Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
8, 9, 10, // — внутренние дочерние пузыри на разных стадиях развития 12,13, 14,15 — наружные дочерние пузыри на разных стадиях развития кроме семейства собачьих. Может им статьи человек. Заболевание называется эхинококкозом, часты летальные исходы. В кишечнике промежуточного хозяина из яйца выходит онкосфера. Попадая через стенки кишечника в кровяное русло, онкосфера мигрирует по всему организму, оседая и образуя финны типа эхинококк чаще всего в печени, реже в легких, мышцах и мозге. У крупного рогатого скота масса финны может достигать более 50 кг. Внутри финны много дочерних пузырей, что можно рассматривать как бесполое размножение паразита на ранних стадиях развития. Источником заражения человека могут стать собаки, особенно пастушьи или при свободном содержании в поселках и городах. Выползающие из анального отверстия зрелые членики вызывают у собак зуд, животные чешутся и разносят яйца по шерсти. Взрослые черви живут в кишечнике собак до 6 мес. Эхинококк распространен в местностях с развитым животноводством. В последние годы участились случаи заражения человека альвеокок- ком (Alveococcus multilocularis) в Европейских странах. Дефинитивным хозяином этого мелкого цепня, похожего на эхинококка, обычно являются 94 лисицы собаки и кошки. Промежуточным хозяином могут быть мышевидные грызуны, которые заражаются яйцами альвеококка, подбирая остатки у нор лис и жилищ человека, где могут встречаться зараженные кошки и собаки. Человек также может стать промежуточным хозяином, заражаясь яйцами цепня от собаки кошек. Чаще всего финны образуются у человека вдыхательных путях, что может вызывать удушье. Отряд лентецы (Pseudophyllidea). У представителей этого отряда головка не имеет присосок и крючьев. Органами прикрепления служат ботрии — щелевидные ямки, с помощью которых паразиты защемляют стенку кишки. Матка у лентецов открывается наружу набрюшной стороне членика отверстием, через которое зрелые яйца могут выходить в просвет кишечника дефинитивного хозяина. Отряд включает много паразитических видов, из которых наиболее опасен широкий лентец (Diphyllobothrium latum). Червь живет в кишечнике хищных животных, достигая длины 8—10 м. Дефинитивным хозяином может быть человек заражаются также дельфины и тюлени. Вышедшие с калом во внешнюю среду зрелые яйца с крышечкой должны попасть в пресную воду. Из яиц вводе выходит личинка, покрытая ресничками, — ко- рацидий (рис. 58). Личинку могут съесть веслоногие ракообразные — Рис. 58. Лентец широкий Diphyllobothrium latum: а — головка 6 — цикл развития 95 циклопы и диаптомусы, в кишечнике которых из корацидия выходит сформировавшаяся личинка онкосфера с шестью крючьями. Онко- сфера внедряется в полость тела первого промежуточного хозяина и там превращается в покоящуюся фазу — процеркоид, имеющий удлиненную форму с диском на заднем конце тела, несущем крючья. Если пораженного ракообразного проглотит рыба (щука и другие, тов теле рыбы процеркоид внедряется во внутренние органы и мышцы, где превращается в финнозную стадию — плероцеркоид. Плероцеркоиды имеют червеобразное тело длиной 1—2 см с одной ввернутой головкой на переднем конце тела. Головка вооружена двумя ботриями. Дефинитивный хозяин заражается, поедая сырую, замороженную или слабо просоленную рыбу. Человек заболевает дифиллоботриозом чаще всего там, где потребляют в больших количествах сырую рыбу, в основном в виде строганины из замороженной рыбы, в которой остаются жизнеспособные плероцеркоиды. В цикле развития лентеца важны резервуарные хозяева (хищные рыбы. При поедании щуками пораженных плероцеркоидами рыб в кишечнике щук паразиты не перевариваются, а проникают в их ткани и накапливаются в различных органах. К лентецам относится червь, имеющий нерасчлененное тело, — ремнец (сем. Ligulidae). Длина паразита колеблется от 7 до 200 см. Тело в виде ленты, в которой комплекты половых органов многократно повторяются. Из-за нерасчлененности тела рост ремнеца происходит обычным путем — без зоны почкования. Это паразиты кишечника водных и болотных птиц. Вводе из яиц ремнеца выходят плавающие личинки корацидии. Их заглатывают мелкие ракообразные (циклопы и диаптомусы), в которых корацидии превращаются в процеркоиды. В рыбе (второй промежуточный хозяин, проглотившей такого ракообразного, процеркоиды становятся плероцеркоидами длиной до 60 см. Водные и болотные птицы заражаются ремнецом, поедая рыбу с плероцеркоидами. Пораженные рыбы плавают в верхних слоях воды они не могут глубоко погружаться вводу, поэтому становятся легкой добычей птиц. Часто наблюдается массовая гибель рыб. ФИЛОГЕНИЯ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ Среди плоских червей только ресничные черви ведут свободножи- вущий образ жизни, представители всех остальных классов являются специализированными паразитами. В связи с этим проблема происхождения плоских червей ограничивается выяснением происхождения турбеллярий. Наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Ивано- ва, в которой предполагается, что турбеллярии произошли от ацелопо- добныхтурбеллярий. В эволюционном отношении наибольшее значение имеют прямокишечные турбеллярии, от предков которых могли произойти другие классы плоских червей. Переход плоских червей к паразитизму мог осуществляться через симбиоз, тем более что такие тенденции проявляются и у современных турбеллярий. 96 Моногеней могли произойти от турбелляриеподобных предков через квартирантетво на жабрах и плавниках рыб. Затем постепенно они перешли к эктопаразитизму. Среди современных моногеней наблюдается 11среход к эндопаразитизму, например у лягушачьей многоустки. Родственные связи моногеней и цестод были доказаны русским ученым I >. Е. Быховским. Эволюция же трематод могла идти независимо от мо- I югеней и цестод. Можно предположить, что на первом этапе эволюции трематоды вели свободный образ жизни, а к паразитизму перешли их личинки, вступившие в симбиотические отношения с моллюсками. ТИП КРУГЛЫЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ (Nemathelminthes) Круглых червей часто называют первичнополостными червями, так как они имеют несегментированное тело с первичной полостью, заполненной полостной жидкостью. Кишечный канал не разветвлен и заканчивается анальным отверстием. Известно более 100 тыс. видов круглых червей, среди которых много свободноживущих форм, встречающихся в морях, пресных водоемах ив почве. Практическое значение круглых червей велико. Почвенные виды участвуют в почвообразовательных процессах, а паразитические черви наносят огромный ущерб животноводству и растениеводству. Среди круглых червей много паразитов, которые встречаются практически у всех многоклеточных животных и у многих растений. Первичная полость тела (схизоцель) образуется за счет разрушения паренхимы, заполняющей у плоских червей промежутки между внутренними органами и стенкой тела. Схизоцель соответствует бластоце- лю — первичной полости зародыша. Главная функция схизоцеля — транспорт питательных веществ и конечных продуктов обмена, что легче и быстрее осуществляется в полостной жидкости, чем в паренхиме. В полости поддерживается высокий тургор полостной жидкости (гидроскелет), что в сочетании с мускулатурой способствует движению нематод в субстрате. Форма тела у этих червей округлая в поперечнике. Покровы представлены кутикулой. В отличие от брюхоресничных червей у нематод отсутствует ресничный эпителий. Остатки ресничного эпителия имеются только у представителей низших классов. Под покровами располагается слой продольных мышц или отдельные мышечные пучки, реке могут быть кольцевые мышцы. Нервная система представлена око- иотлоточным узлом и отходящими от него продольными нервными тяжами. Органы дыхания отсутствуют. Кишечник состоит из трех отделов переднего, среднего и заднего. I 'отовое отверстие находится набрюшной поверхности переднего кон- па тела. Имеется анальное отверстие. I 6407 97 Выделительная система построена по протонефридиальному типу, но без мерцательных клеток, или в виде особых кожных (гиподермаль- ных) желез. Большая часть круглых червей раздельнополые, но встречаются и гермафродитные формы. Часто выражен половой диморфизм. Размножаются только половым путем. Развитие прямое, реже — с метаморфозом. Круглые черви неспособны к регенерации. Тип Круглые черви включает несколько классов, из которых наибольший интерес представляют три класса класс Собственно круглые черви, или Нематоды (Nematoda), класс Скребни (Acanthocephala) и класс Коловратки (Rotatoria). Для сельского хозяйства наибольшее значение имеют представители класса нематод. КЛАСС СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ НЕМАТОДЫ (Nematoda) Общая характеристика Округлое тело длиной от нескольких миллиметров дом (паразитическая нематода кашалота достигает в длину 8 м) сохраняет постоянную ширину и покрыто плотной кутикулой. Свободноживущие виды населяют соленые и пресные воды, живут в почве. Много паразитов растений, животных и человека. Только паразитов растений описано более 1 тыс. видов. Среди паразитических форм большой интерес представляют те виды, которые паразитируют на вредных насекомых и сорных растениях. Строение и жизненные отправления Несмотря на большое экологическое разнообразие, нематоды однообразны морфологически. Форма тела обычно веретенообразная, нитевидная и реже колбасовидная. Свободноживущие черви живут в илистом грунте водоемов или гумусовом горизонте почвы, питаясь органикой. Паразитические формы, обитая в тканях растений ив теле животных, поглощают органические вещества из организма хозяина. Есть виды с округлой формой тела. На переднем конце расположены рот, органы осязания и химического чувства, светочувствительные органы встречаются редко. Туловище заканчивается хвостовым отделом, следующим за анальным отверстием. Тело у самцов может оканчиваться бурсой — органом прикрепления к телу самки при спаривании. Половой диморфизм часто хорошо выражен. Покровы нематод образованы гиподермой, покрытой кутикулой. Кутикула может состоять из четырех—десяти слоев. Ее поверхность кольчатая или гладкая. Химический состав кутикулы представлен сложном комплексом белков, липопротеинов и других веществ. Кутикула благодаря своему составу находится в биологически активном состоянии и устойчива к действию пищеварительных ферментов хозяина, хотя у погибших червей кутикула легко переваривается в кишечнике животных. Вещества, образующие кутикулу, выделяются клетками гиподермы. У свободноживущих червей гиподерма представлена однослойным эпителием, ау паразитических взрослых червей — протоплазматической массой, содержащей многочисленные ядра. На спинной и брюш- 98 Рис. 59. Поперечный разрез тела самки аскариды Ascaris lumbricoides: / — кутикула 2 — гиподерма; 3 — мышцы 4 — спинной валик гиподермы с нервным г гволом; 5— брюшной нервный тяжб боковые валики гиподермы с каналами выделительной системы 7— первичная полость тела 8— кишечник 9 — яичники 10 — яйцевод матка ной сторонах, а также по бокам гиподерма образует валикообразные утолщения, тянущиеся вдоль тела. Первичная полость тела заполнена полостной жидкостью и заключена в кожно-мускульный мешок. В полости тела расположены внутренние органы, Нервная система в виде окологлоточного нервного кольца, которое опоясывает пищевод, и отходящих от него двух продольных нервных тяжей спинного и брюшного. Образована нервная система небольшим • I ислом нервных клеток. Большее развитие получили брюшные и спин- мые нервные тяжи, соединенные комиссурами и дающие ответвления к различным органам (рис. 59). Органы чувств развиты слабо и представлены осязательными и обонятельными клетками. Мускулатура образована обычно полосами продольных мышечных волокон, которые разделены по бокам тела выростами (валиками) ги- иодермы, а на спинной и брюшной сторонах — нервными стволами, нежащими в валиках гиподермы. Мышечные полосы образованы слоем удлиненных клеток, содержащих миофибриллы. Мускулатура не Рис. 60. Схема организации фитонематод: а — самка б — самец 1 — ротовая полость 2 — пищевод 3 — средний бульбус; 4 — задний бульбус с дробильным аппаратом 5— нервное кольцо 6 — кишечник 7— яичник яйцевод 9— матки (передняя и задняя семенник 11 — зона созревания спермиев; 12 — семяпровод; 13 — семяизвер- гательный канал 14 — спикулы 15 — рулек 16 — крылья бурсы с ребрами матод позволяет совершать однообразные движения, выражающиеся изгибами тела. Пищеварительная система представлена передним (ротовая полость, глотка и пищевод, средними задним отделами (рис. 60). Ротовое отверстие обычно прикрыто губами. У хищных форм рот вооружен хитиновыми зубчиками, ау фитофагов в ротовой полости имеется стилет, которым они прокалывают ткани растений. Пищевод имеет одно или несколько расширений (бульбусов) с мощной мускулатурой. Передний отдел кишечника выстлан эктодермальным эпителием. Процессы переваривания пищи происходят в средней части кишки, выстланной однослойным эпителием энтодермального происхождения. Задняя кишка выстлана кутикулой и заканчивается анальным отверстием. Органы дыхания У свободноживущих нематод и фитопаразитов газообмен происходит через покровы тела у большинства паразитов животных и человека анаэробное дыхание. Органы выделения В головном отделе нематод расположены одна-две гигантские клетки гиподермы, называемые шейными железами, которые выполняют функции осморегуляции и выделения. Железа имеет отростки и канал внутри, который открывается наружу. У многих нематод шейная железа представляет собой большую клетку с двумя отростками, которые тянутся вдоль тела в боковых валиках ги- подермы и имеют внутри каналы. Эти каналы в шейной железе сливаются и открываются наружу порой набрюшной стороне в передней части нематоды. Функцию почек накопления выполняют одна-две пары фагоцитарных клеток, лежащих около выделительных каналов. Органы размножения Нематоды раздельнополы. У них обычно развит половой диморфизм. У паразитических нематод самки крупнее самцов, задний конец тела которых закручен. Участи фитонематод самки при созревании яиц сильно раздуваются, приобретая округлую форму. Половые органы имеют трубчатое строение. 100 Мужские половые органы, как правило, представлены непарной рубкой, самый тонкий конец которой является семенником. Средняя часть трубки — семяпровод, а наиболее толстый отдел — семяизвергатель- 11 м й канал, который открывается в задний отдел кишечника. Анусу самцов выполняет функцию клоаки, совмещая роль ануса и полового отверстия. коло клоаки у самцов расположены совокупительные спикулы. Женская половая система парная, хотя есть представители с непарной женской половой системой. Нитевидные яичники постепенно переходят в яйцеводы, которые расширяются и переходят в толстые каналы две матки. Матки открываются в непарное влагалище, куда поступает сперма самца и через которое в последующем наружу выводятся оплодотворенные яйца. Влагалище открывается половым от- иерстием набрюшной стороне в передней трети тела на особом перехва- ге — пояске. Размножение только половое, редко — партеногенетиче- i кое. Оплодотворение внутреннее. Большая часть нематод откладывают нйца, но есть и живородящие виды. Развитие у большей части видов прямое, у других — с метаморфозом н со сменой хозяев. У некоторых паразитических форм в цикле развития имеется гермафродитное поколение. Личинки в период роста и развития линяют, периодически сбрасывая кутикулу, препятствующую увеличению размеров. После последней линьки личинки превращаются в молодых половозрелых самок и самцов. Сточки зрения значения для сельского хозяйства нематод условно можно разделить натри группы • свободноживущие в водоемах и почвах сапрофитные и хищные формы, питающиеся органическими остатками и представителями мелкой почвенной фауны паразиты растений, обитающие в тканях различных растений в течение всей жизни или на определенной стадии своего развития ® паразиты животных и человека. Паразитических нематод условно можно разделить на две экологические группы геогельминты, часть жизненного цикла которых проходит' во внешней среде, и биогельминты, развитие которых проходит только водном или нескольких хозяевах без выхода во внешнюю среду. Свободноживущие круглые черви. В соленых и пресных водах, а также в почве обитает множество свободноживущих мелких круглых червей. Водные нематоды являются важным звеном в цепях питания Iюдныхживотных. Для сельского хозяйства большой интерес представая ют нематоды, населяющие почву. Они предпочитают хорошо увлаженные и богатые органикой почвы. В благоприятных условиях обитания в 1 м верхнего почвенного слоя можно насчитать десятки миллионов этих червей. Основная их часть — постоянные обитатели почв, но значительное их число находится в почве только на определенной ста- ции своего развития (жизненного цикла. Почвенные нематоды питаются гниющими остатками растений и других органических веществ. Есть и хищные нематоды, поедающие других мелких почвенных животных. Все почвенные нематоды являются участниками почвообразовательного процесса. Перерабатывая органику, нематоды способствуют гумификации почв. Зная биологические особенности почвенных нематод и изучив закономерности их жизненных циклов, полеводы могут создавать благоприятные условия для их жизнедеятельности, используя соответствующую технику, систему обработки почв, их мелиорации, внесения органических и минеральных удобрений и т. п. Зная особенности жизнедеятельности хищных нематод, можно попытаться использовать их для борьбы с вредными животными, в частности с фитонематодами. Круглые черви — паразиты растений (фитонематоды). Для круглых червей, паразитирующих на растениях (фитонематоды), характерны небольшие размеры тела (длина 0,1—12 мм, ширина около 15—20 мкм, имеющего цилиндрическую, нитевидную или веретенообразную форму Часто самки уплощены и по форме напоминают мешок или лимон. Тело состоит из трех отделов головного, собственно тела и хвостового. В ротовой полости нематод имеется колющий орган — стилет (копье, сего помощью нематода прокалывает ткани растений. В стилете находится канал, через который нематода впрыскивает секрет желез пищевода в растение. Общим для большинства фитонематод является частично внекишечное пищеварение. В секрете желез пищевода содержатся пищеварительные ферменты, которые вызывают гидролиз высокомолекулярных соединений. Приготовленная полупереварен- ная питательная смесь засасывается с помощью стилета в кишечник фитонематоды, где заканчивается процесс переваривания и всасывания пищи. В средней части пищевода имеется расширение — бульбус, сего помощью паразит всасывает соки растений (рис. 61). При движении фитонематоды совершают медленные волнообразные движения. Есть и неподвижные формы это — самки, тип питания которых не требует перемещения. У таких нематод мускулатура полностью редуцирована, подвижна лишь передняя часть тела. Нематоды могут передвигаться на небольшие расстояния — в пределах 30 см, но Об Рис. 61. Формы стилета и копья фитонематод: а—г — стилеты д—з — копья 102 существуют формы и более подвижные, передвигающиеся на расстояния до 100 см. Фитонематоды раздельнополы, для них характерен половой диморфизм. Особенно сильно половой диморфизм выражен у видов, имеющих раздутых сидячих самок, характеризующихся мешкообразной формой тела. Самцы же имеют типичную для нематод нитевидную форму и способны передвигаться. Размножаются фитонематоды половым путем, очень редко встречается гермафродитизм и партеногенез. Размножение всегда происходит яйцами, есть виды, у которых наблюдается живорождение — личинки выходят из яиц еще в яичнике самки. Оплодотворение внутреннее. У самца имеются специальные выросты дна клоаки — спикулы. Их назначение расширение вульвы присовокуплении. Спермин фитоне- матод совершают амебоидное движение, так как они лишены хвоста. Плодовитость фитонематод высока одна самка может отложить несколько сотен яиц, ноу отдельных видов это число доходит до нескольких тысяч. Следует различать два показателя плодовитости число яиц, отложенных самкой за всю ее жизнь, и число яиц, развивающихся в матке самки одновременно. Нематоды откладывают яйца в соответствии со своим образом жизни в ткань растений, в яйцевой мешок на субстрате, внутрь галла (вздутия вместе повреждения паразитом, яйца могут оставаться в теле самки в этом последнем случае тело ее представляет собой нечто вроде цисты. Механизм выхода личинки из яйца весьма сложен и до конца неясен. Есть виды, у которых выход личинок стимулируется выделениями корней растений-хозяев. У других представителей выход личинок зависит от влажности, температуры, содержания кислорода и т. п. Перед выходом личинка в яйце совершает быстрые движения, разрывающие оболочку яйца. Развитие личинок включает четыре личиночных возраста и взрослую форму. Все эти стадии четко разграничены линьками. Личинки первого возраста у ряда видов проходят линьку еще в яйце. Такой тип первой линьки называют закрытым (денударным), ион характерен для фитонематод. Сапробиотические нематоды первую линьку проходят уже вне яйца — открытый тип (конвелярный). Личинки первого возраста отличаются от взрослых форм (имаго) в основном значительно меньшими размерами, а также недоразвитыми половой и пищеварительной системами. Зачаточная половая система появляется лишь у личинок второго возраста, и затем по мере роста и развития личинок она достигает своего окончательного развития. Перед началом линьки личинки перестают питаться. В процессе линьки вся кутикула сбрасывается и одновременно формируется новая. В период развития у нематод может меняться соотношение полов при неблагоприятных условиях внешней среды (нетипичное растение-хозя- |