ихтиопаталогия. Дана характеристика рыб как переносчиков возбудителей болезней человека и животных. Для студентов вузов по специальности Водные биоресурсы и аквакультура

• Название: Дана характеристика рыб как переносчиков возбудителей болезней человека и животных. Для студентов вузов по специальности Водные биоресурсы и аквакультура
• Анкор: ихтиопаталогия.doc
• Дата: 02.03.2018
• Размер: 10.48 Mb.
• Имя файла: ихтиопаталогия.doc
• Тип: Документы; #16140
• страница: 38 из 44

Синэргазилез

Возбудители синэргазилеза — самки паразитических рачков сем. Ergasilidae — Sinergasilus major и S. lieni (рис. 113). Оба вида рачков строго специфичны: первый локализуется на жаберных ле­пестках только белого амура, второй — только белого и пестрого толстолобиков, с которыми рачки были завезены в европейскую часть России и среднеазиатские республики б. СССР при аккли­матизационных перевозках.

Возбудители. Тело половозрелых самок цилиндрической фор­мы. Длина S. major 2,2—3,0 мм, S. lieni 1,85—2,7 мм. Сегменты тела слиты друг с другом, но границы между ними отчетливо видны. Хвостовые ветви хорошо развиты. На заднем конце тела имеются парные яйцевые мешки, в каждом из которых помещается по 350-400 яиц.

Характерным признаком рода Sinergasilus является наличие на антеннах чувствительных щетинок в виде полых трубочек. Оба вида морфологически сходны, но помимо того, что у S. lieni тело несколько короче, половой сегмент у него больше первого сегмен­та брюшка; у S. major, наоборот, половой сегмент меньше первого сегмента брюшка.

Развитие синэргазилюсов хорошо изучено. Как и у других пара­зитических копепод, оно сопровождается метаморфозом. Опти­мальная температура развития выше 20 °С. Из яиц выклевываются науплиусы, которые свободно плавают в воде в течение 2—3 дней. Их легко отличить от свободноживущих копепод по ярко-синему пигменту, расположенному в конце кишечной трубки.

У S. lieni 3 науплиальных и 5 копеподитных стадий. Оплодот­ворение происходит на последней копеподитной стадии, после чего самцы погибают, а самки поселяются на жаберных лепестках рыбы. Размножение рачков происходит при температуре воды 13—30 ⁰С. В центральных об­ластях нашей страны в тече­ние зимы большинство рачков погибает, на юге они перези­мовывают, и весной с повы­шением температуры воды про­исходит их дальнейшее разви­тие.


Рис. 113. Возбудители синэргазилеза: а — Sinergasilus major; б— S. lieni

Эпизоотология. Заражению подвержены только белый амур, пестрый и белый толсто­лобики. Наиболее восприим­чивый возраст — это двух-, трех- и четырехлетние рыбы. Сеголетки заражаются менее интенсивно.

Носителями паразитов яв­ляются производители и ре­монтные рыбы. Отмечены слу­чаи заболевания и гибели белого амура в рыбхозах Одес­ской области и в Туркме­нии. Максимальная заражен­ность отмечается в теплое время года (в июле—августе).

Клинические признаки и патогенез. Синэргазилюсы локализуют­ся больше всего на второй и третьей жаберных дугах. При осмотре пораженной рыбы невооруженным глазом видны отечность и по­белевшие некротизированные участки жабр. При высокой ин­тенсивности инвазии (200—300 паразитов на двухлетней рыбе) она становится вялой, держится у притока и может погибнуть. Трехлетние белые амуры погибают при интенсивности инвазии 650 рачков и более.

Прикрепляясь к вершине жаберных лепестков, рачки сдавлива­ют их и разрывают жаберную ткань, вызывая закупорку сосудов, разрушение и отмирание ткани. Поврежденные лепестки бледне­ют, затем развивается некроз; иногда некротизированныи участок отпадает вместе с паразитами. Один рачок повреждает 5—8 жабер­ных лепестков.

Диагноз. Его ставят на основании клинических, эпизоотологи-ческих данных, результатов микроскопического исследования и обнаружения большого числа рачков на жабрах.

Меры борьбы. Профилактика синэргазилеза предусматривает обязательное раздельное содержание молоди и старших возраст­ных групп рыб, которые являются носителями возбудителя. Вывоз рыбы из хозяйств, неблагополучных по синэргазилезу, должен быть ограничен, и возможность его определена ветеринарным врачом-ихтиопатологом в каждом конкретном случае. Так как оба вида рачков строго специфичны, то в хозяйство, где есть белые амуры, пораженные S. major, можно завозить белых и пестрых толстолобиков, которые невосприимчивы к этому виду возбудите­ля. Наоборот, в хозяйство, где разводят толстолобиков, можно привозить белых амуров.

Систематический контроль за перевозками, правильный под­бор видов для выращивания рыб позволят ограничить распростра­нение возбудителя и предотвратить его накопление.

В прудах уменьшение зараженности рыб может быть достиг­нуто путем снижения численности свободноживущих личиноч­ных стадий паразита (науплиусов, копеподит), что достигается резким сокращением или полным прекращением внесения ми­неральных удобрений (азотных и фосфорных) во время массо­вого развития рачков. Изобилие в воде прудов биогенных эле­ментов способствует развитию бактерио- и фитопланктона, которые являются пищей свободноживущих личинок синэрга-зилюса.

В прудах повышают рН воды до 9,0—9,2, внося негашеную из­весть из расчета 150—300 кг/га.

В период массового развития рачков подсаживают рыб, способ­ных выедать личиночные стадии паразита: сеголетков серебряного карася (10 — 25 тыс. шт./га) и двухлетков пестрого толстолобика (2 тыс. шт./га).

При выращивании в садках или в небольших прудах использу­ют органические красители фиолетовый «К» или основной ярко-зеленый в количестве 0,1 г/м³ при экспозиции 3—4 ч.

Для лечения рыбы используют растворы, состоящие из смеси медного и железного купоросов в соотношении 5:2. Лечение про­водят непосредственно в пруду, создавая концентрацию 7 г смеси в 1 м³ воды. Продолжительность обработки не менее 6—7 сут. Для профилактики синэргазилеза рекомендуется вносить в выро­стные пруды весной и осенью хлорофос, создавая концентрацию 0,5 т/и3, дважды с перерывом в 6 дней.

Лернеоз

Возбудители лернеоза — самки паразитических рачков из рода Lernaea. Характерным признаком видов этого рода является строе­ние прикрепительного органа, расположенного на головном кон­це и имеющего вид хитиновых ветвистых выростов, или «якоря», при помощи которого паразит удерживается на теле рыбы. Строе­ние якоря лерней очень изменчиво и в большой мере зависит от вида хозяина. У рыб на территории России паразитирует в основ­ном два вида лерней: Lernaea cyprinacea и L. elegans. L. cyprinacea обладает узкой специфичностью, его основным хозяином является золотой карась. L. elegans имеет широкую специфичность и встречается у многих видов пресноводных рыб (карпа, амура, толстоло­биков, буффало и др.). L. cyprinacea распространен главным обра­зом в Европе, L. elegans — в Азии. L. ctenopharyngodonis, который был описан как специфичный паразит белого амура, является од­ной из форм азиатского вида L. elegans.

Возбудители. Тело половозрелой самки длинное, нерасчленен-ное, слегка расширяющееся к заднему концу. Голова имеет ветви­стые выросты, при помощи которых рачок закрепляется в теле рыбы. Имеется 5 пар двуветвистых плавательных ножек, каждая ветвь которой состоит из трех члеников. Шестая пара ножек руди­ментарна. Яйцевые мешки у самок парные, яйца в них расположе­ны в несколько рядов (300—700 шт. в каждом мешке). Самцы ве­дут свободный образ жизни, они похожи на самок в копеподитной стадии, но отличаются более коротким и тонким телом. Длина половозрелой самки L. cyprinacea без яйцевых мешков 10—16 мм. Головной конец ее снабжен двумя парами выростов. Длина дорзальных выростов 4,0—5,6 мм, вентральных — 2,0—2,8 мм.

Длина тела L. elegans 8—10 мм. Значительной разницы в раз­мерах дорзальных и вентральных выростов не наблюдается (рис.114).

Лернеи развиваются без участия промежуточного хозяина. Сво­бодноплавающие личинки временно живут на коже или жабрах различных видов рыб, не проявляя специфичности. Развитие рачка сопровождается сложным метаморфозом, который вклю­чает 3 науплиальных и 5 копеподитных стадий. Оптимальная тем­пература развития 23—30 ⁰С. Развитие эмбрионов в яйцах проис­ходит в течение 3 дней. На 4-й день начинается вылупление науплиусов. Науплиус I овальной формы, прозрачный, зеленоватого цвета, длиной 0,15 мм (см. рис. 111,6), имеет блестящий крестооб­разный глазок красного цвета. Науплиус снабжен тремя па­рами конечностей. Науплиусы II и III имеют большие размеры тела и соответствен­но большее количество пла­вательных ножек и щетинок, расположенных на них. Науплиусы ведут непаразити­ческий образ жизни, питают­ся за счет запаса желтка. В те­чение 4—5 дней метаморфоз науплиальных стадий закан­чивается. Далее в течение 9—10 дней следует 5 копепо­дитных стадий, продолжительность каждой из которых от 1 до 2 дней.

Копеподит I (см. рис. Ill, д) состоит из головогруди, четырех сегментов и фурки, снабженной двумя длинными щетинками. Плавательных ножек 2 пары. На переднем конце головогруди расположены 3 пары конечностей. Тело копеподита прозрач­ное, оранжево-красный глаз отчетливо виден. На этой стадии личинка должна обязательно попасть на рыбу и поселиться в жаберной полости или на коже, иначе дальнейший метаморфоз не произойдет.


Рис. 114. Возбудители лернеоза: a-Lernaea cyprinacea; б-L elegans; в — L. elegans morfa ctenopharyngodonis
Копеподиты II, III и IV различаются все увеличивающимися размерами тела, количеством сегментов и плавательных ножек. Самцы становятся половозрелыми и продуцируют сперматофоры на IV стадии, а на V стадии все рачки дифференцируются по полу (рис. 111,з, и). После копуляции, которая происходит на этой ста­дии, самцы вскоре погибают, а самки, проникая сквозь кожу рыбы, закрепляются в мышцах и остаются постоянно прикреплен­ными к хозяину. У самок при переходе от свободного плавания к прикрепленному образу жизни происходят значительные измене­ния в строении тела. Сегментация становится менее заметной. Вследствие сильного развития яйцевода расширяется задняя часть тела. Головная часть самки четко отделяется от тела и разветвляет­ся в виде якоря, при помощи которого паразит закрепляется на теле рыбы. Дальнейший рост самки происходит за счет увеличе­ния и расширения тела. Прикрепительный аппарат развивается слабо. Плавательные ножки редуцируются, так как потеряли свою двигательную функцию.

Число генераций паразита зависит от температуры. В централь­ных областях их 2—3, на юге страны — 7—8. В субтропических странах появляются 11 генераций лерней. Зимуют паразиты, при­крепляясь к рыбе. Весной (в мае) начинается продуцирование яиц.

У лерней происходит смена зимней и летней генераций. Про­должительность жизни зимней генерации 7—8 мес, а летней — 3— 4 мес. При температуре ниже 14 °С развитие прекращается.

Размножение происходит только в пресной воде.

Эпизоотология. Лернеозу подвержены мальки и сеголетки ка­расей, карпа, белого и черного амуров, буффало, пеляди, реже толстолобиков, линей. Двухлетки заражаются менее интен­сивно.

В рыбоводные пруды личиночные стадии лерней попадают с водой из головных прудов и других источников водоснабжения, населенных рыбами. Рачки распространены повсеместно, однако заболевание наблюдается главным образом в южных районах стра­ны. Наиболее подвержены заражению белый амур и буффало. Карп, толстолобик обычно поражаются меньше.

Интересно отметить, что лернеоз карпа в европейской час­ти России появился только после завоза растительноядных рыб.

Лернеи распространены в прудовых хозяйствах Западной Евро­пы, южных районов Азии и Северной Америки. В Японии наблю­дали заражение и гибель от лернеоза угрей, которых выращивали в прудовых хозяйствах, при этом паразит локализовался в ротовой полости рыб.

Клинические признаки и патогенез. Поселяясь на теле рыб, па­разит при помощи твердых головных выростов закрепляется в мышечном слое. На месте прикрепления паразита образуются глубокая язва, абсцесс, свищ. Края язвы ярко-красного цвета, иногда сероватые, резко ограничены от здоровой ткани. Течение процесса может быть осложнено внедрением микрофлоры. Вос­палительный процесс захватывает поверхностные слои и мышеч­ную ткань.

Влияние L. cyprinacea на организм серебряного карася прояв­ляется в значительном увеличении фагоцитирующих элементов крови, что связано с воспалительным процессом. Помимо механи­ческого повреждения, паразиты, очевидно, выделяют в ткани хо­зяина и токсические вещества.

Проникая через эпидермис в дерму, паразит может достигать слоя скелетной мускулатуры. В месте внедрения его у рыб разви­вается воспаление.

Если паразит проникает во внутренние органы, например в пе­чень, он обусловливает развитие очагового травматического гепа­тита. Появление грануляционной ткани на месте разрушения пе­ченочной ткани и превращение ее в фиброзную приводит к воз­никновению очагового цирроза и жировой инфильтрации.

Диагноз. Его ставят на основании клинических данных и обна­ружения рачков и с учетом их количества. У мальков гибель насту­пает при паразитировании 2—3 рачков. Сеголетки серебряных ка­расей погибают при паразитировании 15 рачков.

Меры борьбы. Вывоз рыбы из неблагополучных по лернеозу во­доемов с целью разведения запрещается. Для профилактики лер­неоза осуществляется весь комплекс общих оздоровительных ме­роприятий: недопущение в хозяйство пораженной рыбы; установ­ление фильтров на водоподающих системах, предотвращающее проникновение свободноплавающих личиночных стадий рачка; ограничение посадки в пруды белого амура и буффало, как рыб, особенно подверженных лернеозу; раздельное выращивание мо­лоди и рыб старших возрастов; ограничение во внесении удобре­ний в период массового развития лерней. Весной рекомендуется выдерживать в течение 1 нед залитый пруд без рыбы; в результате проникшие туда личинки паразита погибают без хозяина на 4—5-й день.

Из медикаментозных средств используют растворы хлорофоса в виде ванн концентрацией 100 мг/л с экспозицией 1 ч.

С хорошим терапевтическим эффектом применяется хлорофос непосредственно в прудах. При температуре воды ниже 20 ⁰С, когда жизненный цикл рачка растянут, хлорофос вносят в пруды каж­дые 2 нед, при температуре воды выше 20 °С — еженедельно. Об­работку повторяют 3—4 раза. Помимо этого применяют в садках марганцовокислый (перманганат) калий, создавая в воде концент­рацию 10 г/м³ при экспозиции 2—2,5 ч. Используют этот препарат и в виде ванн концентрацией 10 г/м³ и 20 г/м³ при экспозиции 40—90 мин. При обработке марганцовокислым калием часть рач­ков может оставаться живыми. Молодь некоторых видов рыб не выдерживает такие концентрации препарата. Рыбу обрабатывают и в растворе формалина в концентрации 1:5000 в течение 45 мин. Для профилактики лернеоза рекомендуется дважды обраба­тывать рыбу красителем фиолетовый «К» в зимовальных прудах весной и особенно осенью, когда легче уничтожаются только что прикрепившиеся самки, которые весной могут быть ис­точником новой инвазии. Фиолетовый «К» в концентрации 0,1—0,2 г/м³ уничтожает личиночные стадии лерней, а у взрос­лых уже прикрепившихся самок нарушает способность размно­жаться.

Другие паразитические веслоногие пресноводных рыб

У рыб, обитающих в пресных водоемах, паразитирует большое число веслоногих ракообразных. Кроме описанных выше патоген­ных видов, можно встретиться и с некоторыми другими.

Из отряда Copepoda у пресноводных рыб часто встречаются представители сем. Caligidae рода Caligus (рис.115), Achteres и Tracheliastes. Вид С. lacustris — довольно большой рачок, па­разитирующий на жабрах и поверхности тела многих се­мейств рыб. Длина тела С. la­custris 4—7 мм. Рачок имеет головогрудный щиток оваль­ной формы. На жабрах окуне­вых рыб часто встречается Achteres percarum. На жабрах и в ротовой полости лососе­вых рыб регистрируются рач­ки из рода Salmincola. У леща, густеры и некоторых других карповых рыб встречается ра­чок Tracheliastes. Встречаются и другие ракообразные, представители класса веслоногих, которые при большой численности могут вызывать заболевания рыб.



Рис. 115 Паразитические рачки: а - Caligus lacustris, б- Achteres percarum; в - Salmincola salmonea; г - Tracheliastes-maculates

8.5.2. БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИМИ ЖАБРОХВОСТЫМИ
Отряд жаброхвостых в фауне России включает в себя един­ственный род Argulus.

Аргулез

Аргулез — распространенная болезнь рыб, как искусственно выращиваемых, так и обитающих в естественных водоемах, осо­бенно в южных регионах. В России зарегистрировано 3 вида жаб­рохвостых рачков, паразитирующих у рыб. Это паразитические ракообразные из рода Argulus (A. foliaceus, A. japonicus и А. соге-goni). Вспышки заболевания регистрируются в различных рыбо­водных хозяйствах и для разных видов рыб.

Возбудители. Аргулюсы — крупные рачки, достигающие длины 4—12 мм. Тело широкое, овальной формы, сплющенное, серова­то-зеленого цвета. Голова сливается с первым грудным сегментом, а пятый и шестой сегменты сливаются с брюшком, образуя так называемый хвостовой плавник, в конце которого в вырезке рас­положена пара редуцированных хвостовых ветвей. Головогрудь покрыта широким выпуклым щитом, задний край которого серд­цевидно вырезан. Антенны I превращены в прикрепительные органы, заканчивающиеся изогнутыми крючками. Имеется сосу­щий хоботок, в полости которого помещаются мандибулы. Мак-силлы превращены в присосковидные органы Имеется 4 пары плавательных ножек и 2 фасеточных глаза (рис. 116).

Возбудители аргулеза разных видов внешне похожи и раз­личить их можно по форме и строению хвостового плавника. У A. foliaceus лопасти хвостового плавника закруглены и по краю покрыты шипиками. У A. coregoni лопасти хвостового плавника заострены и не покрыты по краю шипиками. У A. japonicus лопас­ти хвостового плавника закруглены слабо и по краю покрыты ши­пиками.

Развитие всех аргулюсов проходит сходно. Лучше всего изучено развитие A. foliaceus. Весной при температуре 10—14 °С самки на­чинают откладывать яйца, прикрепляя их к различным подвод­ным предметам. В каждой кладке число яиц может быть разным — от нескольких штук до нескольких сотен. Продолжительность дальнейшего развития зависит от температуры. Сроки эмбрио­нального развития колеблются от 15 до 55 дней. При повышении температуры скорость развития эмбрионов в яйце увеличивается. Вылупившиеся из яйца личинки в течение 2—3 дней плавают в воде и, встретив рыбу, прикрепляются к ней на поверхности тела и жабр. Личинка, за это время не прикрепившаяся к рыбе, погибает. Поселившись на рыбе, рачки растут, развиваются и за 15—18 дней достигают половозрелости. Продолжительность цикла разви­тия рачков зависит от температуры. При температуре 10—20 °С развитие заканчивается через 70—100 дней, при температуре 20—28 °C —через 50—65 дней. Осенью при температуре 8—10 °С развитие рачка прекращается и он остается на рыбе до весны, когда с повышением температуры воды его развитие продолжа­ется. В разных климатических зонах рачки за лето могут давать 2—3 поколения. Яйца паразита нестойки к высыханию.


Рис. 116. Возбудители аргулеза: а — Argulus foliaceus; б — Argulus japonicus
Эпизоотология. Возбудители аргулеза паразитируют на разных видах рыб, как выращиваемых в рыбоводных хозяйствах, так и обитающих в естественных водоемах. Наибольшую опасность они представляют для молоди рыб. Старшие возрастные группы рыб служат источником инвазии.

Аргулюсы — теплолюбивые паразиты, причем наибольшую опасность они представляют в теплое время года.

Наиболее распространен A. foliaceus, который регистрируется практически по всем регионам России. A. coregoni характерен для северных и северо-западных областей России. A. japonicus описан для областей Дальнего Востока, однако сейчас регистрируется в водоемах Украины и среднеазиатских республик.

Аргулез чаще отмечается в южных областях, а также в тепловодных индустриальных хозяйствах, от него больше всего страдают форель и осетровые, хотя известны случаи массовой гибели карпов в рыбхозах Краснодарского края, на Украине, в рыбхозах Прикарпатья.

Поскольку аргулюсы питаются кровью, они представляют опасность еще и потому, что при сосании служат переносчиками кровепаразитов, являются промежуточными хозяевами некоторых нематод и переносчиками вирусных заболеваний.

Клинические признаки и патогенез. Прикрепляясь к телу рыбы, аргулюс хоботком прокалывает кожу и сосет кровь. На месте прокола могут образовываться ранки и мелкие язвочки, через которые в организм рыбы может проникать инфекция. Диагноз ставят на основании клинических признаков и при об­наружении большого числа возбудителей в соскобах с поверх­ности тела.

Меры борьбы. Для профилактики аргулеза необходимо не до­пускать совместное содержание старших возрастных групп рыб и молоди. Существенное значение имеет проведение дезинвазии рыбоводных сооружений хлорной известью, их чистки и просуш­ки для уничтожения кладок яиц.

Ограничить численность аргулюсов можно путем установки щитов, на которых рачки откладывают яйца. Через 2 нед после ус­тановки щитов их вынимают из воды, очищают от кладок яиц ар­гулюсов и просушивают в течение 1 сут. Затем их устанавливают снова. За время просушки щитов яйца рачков погибают.

Производителей рыб (кроме осетровых), зараженных рачком, можно обработать в слабом растворе марганцовокислого (перманганата) калия (из расчета 10 г/м³) с экспозицией 30 мин.

Применяют ванны из хлорофоса в концентрации 100 мг/л при экспозиции 1,5 ч. Концентрацию хлорофоса до 10 мг/л можно создать и непосредственно в небольшом пруду с экспо­зицией 1 сут. Проточность в пруду на время обработки прекра­щают.

Можно вносить в пруд негашеную известь (известковое моло­ко) из расчета 100—150 кг/га. Через 1 сут после известкования проточность в пруду возобновляют.
8.5.3. БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИМИ РАВНОНОГИМИ

Отряд равноногих включает в себя паразитов морских и пре­сноводных рыб. Тело их сплющено, расчленено на сегменты, есть головогрудь. На головном конце тела имеются 2 пары антенн, на грудных сегментах одноветвистые, на брюшных сегментах двуветвистые ножки. У паразитических форм ротовые конечности видо­изменяются, часто превращаясь в сосательный аппарат. Брюшные ножки исчезают, а грудные преобразуются в прикрепительный орган, с помощью которого паразит удерживается на рыбе. У пре­сноводных рыб они встречаются реже.

Ихтиоксеноз

Возбудитель. Представитель сем. Cymothoidae — Ichthyoxenus (Livoneca) amurensis (рис. 117). Рачок локализуется в особых кармашках кожи амурского чебака возле груд­ных плавников, образующихся под давлением рачка. Длина самки достигает 32 мм, ширина 17 мм. Самец длиной 3-17 мм, шириной 1,3—7 мм, мельче самки. Тело рачков сегментированное, широкое, овальное. Груд­ные ножки хватательные с изогнутыми коготками на конце. Вся поверхность тела покрыта точечными пигментными пятнами чер­ного цвета. Рачки раздельнополы. Самки вынашивают яйца, нахо­дящиеся в выводковой камере. Развитие рачка с метаморфозом проходит в воде. Из яйца выходит личинка, напоминающая науп-лиуса низших раков. Далее следуют стадии протозоеа, зоеа и мизид-ная. За время прохождения этих стадий рачки растут, у них появля­ются сегменты и конечности. На мизидной стадии рачок созревает и после оплодотворения самка прикрепляется к рыбе в области грудных плавников, где постепенно образуется специальный кар­машек, называемый зооцецидием. Кармашек соединяется с окру­жающей средой специальным отверстием.

Эпизоотология. Заражению подвержены рыбы в основном в возрасте 1—2 лет. Рыбы старших возрастов заражаются реже.

Клинические признаки и патогенез. На теле рыбы в области груд­ных плавников образуется вздутие, внутри которого находится ра­чок. Питаясь кровью, он оказывает вредное воздействие на своего хозяина. Пораженная рыба худеет и может погибнуть. Гибель со­ставляет до 13 % рыб промысловых размеров.

Диагноз. Его ставят на основании клинических признаков и при обнаружении рачков во время обследования.

8.5.4. ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ РАКООБРАЗНЫЕ МОРСКИХ РЫБ

У морских и океанических рыб паразитируют различные пред­ставители ракообразных: Branchiura, Copepoda, Isopoda, Amphi-poda. Наибольшее значение имеют копеподы и изоподы.

Лернеоцероз тресковых

Болезнь вызывают самки рачков Lernaeocera branchialis (сем. Lernaeoceridae). Длина тела самки до 40 мм. Голова короткая, ко­нической формы, тупо закругленная на переднем конце, с тремя разветвленными отростками, из них дорзальный немного длиннее латеральных (рис. 118). Шейка тонкая, умеренно длинная. Ту­ловище удлиненное, S-образно изогнуто. Две первые пары ножек плотно прилегают одна к другой, две последние пары удалены от первых и разделены между собой. Пятой пары нет. Самец малень­кий, с длиной тела 1,6—1,8 мм. Он напоминает самку на стадии копеподитной личинки. L. bran­chialis выходит из яйца на стадии науплиуса. После достижения I копеподитной стадии рачок при­крепляется при помощи секрета лобной железы к жабрам камба­ловых, теряет подвижность, ис­пытывает сильный регресс пла­вательных ножек и превращается в «куколку». Затем она линя­ет, снова становится подвижной и покидает камбалу уже взрослой копеподой. После копуляции развитие самца закан­чивается. Самка отыскивает другого хозяина — рыбу из сем. тресковых, прикрепляется к жабрам, врастает головным кон­цом глубоко в ткани рыбы и подвергается регрессивному мета­морфозу. Ножки редуцируются, половой сегмент брюшка сильно разрастается и становится червеобразным. Видоизме­ненный паразит совершенно не похож на ракообразного. Сам­ка откладывает два длинных яйцевых шнура и приклеивает их к основанию брюшка.


Рис. 117. Ichthyoxenus amurensis


Рис.118. Lernaeocera branchialis (половозрелая самка)
Голова рачков, паразитирующих в жаберной области рыб, про­никает в сердце, брюшную аорту или другие крупные кровенос­ные сосуды хозяина, вызывая гипертрофию соединительной тка­ни, утолщение стенок сердца и образование полостей, заполнен­ных кровью.

У трески лернеоцера проникает в сердце, внедряется в ткани луковицы аорты. У мерланга рачок часто внедряется в желудочек сердца. В результате развиваются патологические изменения серд­ца и аорты, наблюдается сильная потеря крови. Значительная часть зараженной рыбы погибает.

Помимо L. branchialis, у пикши и паутов паразитирует другой вид — Lernaeocera lusci, а у малого бычка (Pomatoschistus minutus) в Северном, Ирландском морях на жабрах встречается вид L. mi­nutus. У больных рыб отмечаются снижение гемоглобина в крови и заметная потеря массы.

Лернееникусы

Это паразитические копеподы из рода Lernaeenicus. У самки удлиненное тело, немного расширенная голова с двумя роговид­ными выростами, направленными назад под острым углом к оси тела. Шейка длинная, очень узкая. Туловище прямое, цилиндри­ческое, немного расширенное к переднему концу. Яйцевые мешки узкие, нитевидные, длиннее тела.

Сардина Средиземного моря и атлантического побережья Франции поражается рачками Lernaeenicus sardinae. Тело паразита удлиненное, цефалоторакс голубоватого цвета, половой сегмент красный, яйцевые нити белые. Длина тела достигает 1,5 см, яйце­вых мешков — 2 см. Рачок локализуется в глазах и на теле сарди­ны. Паразит проникает в глазное яблоко, причем его большая часть остается во внешней среде. Цефалоторакс копеподы полнос­тью погружен в мышцы.

Одновременно с L. sardinae на сардинах поселяется и другая копепода, внешне схожая с ней, — Peroderma cylindricum. Паразит располагается на теле рыб, глубоко погружаясь в мышцы. Наружу выступают небольшой участок туловища и длинные яйцевые нити. Пронизывая ткани рыбы, паразит достигает позвоночника, его трубчатые головные выступы прикрепляются к нему, проходят че­рез отверстия в дуге и достигают брюшины. У сардины снижается масса, нарушается функция почек, гонад, вплоть до потери спо­собности к размножению.

У шпрота в Северном и Ирландском морях, в Ла-Манше, у ат­лантического побережья Франции часто наблюдается заражение двумя видами лернееникусов — L. sprattae и L. encrasicholi, причем последний вид поражает и хамсу (Engraulis engrasicolis).

L. sprattae — удлиненный рачок зеленоватого цвета длиной 2,0—2,5 см с длинными узкими яйцевыми нитями, длиной 4—6 см. Длина L. encrasicholi 1,6—2,0 см, яйцевых нитей 4—5 см.

L. sprattae поражает глаза шпрота (рис. 119). При этом боль­шая часть рачка вместе с яйцевыми нитями находится снаружи, а его голова пронизывает стенку глаза рыбы и закрепляется в его глазном дне. Вокруг цефалоторакса паразита образуется большая гематома, у рыбы развивается частичная или полная слепота.

L. encrasicholi локализуется на теле рыб. Голова рачка погруже­на в ткани хозяина, и в месте его проникновения образуется не­большая язва.

У некоторых морских рыб (тресковых, окуневых, сельдевых, корюшковых, угревых, ставридовых, луфарей и т. д.) паразитиру­ют и другие представители рода Lernaeenicus, оказывающие пато­генное воздействие на своих хозяев. Более чем у 11 видов рыб ат­лантического побережья США и открытой части Атлантического океана обнаруживается L. longiventris. У атлантического томкода (Microgadus tomcod), фундулуса (Fundulus heteroclitus), белого лаврака (Roccus americanus) и синеспинки (Alosa aestivalis) часто встречается копепода L. affixus.


Рис. 119. Рачок Lernaeenicus sprattae в глазу шпрота Sprattus sprattus


Пеннеллы

Представители рода Pennella — очень крупные копеподы. Тело самки удлиненное, состоящее из головогруди, шеи, туловища и брюшка. Головогрудь округлая, с длиной меньше ширины. На гра­нице головогруди и шеи имеются три хитиновых рога: два лате­ральных и один дорзальный, направленный под углом назад. Пла­вательные ножки редуцированы. Шея длинная, цилиндрическая. Туловище короче и шире шеи. Яйцевые мешки длинные, яйца од­норядные. Длина тела копеподы 7,5—20,0 см, яйцевых мешков — 19—35 см. Окраска головы и шеи варьирует от желтой до коричне­вой, часто с красноватым оттенком. Половой сегмент коричневый, иногда с поперечными желтыми полосками. Перистые отростки на конце тела темно-серые или черные; яйцевые мешки имеют серый, желтый, оранжевый или коричневато-желтый цвета.

Пеннеллы локализуются в мышцах спины и брюшка, реже про­никая в полость тела и печень рыбы. Причем в ткани хозяина по­гружаются голова и длинная шея рачка, в то время как остальная часть тела находится снаружи. Вокруг головы пеннелл в мускула­туре рыб образуется плотная соединительнотканная капсула, ко­торая с возрастом приобретает плотность хряща. Внутри капсулы голова и шея рачка обычно штопорообразно свернуты. Такие цис­ты могут быть обнаружены почти в любом участке тела рыбы, в стенках желудка и кишечника, мезентерии печени, почках и т. д. Пеннеллы не опасны для человека. Однако они портят товарный вид рыб. Капсулы пеннелл и их остатки необходимо удалять. Пен­неллы широко распространены у рыб в разных районах Мирового океана. Pennella exocoeti поражает летучих рыб. У меч-рыбы, луны-рыбы, корифен, марлинов и некоторых других в Атлантическом океане встречаются P. instructa и P. filosa. В Тихом океане, в районе Гавайских островов кабан-рыба (Pentaceros richardsoni) заражена P. hawaiensis. Экстенсивность инвазии достигает 60 % при интенсивности 1 —2, максимум 11 пеннелл. Влияния пеннелл на снижение упитанности кабан-рыбы не отмечалось.

Другие представители сем. Lernaeoceridae
Из этого многочисленного семейства у морских рыб широко встречаются и другие виды, которые наносят существенный ущерб рыболовству и могут представлять угрозу хозяйствам марикульту-ры. Так, в Атлантическом океане у 25 видов рыб, в том числе у мерланга, сайки, мойвы и др., встречается Haemobaphes cyclop-terina. Рачки длиной 25—34 мм через жабры проникают к брюш­ной аорте и луковице аорты рыб. У морского окуня Sebastes marinus в Северной Атлантике паразитирует Peniculus clavatus, ко­торый передним концом тела внедряется в мускулатуру, чаще все­го в области спинных плавников. Вокруг головы паразита в тканях рыбы развивается воспаление, наблюдается небольшое разраста­ние тканей. Длина рачка 6,6—9,5 мм, яйцевых нитей — 12—25 мм. У восточно-атлантической и европейской ставрид встречен вид P. fistula. Рачки поселяются на всех плавниках ставрид, кроме анального и хвостового. Заражение европейской ставриды начи­нается на первом году жизни, восточно-атлантической в водах Португалии — на втором году жизни.

У светящихся анчоусов паразитируют Sarcotretes scopeli и S. eristaliformis. Рачки проникают в мышцы рыб, в основном в об­ласти спинного плавника. Голова паразита достигает кишечника хозяина. Длина рачков 3—7 мм, яйцевых нитей — 7—22 мм.

Сфирион

Тело самки Sphyrion lumpi из сем. Sphyriidae состоит из ма­ленького головогрудного отдела, длинной шейки и расширенно­го, уплощенного в дорзо-вентральном направлении туловища (рис. 120, а). Боковые выпячивания головогруди большие, широ­кие, иногда с двумя небольшими лопастями на вершине. Шейка гораздо длиннее туловища, которое имеет сердцевидную форму, суживающуюся к переднему концу. Задний край прямой. Яйцевые мешки прямые, наполненные мелкими яйцами. Длина тела поло­возрелой самки может достигать 100 мм, яйцевых мешков — до 60 мм.

Самцы карликовые (длиной до 2 мм), всегда прикреплены к самкам, имеют сильно изогнутое, несегментированное тело. Их головогрудь покрыта крошечным щитком, впереди которого име­ются антеннулы и антенны; ротовой аппарат располагается на вентральной стороне.


Рис. 120. Паразитические ракооб­разные рода Sphyrion: a —S. lumpi; б —S. laevigatum; в — S. Quadricornis
Самки S. lumpi поселяются на поверхности тела 17 видов рыб, относящихся к 13 родам и 8 семействам в Северной Атлан­тике и Баренцевом море. Среди хозяев паразита зарегистрирова­ны макрурусы, треска, сайда, зубатки. Однако для большин­ства этих рыб заражение S. lum­pi носит случайный характер. По мнению большинства иссле­дователей, этот паразит харак­терен для морских окуней рода Sebastes, при этом абсолютное предпочтение он отдает оку-ню-клювачу Sebastes mentella, встречаясь в большей или мень­шей степени по всему ареалу половозрелого окуня-клювача.

У макруруса Macrourus berglax может встречаться другой вид паразитических копепод рода Sphyrion — S. quadricornis (рис. 120, в). Этот же паразит отмечен у макруруса (Coelorhynchus braueri) в Юж­ной Атлантике. Здесь же у ошибней (Genypterus blacodes, G. ca-pensis) найден еще один вид — Sphyrion laevigatum (рис. 120, б).

Паразиты глубоко проникают в мышцы рыбы. Вокруг якорепо-добного коричневого переднего конца появляется обширная кап­сула из соединительной ткани хозяина. Чаще всего рачки распола­гаются в спинной части тела, однако могут быть обнаружены и на других участках тела. В месте прикрепления паразита на теле рыбы образуется язва. После гибели рачка капсулы сохраняются в тече­ние ряда лет, причем иногда они заполнены экссудатом. Место прикрепления диаметром 5 см становится темным, по периферии этого пятна нормальный пигмент кожи бледнеет. Капсулы, остав­шиеся в теле рыбы после пребывания рачков, необходимо удалять при технологической обработке рыбы и разделке на филе.

Другие представители семейства сфириид встречаются на хря­щевых и костистых рыбах, характерны в основном для открытой части Атлантического океана, а также глубоководных.

Клавеллы

У морских рыб они нередко обнаруживаются на жабрах, жабер­ных крышках, плавниках и поверхности тела копеподы из рода Clavella. Их цефалоторакс длиннее туловища, цилиндрический, очень подвижный, с отростками на верхушке. Туловище плотное, несколько вздутое, мешковатое. Клавеллы известны на тресковых, сельдевых, скумбриевых, зубатках и других рыбах. Прикрепляются они к хозяину при помощи буллы. Так, Clavella adunca, булла которой постоянно внедрена в ткани плавников рыб, питается тка­нью рыб, разрушая ее. В результате по краям плавников появля­ются некротические очаги, изъязвления, отечность. У мелких рыб при наличии на плавниках большого количества клавелл изменя­ется двигательная активность.

Другие представители семейства Lernaeopodidae

Представители этого многочисленного семейства широко встречаются у морских рыб во всех районах Мирового океана. Они прикрепляются буллой, которая внедряется в ткани хозяи­на, в то время как остальное тело паразита остается свободным. Род Lernaeopoda характерен для хрящевых рыб, у которых рачки поселяются на плавниках и в носовых полостях. Представители рода Brachiella встречаются у многих морских рыб (мерлуз, морс­ких петухов, палтусов), локализуясь в их ротовой и жаберных полостях.

У атлантического лосося на жабрах и в ротовой полости часто встречается Salmincola salmonea. Короткая широкая головогрудь рачка расположена под некоторым углом к туловищу. Рукоподоб-ные максиллипеды спереди вооружены буллой. Тело удлиненно-овальной или грушевидной формы. Длина рачков 7—8 мм, яйце­вых мешков — 4—11 мм. Сальминкола паразитирует на жаберных лепестках лососей, прикрепляясь к ним буллой, выделяющей клейкий секрет. Рачок вызывает разрушение жаберных лепестков (рис. 121). S. salmonea заражают лососей в их пресноводный пе­риод жизни, однако они прекрасно выживают в море и остают­ся у своих хозяев в течение всего периода их пребывания в море.

Калигиды

Самка Caligus elongatus имеет широкий овальный головогрудной щит. Длина тела 5—7 мм, головогрудного щитка — 2,6— 3,6 мм. У самца головогрудной щит тоже широкий и округлый. Длина тела 4,5 мм, головогруд­ного щита — 2,3—2,4 мм. Пара­зит обитает в ротовой полости, на жабрах и коже у тресковых и др. Распространен в Баренцевом, Балтийском, Северном, Среди­земном, Японском, Охотском морях, в Атлантическом океане. В Атлантическом океане в полос­ти рта трески находят до 200 рач­ков. Они заполняют внутреннюю стенку рта, язык, внутреннюю поверхность жаберных дуг. Одним из излюбленных мест является участок нёба, расположен­ный позади сошниковых зубов. Обычно это место гиперемирова-но и явно раздражено, позднее воспаляется. Род Caligus насчиты­вает 200 в основном морских видов. Калигиды очень подвижны и быстро передвигаются по поверхности своих хозяев. Заражают, помимо тресковых, сельдевых, скумбриевых, тригловых, камба­ловых и др. Известны калигиды, вызывавшие гибель кефали-ло­бана при выращивании в прудах с морской водой. Эти рачки представляют серьезную угрозу при разведении рыб на морских фермах.


Рис. 121. Salmincola salmonea на жа­берных лепестках атлантического лосо­ся Salmo salar

Лепеофтеирус
Представители этого рода относятся к сем. Caligidae. Внешне очень похожи на кал игу сов и отличаются от них отсутствием луно­чек на фронтальных пластинах. Рачки широко распространены в Мировом океане на камбаловых, тресковых, луне-рыбе, лососе­вых, осетровых. Они располагаются на жабрах, голове, поверхнос­ти тела рыб (см. цв. вкл. табл. XIII). В Северном море и прилегаю­щих районах широко распространен Leheophtheirus thompsoni, обитающий на жабрах рыб.

На коже атлантического лосося Salmo salar и кумжи Salmo trutta паразитирует рачок Lepeophtheirus salmonis (рис. 122). Голово-грудной щит самки овальный, с наибольшей шириной, равной длине. Свободный грудной сегмент маленький. Яйцевые мешки шнуровидные. Длина тела 7,5—18,0 (22,0) мм, яйцевых мешков — до 53 мм. Головогрудной щит самца длинный, эллипсоидной фор­мы. Свободный сегмент груди у самцов длиннее, чем у самок. Длина тела 5—7 мм. Рачки лока­лизуются на наружных покровах лососевых в море и вызывают тяжелые кожные эрозии и исто­щение рыб. Рачок получил на­звание «морская вошь». На коже рыб образуются ссадины, че­шуя, особенно на голове, осла­бевает и отпадает. Иногда рач­ков бывает так много, что они образуют почти сплошной слой на коже рыбы. При разрушении пигмента образуются белые пят­на, наблюдаются кровоточащие ранки. Отмечена гибель рыбы. При миграциях в пресные воды рачки быстро отпадают от лосо­сей и погибают.


Рис. 122. Lepeophtheirus salmonis

Филихтиды

Представители немногочисленного (25 видов) сем. Phili-chthyidae отличаются от других копепод тем, что полностью пере­шли к эндопаразитическому образу жизни, который наложил за­метный отпечаток на их внешний облик. Рачки очень мелкие, с резко выраженным половым диморфизмом.

Филихтиды обитают в подкожных каналах рыбы, выводящих слизь из лобной области головы, лобных пазух и боковой линии тела. Рачки вызывают патологическое разрастание тканей в голов­ных каналах, что проявляется в появлении вздутий и шишек на голове и теле рыбы. Они паразитируют у хрящевых и костистых рыб. Так, в Северо-Восточной Атлантике у губанов паразитирует филихтидный рачок Leposphilus labrei.

Хондракантиды

Рачки из сем. Chondracanthidae характеризуются почти полной потерей внешней сегментации и редукцией конечностей. Самки этих рачков, как правило, обладают компактным цефалотораксом и большим удлиненным, иногда коротким и широким, тулови­щем. От центра задней оконечности туловища отходят яйцевые мешки; здесь же могут находиться мелкие самцы. Хондракантиды паразитируют в жаберной, ротовой полостях рыб, у клоаки хряще­вых рыб.

У морского окуня Sebastes marinus в Северной Атлантике встре­чается Chondracanthopsis nodosus общей длиной 5—9 мм. Самка головным концом проникает в ткани передней стенки жаберной полости рыб. В месте прикрепления паразита ткань хозяина слегка вздута и воспалена.

Равноногие, паразитирующие у морских рыб

Из Isopoda большое число видов паразитирует на различных морских рыбах, но их биология и патогенное воздействие на рыб изучены еще очень слабо. Почти половина всех изопод, паразити­рующих на рыбах, относится к сем. Cymathoidae. Их можно обна­ружить на любом участке поверхности тела рыбы, в жаберной и ротовой полостях, в глотке. Некоторые изоподы причиняют до­вольно серьезный вред своим хозяевам. Так, Lironeca ovalis, пара­зитирующая в жаберной полости луфаря (Pomatomus saltatrix), чопы (Lagodon rhomboides), белого лаврана (Morone americana) и ряда других видов рыб, резко угнетает их рост. Жабры поражен­ных рыб уменьшены и сильно сжаты.

В Черном и Азовском морях у многих рыб встречена Lironeca taurica (рис. 123). Она имеет широкое овальное тело, обычно более или менее асимметричное. Голова небольшая, погружена в пер­вый грудной сегмент, который длиннее последующих. Антенны короткие, состоят из восьми члеников. Глаза большие, округлые, темно-ко­ричневые. Брюшной отдел несколько погружен в грудной и немного уже него. Длина тела до 21 мм. Лиронека обитает на жабрах и в жаберной полос­ти в основном сельдевых, а также ате-рин и других рыб. Интенсивность ин­вазии невелика. Мелкие рачки нахо­дятся на жаберных лепестках, более крупные — на жаберных дугах или прикрепляются к внутренней стороне жаберной крышки. У рыбы развивает­ся воспаление жаберного аппарата.

У побережья Северной Америки у менхедена (Brevoortia tyrannus) паразитирует изопода Olencira praegustator, которая локализуется. В ротовой полости рыб и представляет серьезную угрозу для их жаберного ап­парата. У пораженной рыбы развиваются кровоизлияния в гла­зах, на плавниках и рыле. Наличие изоподы и вызываемые ею повреждения, видимо, влияют на поведение менхедена, замед­ляют его рост и снижают упитанность. В Японском море у сай­ры в жаберной полости паразитирует изопода Irona melanosticta japonensis. На шельфе Северо-Западной Африки в ротовой по­лости и на поверхности тела сардины, умбрин, горбылей часто встречается изопода Anilocra capensis длиной 25—45 мм.

В Юго-Восточной Атлантике на поверхности тела морских ле­щей (Brama brama) в основном в области хвостового плавника об­наружены изоподы Nerocila cephalotes. В местах прикрепления ра­ков образуются овальные довольно крупные повреждения с неров­ными краями.

На Патагонском шельфе у аргентинской мерлузы обнаружено заражение изоподой Nerocila sp.

В водоемах Западной Сахары было отмечено массовое зараже­ние пагеля (Pagellus acarne) изоподой Ceratothoa collaris. Особенно поражалась рыба младших возрастных групп (длиной до 15 см). Экстенсивность инвазии составляла 100 %, интенсивность — 3— 25 экз. Изоподы располагались не только в ротовой полости рыб, но и на жабрах и поверхности тела. Пораженная рыба была исто­щена, отставала в росте, имела дряблые мышцы, на жабрах — кро­воизлияния. Изопода С. collaris широко распространена у многих видов спаровых рыб.

Наиболее крупными из паразитических изопод являются пред­ставители сем. Aegidae длиной 5 см и более. Они широко распрос­транены у многих морских рыб. Так, Aega psora паразитирует у тресковых, камбаловых. Встречается у Британских островов, в Се­верном, Ирландском морях, у берегов Гренландии, Шпицбергена, вдоль атлантического побережья Северной Америки. Взрослые особи рачков достигают длины 5 см.


Рис. 123. Lironeca taurica —паразит морских рыб.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. Перечислить болезни, вызываемые жгутиконосцами. 2. Описать жизненный цикл миксо- и микроспоридий. 3. Назвать основные меры борьбы с ресничными инфузориями. 4. Дать классификацию гельмин-тозов рыб. 5. Каковы особенности биологии цистод? 6. Какие тремато-дозы наиболее опасны для карповых рыб в прудовых хозяйствах? 7. Назвать скребней, наиболее распространенных у морских рыб. 8. Какие нематодозы рыб вы знаете? 9. Как развиваются паразитичес­кие копеподы?