеномой.



Рис. 52. Цикл развития микроспоридий рода Glugea (на примере G. anomala):

а, б —молодые шизонты; в, з —поздние шизонты; д—спорогональный плазмодий; е, ж —деление спорогонального плазмодия; з—к—спорогония; л, м — споры
Несмотря на чрезвычайно мелкие размеры, споры микроспо­ридий устроены крайне сложно и содержат уникальный аппарат для заражения клетки хозяина. Строение спор удалось установить только при использовании электронной микроскопии. Оболочка споры состоит из трех различных по строению и химическому со­ставу слоев. В центральной части споры лежит один одно- или двухъядерный зародыш. Весь остальной объем споры занимает свойственный только микроспоридиям аппарат экструзии, состо­ящий из полярной трубки (ранее называвшейся стрекательной, или полярной, нитью), полярного якорного диска, поляропласта и задней вакуоли (рис. 53). Длина полярной трубки у микроспоридий рыб превышает длину споры в десятки раз, достигая 500 мкм. Она начинается от переднего полюса споры, где ее основание зак­лючено в якорный диск, лежащий под оболочкой. От переднего Конца споры полярная трубка направляется назад, затем резко по­ворачивает к боковой стенке и ложится в задней трети многочис­ленными спиральными витками в 1—3 слоя под самой оболочкой. Всю переднюю треть или половину споры занимает поляропласт, Похожий на кипу плотно уложенных пластин и пронизанный в Центре полярной трубкой. На заднем полюсе споры расположена вакуоль, заполненная жидкостью.



Рис. 53. Схема строения споры микро­споридий: пд — полярный диск; лп₁— пластинчатый поляропласт; пп₂— пузырчатый поляро-пласт; лг — полярная трубка; я — ядро; эк —экзоспора; энд— эндоспора; мел— мемб­рана спороплазмы; эв — задняя вакуоль; л — постеросома; мс — мембрана споронта
Заражение хозяина происхо­дит при заглатывании спор пара­зита. Под влиянием пищевари­тельных соков объем поляропла-ста сильно увеличивается путем быстрого отодвигания мембран каждой пластины друг от друга. В результате внутри споры со­здается высокое давление, при­водящее к выворачиванию из нее полярной трубки и протал­киванию через ее канал зароды­ша паразита. Этот процесс длит­ся доли секунды и похож на выстрел. Фактически споры играют роль живого шприца, инъецирующего зародыш паразита в клетку хозяина. После завершения процесса размножения и спорообра­зования в одном хозяине споры выводятся через кишечник или наружные покровы при жизни хозяина или после его смерти во внешнюю среду, где служат источником заражения новых хозяев. Для большинства изученных видов микроспоридий установлена узкая гостальная и тканевая специфичность. Круг хозяев паразита обычно ограничен одним видом, реже несколькими видами одно­го рода или семейства.

Число микроспоридий, паразитирующих в пресноводных и морских рыбах, в настоящее время приближается к 100 видам, из которых около 25 зарегистрировано в России. Среди описанных видов только немногие представляют опасность для культивируе­мых рыб, однако с развитием как пресноводной, так и морской аквакультуры постоянно регистрируются новые виды микроспо­ридий, вызывающие массовые заболевания. Микроспоридиозы протекают либо в хронической форме с поражением отдельных клеток, либо в острой форме с инвазией многих клеток поражен­ного органа. Гибель от заболевания наблюдается чаще среди моло­ди рыб. Наиболее патогенны микроспоридии, поражающие ки­шечник или жабры.

У рыб обычно паразитируют представители отряда Glugeida и входящих в него семейств Glugeidae и Pleistophoridae.

Микроспоридиозы, вызываемые представителями рода Glugea
В качестве возбудителей заболеваний известны Glugea anomala, G. hertwigi, G. luciopercae, G.stephani, G. bychowskii. Для микро­споридий этого рода характерно образование округлых белых ксе-ном, расположенных в строго определенных тканях и органах хо­зяина (рис. 54, а). При изготовлении мазков споры видов рода Glugea располагаются попарно или одиночно, реже группами, так как оболочка панспоробласта у представителей этого рода очень нестойкая. Споры удлиненно-овальной формы, с большой задней вакуолью, длиной несколько микронов (рис. 54, б).



в

Рис. 54. Различное поражение рыб микроспоридиями и споры паразитов: о — девятииглая колюшка, зараженная Glugea anomala (поверхностные ксеномы); б — Живые споры Glugea anomala; s - скелетная мускулатура корюшки, инвазированная Pleistophora ladogensis (зараженные волокна имеют вид белых веретеновидных цист); г — живые споры P. ladogensis

Для всех видов характерна строгая специфичность. Микроспо­ридия G. hertwigi отмечена как паразит снетка и корюшки в раз­ных водоемах России — от озер Северо-Запада до р. Амур. Много­численные вспышки глюгеоза отмечены у корюшки в озерах Ка­нады. Массовая зараженность и гибель рыб от этого паразита обычно следуют за резким подъемом численности в водоеме снет­ка или корюшки.

Glugea stephani поражает кишечник многих камбаловых рыб, G. bychowskii — волжскую сельдь. Glugea luciopercae инвазирует клетки кишечника судака. Отмечены случаи заболевания и гибели рыб при искусственном разведении молоди камбал за рубежом и молоди судака в нашей стране.

При микроспоридиозах обычно отмечают наличие хорошо заметных, крупных округлых ксеном на поверхности тела рыб (G. anomala, G. hertwigi, G. fennica) или более мелких, трудно раз­личимых простым глазом ксеном в подслизистом слое кишечника (G. luciopercae, G. stephani). Во избежание ошибок постановка ди­агноза на микроспоридиоз должна обязательно сопровождаться микроскопированием содержимого цист под большим увеличением. На­личие большого числа спор микроспоридий вместе с клиническими признаками позволяет правильно оценить причину заболевания.

В качестве мер борьбы рекомендуется массовый отлов больных рыб в естественных водоемах и тщательные карантинные и сани­тарные мероприятия в прудовых хозяйствах.

Глюгеоз судака

Возбудитель. Микроспоридия — Glugea luciopercae локализуется в клетках кишечника, пилорических придатков, реже желудка у су­дака. Зрелые ксеномы шаровидной или овальной формы, диаметром 220—600 мкм, молочно-белого цвета. Молодые ксеномы — округ­лые, сероватые образования диаметром 45—60 мкм. Оптимальная температура развития паразита 20—27 "С. При этих условиях цис­ты созревают через 25 дней после заражения рыбы и выходят во внешнюю среду вместе с экскрементами.

Эпизоотология. Глюгеоз отмечают в пресных и солоноватых во­доемах. Сеголетки судака заражаются в период совместного нагула с рыбами старшего возраста. Заражение происходит при заглаты­вании спор микроспоридий из воды, через дафний и олигохет, служащих механическими переносчиками спор паразита. Зара­женные рыбы встречаются круглый год, но максимум инвазии приходится на сентябрь—октябрь.

Клинические признаки и патогенез. Признаки заболевания про­являются только при высокой интенсивности инвазии: у сеголет­ков при 1000—1400 ксеном на рыбу, у двухлетков — при 70—500 ксеном на 1 см2 поверхности слизистой оболочки кишечника. Больная рыба плохо питается, становится истощенной, приобретает темную окраску. У нее нарушается координация движений. Гибель сеголетков наступает при уровне заражений 1400—2000 ксеном на рыбу.

При вскрытии полости тела у сильно зараженных судаков отме­чают отсутствие полостного жира. Стенки кишечника истощены и сквозь них просвечивают крупные ксеномы. При вскрытии ки­шечника слизистая оболочка кажется усыпанной манной крупой. В тяжелых случаях заболевания единичные ксеномы встречаются на поверхности печени, селезенки, в сердце, гонадах и мышцах.

Диагноз. Его ставят на основании эпизоотических данных, кли­нических признаков заболевания и определения паразита до вида.

Меры борьбы. Водоем, в котором обнаружили заболевание су­дака глюгеозом, объявляется неблагополучным и вводятся ограни­чения.

В рыбоводных хозяйствах для нереста рекомендуют использо­вать судака старше 5 лет. После выпуска молоди судака ложе пру­дов максимально осушают и дезинфицируют.

Глюгеоз дальневосточных лососевых

Возбудитель. Заболевание у дальневосточных лососевых вызы­вается Glugea (=Microsporidium) toKedai. Он описан у молоди ра­дужной форели, симы, кеты, нерки, горбуши, чавычи, кунджи на рыбозаводах и в озерах Японии, а также у производителей горбу­ши и симы в реках южной части Сахалина.

Развитие и спорообразование микроспоридий происходят в по­перечно-полосатой мускулатуре туловища, сердца, пищевода, глотки и в мышцах неба, глаз, жаберных крышек.

Эпизоотология. Заболевание быстро развивается при температу­ре воды 15 °С. Температура воды ниже 15 °С не препятствует зара­жению рыбы, но сдерживает развитие паразита и формирование ксеном. Максимум зараженности (до 5000 ксеном на 1 г мышц) отмечают в августе—середине сентября. Фактором, способствую­щем развитию болезни, является стресс, вызванный пересадками, сортировками молоди или задержками производителей в реках во время хода у заградительных плотин (забоек).

Клинические признаки и патогенез. Пораженная мускулатура со­держит белые веретеноввдные ксеномы длиной 3—6 мкм, шириной 2—3 мкм. У сильно пораженных особей сердце становится анемич­ным, увеличенным в размерах, бугристым, деформированным.

Меры борьбы. Хозяйство, где отмечено заболевание, объявляет­ся неблагополучным. Медикаментозных средств борьбы не разра­ботано. Рекомендуется при передержке производителей лососевых Рыб поддерживать температуру воды не выше 15 °С. Следует про­водить тщательную дезинфекцию садков и бассейнов, в которых выдерживали производителей, хлорной известью или едким нат­ром.
Микроспоридиозы, вызываемые представителями рода Pleistophora

Для микроспоридий этого рода характерно, что споры, если их 16 и более, после созревания остаются окружены прочной оболоч­кой панспоробласта. В результате на мазках помимо одиночных спор наблюдаются и многоспоровые округлые образования. Забо­левание у рыб чаще протекает без образования опухолей с пораже­нием мышечной ткани или икринок. Мышечный плейстофороз описан у различных морских и пресноводных рыб. Заболевание, вызываемое Pleistophora hyphessobryconis, часто встречается у нео­новых и некоторых других аквариумных рыб и всегда заканчивает­ся летально. В озерах Северо-Запада у налима и корюшки в мыш­цах паразитирует другой представитель этого рода P. ladogensis (рис. 54, в, г).

Большое число микроспоридий этого рода поражает икринки разных видов пресноводных рыб. Пораженные икринки становят­ся белыми и хорошо выделяются на фоне здоровых. В мазках, при­готовленных из зараженных икринок, присутствует большое чис­ло панспоробластов с вариабельным числом спор грушевидной или овальной формы. В большинстве случаев патогенное воз­действие микроспоридий незначительно, так как количество за­раженных икринок обычно не превышает нескольких процен­тов. К хорошо известным видам относится Pleistophora sulci (=Cocconema sulci), паразитирующая в икре разных видов осетро­вых. Паразит встречается везде, где обитают эти рыбы. Характер­ным признаком вида является наличие крайне мелких сферичес­ких спор диаметром 2,5 мкм, заключенных в округлые панспороб-ласты размером до 25 мкм.

Меры борьбы. Не разработаны.


8.1.5 БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ РЕСНИЧНЫМИ (ТИП CILIOPHORA)
Большое место в ихтиопатологии занимают болезни, вызы­ваемые ресничными простейшими тип Ciliophora. Представи­тели этого типа — наиболее сложно устроенная группа простейших. Органами движения служат многочисленные подвижные реснички, покрывающие поверхность тела цели­ком или частично. Уплотненный поверхностный слой экто­плазмы образует пелликулу, не позволяющую менять форму тела. У подавляющего большинства инфузорий имеется посто­янное ротовое отверстие — цитостом, которое часто лежит в углублении — перистоме. Бесполое размножение совершается делением на 2 или путем множественного деления в цисте и чередуется с конъюгацией.

Хилодонеллез

Среди заболеваний рыб, возбудителями которых являются ин­фузории, особо важное значение имеет хилодонеллез. Он вызыва­ет нередко значительный отход сеголетков карпа в зимовальных прудах центрального, западного и северо-западного районов стра­ны, а также Сибири, т.е. тех районов, где период зимовки продол­жается 6—7 мес.

Возбудители. ChilodoneUa piscicola (=Chilodonella cyprini), Ch. he-xasticha (рис. 55) относятся к ресничным инфузориям сем. СЫ-lodonellidae, отр. Cyrtophorida . Тело хилодонелл сплющено в дор-зовентральном направлении, округлое (Ch. hexasticha) или сердце­видное (Ch. piscicola). Ch. piscicola достигает длины 45—70 мкм, ширины 38—57 мкм, Ch. hexastichus — длины 32—86, ширины 26— 66 мкм. Тело покрыто продольными рядами ресничек и имеет на брюшной стороне ближе к переднему концу округлый цитостом. Цитостом ведет в длинный канал — глотку, стенки которой снаб жены поддерживающим палочковым аппаратом, состоящим из 16—20 палочек, хорошо видимых как на нативных, так и на окра­шенных препаратах. Паразит ползает по телу рыбы и питается за счет клеток эпителия, в которые вонзает палочковый аппарат, способный выворачиваться через ротовое отверстие.


Рис. 55. Возбудители хилодонеллеза: а — ChilodoneUa piscicola; б —Ch. hexastichus; в — Ch. piscicola, электронная сканиру­ющая микрофотография (х 20 000) к.

Внутри тела паразита различают яйцевидное ядро (макронукле­ус), ядрышко (микронуклеус) и 2 сократительные вакуоли.

Размножение хилодонеллы происходит делением пополам в поперечном направлении.

Половой процесс у хилодонеллы не прослежен, хотя ряд уче­ных отмечает, что у паразита наблюдается конъюгация. При не­благоприятных условиях паразит может образовывать цисты по­коя. Образовавшиеся цисты сохраняются в течение довольно дли­тельного времени на дне водоема или в толще воды, пока для паразита снова не создадутся благоприятные условия.

Установлено, что свет лимитирует размножение хилодонеллы.

Эпизоотология. Возбудитель заболевания встречается у очень многих пресноводных рыб, как у молоди, так и у взрослых, во все сезоны года. Однако заболевание чаще отмечается у ослабленной по каким-либо причинами рыбе. Наиболее часто оно встречается зимой и ближе к весне у ослабленной в результате неблагоприят­ных условий зимовки рыбы. Подвержены заболеванию карп и ра­стительноядные рыбы. Форель и молодь лососевых болеют в мень­шей степени, причем чаще летом в неблагоприятный для этих холодноводных рыб сезон. Решающее влияние на численность хи­лодонеллы оказывает физиологическое состояние и в первую очередь упитанность рыбы. Установлено, что особенно сильно бывают заражены рыбы, плохо или совсем не питающиеся зимой и отличающиеся низкой упитанностью. В результате голодания наступает отмирание клеток кожного эпителия, которые и яв­ляются наиболее благоприятным субстратом для паразитов.

Большое значение в эпизоотологии хилодонеллеза имеет коли­чество заразного начала в пруду. Хилодонеллез обычно сначала возникает на плохо упитанных сеголетках, в дальнейшем увеличе­ние заразного начала приводит к заражению и хорошо упитанных рыб, что может вызвать и их гибель.

На ход заболевания влияет и породный состав карпа. Хилодо-неллезу более подвержен галицийский карп, чем амурский сазан и его гибриды с карпом. Объясняется это тем, что амурский сазан и его гибриды с карпом продолжают осенью питаться при снижении температуры воды, тогда как чистокровный галицийский карп уже перестает брать корм. Корма, потребляемые при низкой темпера­туре, расходуются на создание запасов питательных веществ, а не на рост, поэтому сеголетки амурского сазана и его гибридные фор­мы вступают в зимовку более подготовленными, чем карп.

В зимовальный пруд заразное начало может быть занесено с зимующим рыбопосадочным материалом или с водой из источника водоснабжения. Цисты паразита могут также остаться во влаж­ном иле или на ложе пруда с предшествующей зимовки.

Клинические признаки и патогенез. При тяжелой форме хилодо-неллеза на поверхности тела рыбы появляется голубовато-серый налет. Особенно хорошо такой налет выражен на поверхности го­ловы. Его появление связано с раздражением кожи, вызываемым большим количеством хилодонелл, что сопровождается усилен­ным слизеотделением. При просмотре под микроскопом соскоба с тела рыбы уже при малом увеличении можно заметить десятки па­разитов.

При такой степени заражения рыба ведет себя беспокойно, поднимается к поверхности, слабеет, легко ловится сачком и даже руками. После таяния льда, когда с весенним повышением темпе­ратуры хилодонеллез переходит в критическую стадию, годовики выскакивают из воды и плашмя падают обратно в воду. Этот сим­птом, очень характерный для хилодонеллеза, следует объяснить нарушением кожного дыхания, которое у молоди рыб играет зна­чительную роль в общем дыхательном процессе.

Патогенное воздействие паразита проявляется в нарушении дыхательных функций поверхности тела и жабр, вследствие силь­ного повреждения их возбудителем заболевания.

Диагноз. Его ставят на основании клинических признаков и при обнаружении большого числа инфузорий в соскобе с поверх­ности тела и жабр.

Меры борьбы. Важным способом предупреждения массового заболевания хилодонеллезом в карповых зимовальных прудах яв­ляется переход на выращивание зимостойких форм, каковыми яв­ляются гибриды карпа с амурским сазаном. Такой переход, осуще­ствленный во всех хозяйствах северо-западной зоны карповодства, а также некоторых других зон, резко снизил опасность вспышек хилодонеллеза и способствовал увеличению выхода годовиков после зимовки.

Не менее важным мероприятием является создание благопри­ятных условий, стимулирующих рост и развитие рыбы, так как хо­рошая упитанность повышает сопротивляемость к заболеванию. Для этого в первую очередь надо обеспечить рыбу полноценными кормами.

Для предотвращения заноса инвазионного начала рыбу следует перед зимовкой провести через антипаразитарные ванны (5%-ные солевые в течение 5 мин) и обработать в зимовальных прудах орга­ническими красителями. В зависимости от вида рыбы и ее физио­логического состояния могут быть и другие способы ее обработки.

Для уничтожения цист паразита ложе пруда после проведения зимовки следует обрабатывать негашеной или хлорной известью. Для предотвращения попадания инвазионного начала из источни­ка водоснабжения необходимо следить, чтобы в головных прудах не было сорной рыбы. Кроме того, на водоподающих каналах следует устанавливать фильтры, предотвращающие попадание рыбы и паразитов в зимовальные пруды.

При вспышке хилодонеллеза во время подращивания мальков форели в желобах и бассейнах рекомендуется проводить мальков через лечебные ванны. Учитывая, что молодь лососевых не вы­держивает 5%-ный раствор поваренной соли, лучше применять 0,005%-ный раствор марганцовокислого (перманганата) калия или 2%-ный раствор поваренной соли в течение 10—15 мин. Эф­фективны также обработки растворами формалина и малахитового зеленого. После освобождения от молоди желобов и бассейнов последние необходимо продезинфицировать с помощью концент­рированного раствора поваренной соли или другого дезинфектан-та, а затем просушить на солнце.