Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
(Hydrozoa) Низший класс кишечнополостных, состоящий примерно из 4 тыс. видов. Гидроидные представлены разнообразными одиночными и колониальными формами, населяющими преимущественно моря и океаны. Имеются и пресноводные представители. В отличие от сцифоидных медуз и коралловых полипов полипы и медузы, которые принадлежат к классу Hydrozoa, называются гидроидными. У гидроидных отсутствует глотка, стенки кишечной полости не имеют продольных перегородок. Половые продукты образуются в эктодерме. Наиболее типичными для пресных вод являются различные виды гидр (Hydra), ведущие одиночный образ жизни полипа (рис. 36). Это небольшие животные высотой 1—2 см с расширенным основанием, на котором они удерживаются на субстрате. Ротовое отверстие окружено венчиком из 6— 12 щупалец, а более широкое тело переходит в стебель. Мезоглея имеет вид тонкой опорной пластинки, в которой разбросаны нервные, эпителиально-мускульные и промежуточные клетки. Из последних при необходимости формируются половые, стрекательные и другие клетки. Нервная система гидры имеет диффузный характер, хотя вокруг рта и на подошве находятся небольшие скопления нервных клеток. Эпителиально-мускульные клетки могут образовывать псевдоподии и поэтому способны к фагоцитозу. 6407 65 Рис. 36. Пресноводная гидра Hydra olidactis: а — общий вид б — продольный разрез 7 — тело 2 — подошва 3 — щупальца 4 — рот 5— почки 6 — кишечная полость 7— энтодерма; 8— эктодерма; 9— опорная пластинка — мезоглея 10 — семенники 11 — образование яйца Обитают гидры в пресных водоемах со стоячей или малоподвижной водой. Гидры могут медленно передвигаться за счет скольжения подошвы по субстрату или «кувырканием» через головной конец. Питаются мелкими ракообразными, инфузориями, коловратками и другими планктонными животными, улавливая добычу щупальцами, вооруженными стрекательными клетками. Размножаются гидроидные почкованием и половым путем. Примерно на середине тела гидры имеется пояс почкования. Дочерние организмы отпочковываются и начинают самостоятельную жизнь в течение всего лета. Осенью гидры размножаются половым путем. На поверхности тела появляются особые выпуклости несколько семенников или один-два яичника, в каждом из которых образуется только одна яйцеклетка. Гидры раздельнополы, но есть и гермафродиты. В последнем случае семенники на теле гидры образуются выше яичников. Спермин выходят вводу и проникают в яйцеклетку другой особи. Перекрестное оплодотворение у гермафродитных форм достигается разным временем созревания спермиев и яйцеклеток. Сначала развитие зиготы происходит в яичнике, затем зародыш покрывается оболочками, падает на дно и зимует. В таком состоянии зародыш может переносить промерзание и высыхание водоема. Весной из перезимовавшего зародыша вырастает гидра. Таким образом, у пресноводных гидр развитие прямое. 66 Гидры способны к регенерации, даже из части тела восстанавливается весь организм. Среди обитателей морских вод подавляющее большинство гидроидных являются колониальными формами со сложным жизненным циклом (рис. 37). Колонии образуются путем многократного неполного почкования. В результате получается комплекс особей, сидящих на общем стволе и его побочных ветвях. Поэтому колония обычно напоминает бурые наросты мха или кустик, на ветвях которого сидят отдельные особи колонии — гидранты, похожие построению на гидру. Кишечные полости всех гидрантов сообщаются между собой, те. пища и колонии может распределяться по всей колонии, что обеспечивает ее выживание. Для устойчивости и прочности за счет выделений эктодермального эпителия полипы образуют органическую оболочку — теку, одевающую не только общий ствол, но и отдельных гидрантов. Размножение гидроидных полипов включает чередование бесполого поколения, ведущего прикрепленный образ жизни, и полового поколения свободноплавающих гидроидных медуз (гидромедуз). В самих гидрантах колонии половые железы не образуются. Периодически на веточках колонии гидроидных полипов образуются особые почки, Рис. 37. Гидроид Obelia: ,i колония (слегка увеличено б — отдельная веточка колонии (несколько схематизи- романо, часть особой колонии изображена в разрезе 1 — гидрант в расправленном со гоянии; 2 — сократившийся гидрант 3 — тека; 4— почка 5— бластостиль с развивающимися медузами 6— гидротека; 7— гонотека (участок теки, одевающий бластостиль) а б 67 дающие начало половым особям — мелким гидроидным медузам. Эти медузы отрываются от материнской колонии и свободно плавают. Гидроидные медузы растут, ив них развиваются половые клетки. Медузы раздель- нополы. Гидроидные медузы устроены значительно сложнее, чем гидроидные полипы у медуз имеется нервное кольцо, статоцисты, глазки и т. п. Медузы ведут хищный образ жизни, захватывая и убивая щупальцами мелких животных, проглатывая и переваривая их в желудке. После созревания половые клетки выходят вводу и копулируют. После копуляции гамет образуются личинки планулы, которые свободно плавают вводе с помощью многочисленных ресничек. Через некоторое время планулы опускаются на дно, прикрепляются к субстрату и превращаются в неподвижных полипов, которые дают начало новым колониям. КЛАСС СЦИФОИДНЫЕ МЕДУЗЫ (Scyphozoa) Класс, насчитывающий около 200 видов, представлен крупными и мелкими морскими медузами. Большая часть их жизненного цикла проходит в форме плавающих медуз (немногие формы ведут прикрепленный образ жизни фаза полипа кратковременна или может отсутствовать. Тело сцифоидных медуз имеет форму зонта, купола и т. п. рис. 38). Строение нервной, мускульной и пищеварительной систему Рис. 38. Сцифоидные медузы а — медуза корнерот; б—схема строения аурелии 7 — рот 2 — ропалий; 3 — ротовые лопасти кольцевой канал 5 радиальные каналы б—щупальца; половые железы 68 Рис. 39. Схема развития сцифоидной медузы аурелии (Aurelia aurita): / — личинка планула; 2 — полип сцифистома; 3,4 — стадии почкования сцифистомы; 5 — отделение от сцифистомы личинок эфир 6— молодая медуза-эфира; 7— взрослая медуза этих медуз более сложное. В мезоглее купола имеются мышечные волокна, обеспечивающие сжатие купола. Сцифоидные медузы отличаются не только большими размерами тела, но и отсутствием специального паруса (тонкой мускулистой перепонки, суживающей кромки колокола, играющего важную роль при передвижении гидроидных медузок. Кишечная полость имеет радиальные складки и радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал. Центральной частью пищеварительного аппарата является желудок, от которого отходит большое число разветвленных канальцев, выполняющих функции переноса питательных веществ в теле медуз. Предротовые лопасти имеют многочисленные осязательные и стрекательные клетки. По краю зонтика расположены скопления нервных клеток — ганглии. Органы чувств сосредоточены в укороченных щупальцах ропалиях. Внутри ропалии находится статоцист, а по бокам — два глазка, выполняющих светочувствительные функции. На щупальцах имеются обонятельные ямки — органы химического чувства. В большинстве своем медузы раздельнополы. Половые продукты образуются в энтодерме: половые железы находятся в стенках желудка. Половые клетки выходят через рот вводу, где происходит копуляция мужских и женских гамет. Из оплодотворенных яиц развиваются микроскопических размеров личинки — планулы. Они плавают с помощью ресничек, затем опускаются на дно, прикрепляются к субстрату и превращаются в мелкие одиночные бокаловидной формы полипы — сцифи- стомы. По мере роста сцифистомы на ее теле появляются поперечные перетяжки, деля полип наряд дисков — медуз (эфиры. Каждая эфира отделяется от сцифистомы, растет и превращается в свободноплавающую взрослую медузу. Таким образом, развитие сцифоидных медуз непрямое, а происходит через стадии планулы и сцифистомы (рис. 39). 69 КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (Anthozoa) Класс включает одну из древнейших групп морских животных — полипов, которые превосходят гидроидных полипов не только по размерам, но и отличаются более сложным строением. Это одиночные или большей частью колониальные полипы, одной из особенностей которых является отсутствие в жизненном цикле стадии медузы рис. 40), те. у них нет чередования поколений. Это наиболее крупный класс кишечнополостных, включающий более 6 тыс. видов, обитающих в теплых тропических морях с температурой воды не ниже 20 Сна глубинах дом. Ротовое отверстие коралловых полипов окружено венчиком щупалец, число которых у одних полипов равно восьми (восьмилучевые кораллы, у других — шести (шестилучевые кораллы. Пищевые частицы через рот попадают сначала в сплющенную с боков эктодермальную глотку, а оттуда — в хорошо развитую с перегородками (септами) кишечную полость. Число перегородок может быть либо восемь, либо шесть, или кратно шести — по числу щупалец. В глотке есть клетки с длинными ресничками, которые непрерывно гонят воду внутрь гастральной полости полипа, откуда вода выводится наружу Так обеспечивается постоянная смена воды. Септы образованы мезоглеей, выстланной энтодермой (рис. 41). В нижней части полипа септы прикреплены только к стенке тела, в результате чего центральная часть гастральной полости (желудок) остается неразделенной. Рис. 40. Ветка колонии красного коралла / — полипы 2 — кора ветки 3 — осевой скелет 70 Рис. 41. Схематическое изображение строения кораллового полипа Alcyonium: / — щупальце ротовое отверстие 3— глотка перегородки кишечной полости — сеп- ты 5 — мезентериальные нити 6 — яйца У колониальных полипов мощный скелет чаще всего представлен углекислыми солями, реже — рого- подобным веществом. Скелет может быть наружным или внутренним. Коралловые полипы размножаются бесполыми половым путем. Ведущие одиночный образ жизни актинии иногда размножаются делением, у колониальных видов наблюдается почкование. Половые железы формируются в перегородках между энтодермой и мезоглеей. Спермин выходят через ротовое от- нерстие наружу и через рот же проникают в гастральную полость женской особи, где и происходит оплодотворение. У некоторых форм оп- нодотворение наружное. Развитие происходит с метаморфозом из зиготы развивается плавающая личинка — планула, которая прикрепляется к субстрату и дает начало новому полипу Актинии — одиночные шестилучевые яркоокрашенные полипы, лишенные скелета (рис. 42). Они могут медленно передвигаться с помощью мускулистой подошвы. Актинии очень чувствительны к раз- дражениям, сильно сокращаются, превращаясь в небольшой комок. Это хищники, питающиеся ракообразными, моллюсками и другими крупными животными, которых они захватывают щупальцами, парализуя стрекательными нитями. Некоторые актинии живут в симбиозе с раками-отшельниками, поселяясь на их раковинах. Рак служит для актиний средством передвижения, а актинии пассивно защищают рака от хищников. В тропиках распространены ри- фообразующие мадрепоровые шес- Рис. 42. Актиния на раковине, занятой ра> ком-отшельником 71 тилучевые кораллы, характеризующиеся крупными размерами — болеем высотой. Это требовательные к температуре воды и ее солености около 3,5 % солей) животные. Очень чувствительны коралловые полипы к загрязнению воды. Коралловые рифы служат местом обитания многих морских организмов. Животные и растения в коралловых рифах образуют своеобразное сообщество (биоценоз) рифа. В клетках энтодермы коралловых полипов живут симбиотические одноклеточные водоросли — зооксантеллы. Кораллы снабжают водоросли диоксидом углерода и предоставляют им укрьггие, а от зооксантелл кораллы получают кислород и продукты фотосинтеза, которые поступают непосредственно из клеток водорослей. Умирающие водоросли перевариваются в цитоплазме полипов. Без такого сложного симбиоза коралловые полипы погибают. Рифы условно делят натри типа береговые, барьерные и атоллы. Береговые расположены непосредственно по берегам островов или материков, барьерные рифы располагаются параллельно береговой линии на некотором расстоянии. Атоллы — это кольцеобразные возвышающиеся над океаном коралловые острова с озерцом внутри. Значение кишечнополостных в Мировом океане трудно переоценить сих помощью осуществляется круговорот кальция в биосфере, они очищают морскую воду от органической взвеси, являются звеньями в пищевых цепях и т. п. Кишечнополостные служат объектом промысла медузы (Япония, Китай, кораллы для украшений, коллекций и ювелирных изделий, медицинских препаратов. Рис. 43. Экологическая радиация кишечнополостных 1 — гидроидный полип 2— морской колониальный полип 3 — гидромедуза; 4 — сифонофора плавающий полип 6— одиночный коралловый полип 7— колониальный коралловый полип 8 — сидячая медуза 9— сцифоидная медуза 72 ФИЛОГЕНИЯ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ Кишечнополостные — древняя группа примитивных животных. Считается, что далекими предками кишечнополостных были двухслойные плавающие многоклеточные животные, похожие на планулу. Видимо, первыми были одиночные полипы. От полипов без перегородок развивались различные группы гидроидных. Коралловые полипы в процессе эволюции дали широкий спектр полипоидных форм одиночных и колониальных, со скелетом и без него, но при этом сохранили древний признак развития без метагенеза. Основные пути морфо-экологической эволюции отражены на схеме радиации жизненных форм (рис. 43). ТИП ГРЕБНЕВИКИ (Ctenophora) Гребневики — это морские животные, характеризующиеся радиальной симметрией они ведут одиночный свободноплавающий образ жизни, реже встречаются ползающие или сидячие формы. Известно около 120 видов гребневиков, заселяющих все моря. Питаются эти животные обычно планктоном. Форма прозрачного и нежного тела мешковидная или грушевидная рис. 44). Вдоль тела тянутся восемь рядов тонких и прозрачных гребных пластинок, образованных сросшимися ресничками. Пластинки Рис. 44. Гребневики: и — плавающий гребневик Bolinopsis; б — ползающий гребневик Coeloplana; в — схема строения гребневика 1 — ряды гребных пластинок 2— щупальца 3 — орган равновесия •/ — рот глотка б—кишечная полость кишечные каналы, отходящие от желудка Я — продольные кишечные каналы 9— влагалище щупальца 10— органы чувств 73 расщеплены наподобие гребешка и бьют поводе водном направлении, что позволяет гребневикам двигаться только водном направлении — ротовым концом тела вперед. Многие гребневики имеют пару щупалец с расположенными на них особыми клетками, вырабатывающими липкий секрет. С помощью этих щупалец гребневики захватывают разных животных, которыми питаются. Рот, расположенный на оральном конце тела, ведет в глотку, которая переходит в короткий пищевод и затем в кишечную полость. Кишечная полость имеет разветвленные каналы и слепые отростки. Это двухслойные животные снаружи тело покрыто эктодермой, а кишечная полость и ее каналы выстланы энтодермальным эпителием. Между экто- и энтодермой лежит студенистая прозрачная мезоглея. Наличие в мезоглее многочисленных клеточных элементов и отсутствие стрекательных клеток отличает гребневиков от кишечнополостных. Гребневики — гермафродиты половые железы расположены в стенках пищеварительных каналов. Половые клетки выходят в просвет кишечных каналов и оттуда через рот наружу. Оплодотворение наружное. В развивающемся эмбрионе происходит образование зачаточного третьего зародышевого листка — мезодермы. Развитие без метаморфоза. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (Plathelminthes) Общая характеристика. Большинство представителей этого типа имеют двусторонне-симметричное тело. Такая симметрия впервые появляется у этой группы животных. Тело обычно уплощено (в виде листа) или вытянуто в длину (в виде ленты. У плоских червей в процессе онтогенеза формируются три зародышевых листка. Между эктодермой и энтодермой развивается промежуточный (третий) зародышевый листок мезодерма. Насчитывают около 15 тыс. видов плоских червей, из которых большинство являются наружными или внутренними паразитами животных и человека, часть червей живут в морях, пресных водоемах и почве. Совокупность кожного эпителия и подстилающей его мускулатуры образует кожно-мускульный мешок У свободноживущих форм кожный эпителий имеет реснички. Под кожей залегает несколько слоев мышц кольцевые, диагональные и продольные, что позволяет червям совершать разнообразные движения. У паразитических червей тело покрыто тегументом — сложным цитоплазматическим образованием. Плоские черви не имеют полости тела (бесполостные), поскольку все пространство между внутренними органами и стенкой тела заполнено рыхло расположенными клетками мезодермального происхождения — паренхимой (паренхиматозные червив промежутках между клетками паренхимы циркулирует межтканевая жидкость. Паренхима выполняет опорные функции, в ней накапливаются резервные питательные вещества, она участвует в процессах обмена веществ. 74 Пищеварительный канал примитивен, обычно разветвлен и представлен двумя отделами эктодермальной глоткой (передняя кишка) и энтодермальной средней кишкой, которая заканчивается слепо. Задней кишки и анального отверстия нет. Участи паразитических форм кишечник отсутствует. Нервная система представлена парным мозговым ганглием и отходящими от него несколькими парами нервных стволов, идущих назад и соединенных между собой кольцевыми перемычками — комиссурами. Таким образом, у плоских червей формируется центральный аппарат 11 ервной системы. Органы чувств наиболее развиты у свободноживущих видов имеются глазки, органы равновесия — статоцисты и многочисленные сенсиллы (осязательные клетки и органы химического чувства. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Свободноживу- щие плоские черви дышат через кожу для эндопаразитических форм характерно анаэробное дыхание. У плоских червей появляются органы выделения построенные по типу протонефридиев в виде системы разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме звездчатыми клетками с пучком ресничек внутри. Реснички способствуют откачке конечных продуктов обмена из паренхимы в один или два магистральных канала и затем через специальные выделительные отверстия (экскреторные поры) выводу этих продуктов наружу. Плоские червив большинстве своем гермафродиты. Половая система устроена сложно и обеспечивает внутреннее оплодотворение и высокую плодовитость. Развитие может быть прямым или с метаморфозом. Эндопаразитам присущи сложные жизненные циклы с чередованием обоеполого и нескольких партеногенетических поколений. К типу плоских червей относят десять классов, из которых шесть — исключительно паразитические. Наиболее многочисленными являются четыре класса Ресничные черви (Turbellaria), Дигенетические сосальщики, Моногенетические сосальщики (Monogenea) и Ленточные черви, или Цестоды (Cestoda). Считается, что плоские черви произошли от древних кишечнополо- с гпых, которые перешли к передвижению по дну, где они могли вести хищнический образ жизни. Сначала основой для движения служили I >сспички, но постепенно главенствующая роль перешла к мускулатуре гена. Активный образ жизни позволил турбелляриям усложнить систе- |