Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
4 — псевдоподии 5 — эктоплазма 6 — эндоплазма пищеварительные вакуоли 3 - 6407 33 пищевых частиц с помощью псевдоподий называют фагоцитозом. Наряду с ним существует способ поступления жидких веществ в тело амебы — пиноцитоз. При этом внутрь цитоплазмы впячивается тонкий канал, в который засасывается капелька жидкости с растворенными в ней органическими веществами. Образовавшаяся вокруг этой капельки вакуоль с жидкостью отшнуровывается от канала и после всасывания жидкости эта вакуоль прекращает свое существование. Для поддержания осмотического давления у амеб, особенно обитающих в пресных водах и почве, есть особый аппарат для удаления излишков воды из организма — сократительная вакуоль обычно сократительная вакуоль бывает одна, реже две. У морских и паразитических амеб сократительные вакуоли отсутствуют или пульсируют очень редко. Помимо регулирования осмотического давления сократительные вакуоли участвуют в процессах выделения продуктов обмена и дыхания, обеспечивая организм кислородом из окружающей воды. Амебам присуще бесполое размножение путем деления на две клетки или на несколько дочерних особей (рис. 13). При неблагоприятных условиях амебы инцистируются, выделяя вокруг тела плотную оболочку. При наступлении благоприятных условий среды цисты разрушаются и амебы начинают вести активный образ жизни. В кишечнике позвоночных животных, в том числе домашних животных и человека, обитает множество видов амеб, не принося вреда своим хозяевам, а просто являясь их квартирантами. Большая их часть питается содержимым кишечника, в том числе бактериями (Entamoeba coli). Среди в г Рис. 13. Последовательные стадии бесполого размножения пресноводной корненожки Eug- lypha alveolata: а — корненожка перед делением б — образование цитоплазматической почки в — деление ядра скелетные пластинки образуют новую раковину г — окончание деления одно из ядер переместилось в дочернюю особь 1 — ядро 2— псевдоподии 34 iimi пищей ей служат бактерии, нов раде случаев эта амеба может М|н>никать под слизистую оболочку кишечника, где питается и размножа- • к н. ш.ш.шая кровавый понос (кишечный амебиаз. Симптомы заболевании схожи с симптомами дизентерии, поэтому эту амебу называют дизен- 1111и 11 мой. С каловыми массами наружу выходит множество цист, которые нишгимюе время остаются инвазионными (сохраняют способность к зам п lino). Некоторые люди могут быть носителями дизентерийных амеб. V п|н-дставителей отрада Раковинные амебы (Testacea) тело заключено м |ммшину, образованную органическими рогоподобными веществами, иммг'1 немыми цитоплазмой зачастую в такую раковину включены пес- ЧИИМ1 и другие посторонние частицы. Раковины имеют отверстие устье, нм ги>|юго амебы вьщвигают псевдоподии. Раковинные и голые амебы в Олимпом количестве населяют пресные водоемы, сфагновые мхи и почву, учш туя и процессах почвообразования. Благодаря своим микроскопиче- I им размерам они способны существовать в тончайшем водном слое, ок- рулшощем частички почвы. При пересыхании почвы амебы инцистиру- МHI и и и виде цист могут переноситься ветром с пылью на значительные linn гоиния. В благоприятных условиях почвенные амебы быстро размно- • ни I ни делением надвое однадочерняя клетка остается в материнской ра- ¥ I пин С, а другая строит себе новую раковину. В увлажненных и заболоченных помпах наиболее многочисленны арцелла и диффлюгия (рис. 14). Ьолее сложно устроены обитатели морей из отряда Фораминиферы (1'iHiiminifera), у которых раковина образуется из веществ (близких по Рис. 15. Форамииифера. Раковина и сеть тончайших псевдоподий природе к псевдохитину), выделяемых эктоплазмой. Это самая многочисленная и разнообразная группа саркодовых, встречающихся во всех морях на значительной глубине. У некоторых видов псевдохитиновые раковины инкрустированы песчинками, у других пропитаны углекислым кальцием рис. 15). Форма раковин разнообразна, внутри они имеют одну или несколько сообщающихся камер, в которых находится тело корненожки. Кроме устья у раковины имеется множество пор, через которые наружу выходят тончайшие нитевидные псевдоподии — ризоподии, образующие и |»vi раковины сложную цитоплазматическую сеть с помощью этой се- m I прмсможки передвигаются и питаются (рис. 16). Пищей им служат п,ц irpmi, мелкие простейшие и даже некоторые многоклеточные. 1I приду с бесполым размножением фораминиферы размножаются и нши.иым путем. Сначала тело корненожки распадается на множество нм>1н1||д||ых клеток, которые покидают материнскую раковину, растут и niipa lyior вокруг себя новую раковину. Дочерние корненожки дают ипчнпо /1ругому поколению раковинных корненожек путем множест- и но деления образуют гаметы — мелкие клетки с двумя жгутиками. 'Irpr I поры раковины одинаковые по форме и размерам гаметы выхо- 14 1 н иоду и попарно сливаются, образуя зиготу, которая дает начало • v поколению. Таким образом, в жизненном цикле фораминифер Происходит чередование бесполого и полового размножения. 1.11ньшая часть фораминифер живет в придонном слое морей и Океании, нходя в состав бентоса и питаясь мелкими организмами. Немногие шин, обладающие легкой раковиной, входят в состав планктона. II иерхних слоях морей живут саркодовые со сложным внутренними не том (класс Радиолярии, или Лучевики — Radiolaria). Болынинст- 11н и I них имеет округлой формы тело, от которого в виде лучей отходят ммшочисленные тонкие псевдоподии (рис. 17). Часто у радиолярий в I'm 17. Радиолярия Thalassophysapelagica. В центре видны крупное ядро и центральная капсула 37 3 2 б 1 Рве. 18. Солнечника общий вид 6 — участок тела при большом увеличении 1 — эктоплазма 2 — эндоплазма пищевой комок 4 — аксоподии; 5 — ядро цитоплазме находятся симбионты — водоросли, снабжающие хозяина кислородом и сами служащие ему пищей. Радиолярии размножаются простым делением или путем образования мелких дочерних клеток зооспор. У них известен также и половой процесс. Класс Солнечники (Heliozoa) представлен морскими и пресноводными саркодовыми, питающимися жгутиконосцами, инфузориями и коловратками. Захват пищи у солнечников осуществляется спирально расположенными псевдоподиями в виде лучей с микротрубочками (рис. 18). У некоторых солнечников имеется скелет, пропитанный Si0 2 . Размножаются они делением или образуют зооспоры со жгутиками. Тип насчитывает около 4,8 тыс. видов исключительно паразитических простейших, среди которых много паразитов животных и человека. Основная масса этих простейших проходит особую фазу развития — спору, которая служит для перехода паразита от одного хозяина к другому. Ранее представителей этого типа объединяли с другими паразитическими группами простейших, образующих споры (миксоспоридия- ми, микроспоридиями), которые в настоящее время выделены в самостоятельные типы. Апикомплексы отличаются от свободноживущих простейших отсутствием органелл движения, жгутики у них появляются только на стадии гамет. В жизненном цикле апикомплексов наблюдается чередование бесполого и полового процессов, хотя у некоторых из них бесполое размножение отсутствует. Бесполое размножение осуществляется путем ТИП АПИКОМПЛЕКСЫ (Apicomplexa) 38 Множественного деления — шизогонии, в результате чего образуются меротиты. Мерозоиты инфицируют здоровые клетки хозяина. В последующем новые поколения мерозоитов дают начало поколению половых особей — гамонтов, формирующих половые гаметы. Половой процесс протекает в форме копуляции гамет, которые у Оомыиинства апикомплексов различаются по размерам, те. образуются Микро- и микрогаметы. Зигота одевается плотной оболочкой и называ- Hvm ооцистой. В ооцисте начинается процесс спорогонии — образование множества спорозоитов, которые находятся внутри спор, покрытых |ОЛственной оболочкой. Образованием спорозоитов заканчивается ШИ ншшый цикл апикомплексов. Тпк им образом, шизогония ведет к увеличению числа паразитов в тка- МИХ хозяина, а спорогония способствует росту числа паразитов в период их расселения в ввде ооцист со спорами. Ооцисты и споры покрьпы плотными оболочками, защищающими спорозоиты от внешней среды. И жизненном цикле части споровиков происходит смена хозяев. Мсро юиты и спорозоиты для проникновения в клетки хозяина имеют особый апикальный комплекс органелл на переднем конце тела (отсю- ДЙ и I тзвание типа — Апикомплексы), представляющий собой упругую ОНИриль, которая проникает в клетку хозяина после растворения оболочки этой клетки особым секретом, синтезируемым паразитом. Тип Апикомплексы делят на два класса Перкинсеи (Perkinsea) и Споровики (Sporozoea). Споровики характеризуются совершенным Апикальным комплексом и наличием в отличие от перкинсей полового процесса Именно к споровикам относится большинство опаснейших Паразитов животных и человека. КЛАСС СПОРОВИКИ (Sporozoea) Класс Споровики включает два отряда Грегарины (Gregarinida) и Кокцидии (Coccidia). Оград Грегарины насчитывает более 500 видов — паразитов многих Ore позвоночных животных, в основном насекомых и кольчатых червей а также водных моллюсков и иглокожих. Паразитируют в кишечнике, а также в полости тела и гонадах. Тело кишечных грегарин раз- дспено натри участка передний, средний и задний (эпимерит, прото- мерит и дейтомерит). Грегарины, паразитирующие в полости тела ив поповых органах, не обладают трехчленистостью, их тело червеобразной или сферической формы. Грегарины — эндопаразиты, характери- tyiorcH анаэробным (бескислородным) дыханием, при котором па- рптикоген расщепляется с выделением энергии, используемой для обменных процессов. Тело грегарин одето плотной пелликулой. Питаются оипрофитно, поглощая растворенные органические вещества всей поверхностью клетки. Передней частью, вооруженной крючочками, паразит закрепляется и стенке кишечника. Ядро находится в задней части клетки, длина которой может достигать 16 мм. Длина самых мелких видов не превышает 39 Шизогония Шизогония Рис. 19. Схемы жизненных циклов споровиков а — грегарины; б — кокцидии в — токсоплазмы г — малярийного плазмодия гм — гаметы гц — гаметоциты; з — зиготам мерозоиты; ооц — ооциста; сз — сизигий; сп — спорозоит; спр — спора сп — спороциста; ш — шизонт; ц — цистозоит 15 мкм. Большинство грегарин размножаются половым путем, и лишь у немногих представителей происходит смена полового и бесполого поколений. Так, перед размножением грегарины, паразитирующие в кишечнике жука-чернотелки (рис. 19, 20), соединяются попарно в цепочку (сизигий), округляются и покрываются общей плотной оболочкой, образуя цисту. При этом слияния грегарин внутри цисты не происходит. Ядро каждой особи многократно делится. В каждой особи си Рис. 20. Схема развития грегарины: I 1 пора со спорозоитами; 2 — спорозоиты, вышедшие из споры 3 — спорозоит, внс- нрикпцийся в эпителиальную клетку 4, 5 — развитие спорозоита в грегарине; 6— эпи- М1>|И11,7— протомерит; 8 — дейтомерит ни ии образуется множество гамет. Микрогаметы имеют жгутики. I KMC I i.i, образовавшиеся в разных особях одного сизигия, попарно ко- 11у пируют. В результате копуляции гамет образуется зигота, которая ок- (•V*ие гея плотной оболочкой и инцистируется, превращаясь в ооцисту In к им образом водной цисте заключено несколько ооцист. Цисты, им v | ри которых находится множество ооцист, выводятся из тела хозя и- ни по внешнюю среду. Это может произойти и после смерти самого хо- типа. Дальнейшее развитие паразита происходит уже во внешней среде и присутствии кислорода. Внутри каждой ооцисты протекает процесс i пороюнии, в результате которого образуется восемь спорозоитов. | »I HI петы становятся инвазионными, те. в каждой цисте под общей I и н точкой находится множество инвазионных ооцист с восемью споро- Н HI I ами каждая. Ооцисты заглатываются новым хозяином с загрязненной пищей. В кишечнике хозяина спорозоиты покидают ооцисту, вне и I щ к > гея в клетки кишечника, развиваются в них, а затем разрывают эти мк-1 кии вырастают во взрослого паразита. Га ким образом, особенность рассмотренного жизненного цикла I pci арины заключается в том, что внутри хозяина происходит только половое размножение, в во внешней среде — спорогония с образованием спорозоитов. Хозяин заражается, потребляя пищу, загрязненную цистами. В кишечнике нового хозяина оболочка цисты разрушается, |ще гноряются оболочки ооцист и из них выходят спорозоиты. Отряд Кокцидии (Coccidia). В отличие от грегарин кокцидиеоб- 1>п|пые в основном внутриклеточные паразиты. У большинства происходит чередование полового и бесполого размножения. Мак- рш амета (женская половая гамета, или яйцо) образуется непосред- I I пенно в процессе роста гамонта (гаметоцита) без деления. Мик- 41 рогаметы образуются в результате многочисленных делений гамон- та с образованием мелких мужских половых гамет (спермиев). Наиболее опасны представители трех подотрядов Эймериевые (Eimeriina), Кровяные споровики (Haemosporina) и Пироплазмы (Piroplasmina). Кокцидии — внутриклеточные микроскопические паразиты, имеющие овальную форму и паразитирующие в эпителиальных клетках кишечника, печени, почек и некоторых других органов позвоночных и беспозвоночных животных. Для кокцидий характерно правильное чередование полового и бесполого размножения. Бесполое размножение происходит в форме множественного деления — шизогонии. У большинства кокцидий один хозяин, в организме которого паразиты размножаются шизогонией. Спорогония же протекает частично или полностью во внешней среде. Участи кокцидий два хозяина в первом паразиты размножаются бесполым путем, во втором хозяине происходит половой процесс и спорогония. Многие виды паразитических кокцидий из рода Eimeria приносят значительный ущерб животноводству. Паразитируя только у позвоночных животных, кокцидии чаще всего поражают кроликов, птиц разных видов, рогатый скот. При этом наиболее подвержен заболеванию молодняк животных. Кокцидии паразитируют в клетках кишечника ивы- зывают кровавый понос, приводящий к гибели большей части молодняка. Болезнь называется кокцидиозом. Особый ущерб наносит Eimeria magna, поражающая кроликов, вор- ганизм которых ооцисты паразита попадают с загрязненными кормом и водой (рис. 21). В кишечнике кролика из ооцист выходят спорозоиты, которые внедряются в клетки стенок кишечника. В этих клетках кокцидии растут и размножаются бесполым путем посредством множественного деления — шизогонии. Дочерние особи носят название меро- зоитов. Мерозоиты из пораженных клеток выходят в просвет кишечника, внедряются в здоровые клетки, растут и снова размножаются шизогонией. У Е. magna развивается пять поколений мерозоитов. Последняя, пятая, генерация мерозоитов в клетках кишечника преобразуется в гамонтов. Макрогамонты не делятся и дают начало макрогаме- там (яйцам, микрогамонты путем деления образуют множество подвижных микрогамет с двумя жгутиками (спермии). Микрогаметы подвижны и выходят в просвет кишечника. Одна из микрогамет проникает к макрогамете и копулирует с ней. После копуляции гамет образуется зигота. Зигота одевается прочной оболочкой и превращается в ооцисту, которая выводится из кишечника кролика с испражнениями наружу. Во внешней среде в присутствии кислорода в ооцисте проходит процесс спорогонии: сначала образуется четыре споробласта, которые покрываются собственными оболочками и превращаются в споры. В каждой споре формируется по два спорозоита. По окончании спорого- нии споры становятся инвазионными. В каждой инвазионной ооцисте содержится по восемь спорозоитов. Если такая ооциста попадает в ки- 42 V Рве. 21. Жизненный цикл кокцидий рода Eimeria: I мерное поколение шизогонии; II— второе поколение шизогонии; третье поко- ММИ» ши'югонии; IV— гамогония; V— спорогония; 1 — спорозоиты; 2 — одноядерный MWHI T; 3 — многоядерный шизоит; 4 — образование мерозоитов; 5 — мерозоиты; f • рашитие макрогамет; 7 — развитие микрогамет; 8 — ооциста; 9, 10 — образование (ПО|М(Пластов (видно остаточное тело II — образование спор 12— зрелая ооциста с че- Ш|»,ми спорами, в каждой из которых имеется по два спорозоита 1111*4 и и к кролика то спорозоиты выходят из споробластов и ооцисты, Мячииаи новый цикл развития. Весь цикл развития этого паразита завер- НМекси за 7—8 сути, если не происходит повторного заражения, то ор- IVHHiM кролика освобождается от кокцидий. Именно поэтому так важно Прииимать меры по исключению возможности повторной инвазии. Для другого вида эймерии (Е. stiedae) характерен такой же цикл раз- йитин в организме кролика, но этот вид поражает клетки эпителия про печени где протекает несколько циклов бесполого размножения Шмюгонией. Часто кролики одновременно поражаются двумя формами кокцидиоза — кишечными печеночным, что увеличивает тяжесть Мболевания животных. Каждому сельскохозяйственному животному биойствен свой вид кокцидий. Кокцидиозом болеет и человек. Не ме- 43 Рис. 22. Токсоплазма а — токсоплазмы, возникшие в результате продольного деления б — циклы развития токсоплазм и разные способы заражения ими хозяев 1 — кошка-хозяин, в которой проходят шизогония и стадии полового цикла 2,3, 4 — стадии развития ооцист, в каждой из которых в конечном счете развивается по две споры с четырьмя спорозоитами внутри 5, б — мыши-хозяева, в которых протекает дополнительное бесполое размножение 7— внутриутробное заражение мышей нее опасна кокцидия Е. tenella, вызывающая опасное заболевание цыплят, приводящее к массовой гибели птицы. Болеют кокцидиозом телята ЕЕ карповые рыбы (Е. carpelli). Примерно такой же, как у кокцидий, жизненный цикл характерен для токсоплазмы (Toxoplasma gondii), вызывающей опасное заболевание у человека — токсоплазмоз. Однако жизненный цикл токсоплазмы усложнен сменой хозяев и появлением некоторых особенностей враз- множении (рис. 22). Основным хозяином этого паразита являются кошки и другие виды кошачьих, в кишечнике которых токсоплазмы растут и размножаются сначала путем шизогонии, а потоми половым путем с образованием ооцист. Ооцисты с испражнениями животного попадают во внешнюю среду, где в ооцистах происходит процесс спорогонии: в каждой образуются две споры с четырьмя спорозоитами. Инвазионные ооцисты со споро- зоитами могут быть заглочены с загрязненными пищей и водой промежуточными хозяевами (грызуны, птицы. В кишечнике промежуточного хозяина из ооцист и спор выходят спорозоиты; они внедряются в ткани и проникают в кровяное русло. Паразиты могут оседать в любых тканях, в том числе ив мышцах, где они размножаются бесполым путем. Это особая форма деления, когда две дочерние особи образуются внутри материнского организма. Так возникают скопления паразитов, окруженные собственной общей оболочкой. Эти скопления токсоплазм в промежуточном хозяине носят названия цист. 44 При поедании зараженной цистами мыши в кишечнике кошки токсоплазмы выходят из цист, внедряются в эпителиальные клетки ки- I печника и начинают новый жизненный цикл. Приобщении с больной гоксоплазмозом кошкой человек может также стать промежуточным хозяином. Особенно велика вероятность заражения у детей, играющих и песочницах, где испражняются больные токсоплазмозом кошки. У человека токсоплазмоз протекает в легкой и тяжелой формах. В последнем случае возможен и летальный исход. Таким образом, особенностью токсоплазм является то, что источником инвазии служат не только ооцисты, но и ткани зараженного промежуточного хозяина, содержащие цисты токсоплазм. У млекопитающих токсоплазмы могут передаваться развивающемуся плоду через плаценту это так называемый врожденный токсоплазмоз. В данном случае плод обычно погибает. Подотряд Кровяные споровики (Haemosporina) представлен большой группой широко распространенных внутриклеточных паразитов крови, часть жизненного цикла которых протекает в эритроцитах млекопитающих и птиц. В отличие от кокцидий у кровяных споровиков спорогония никогда не протекает во внешней среде, а происходит в организме кровососущих насекомых, чаще комаров, которые одновременно являются и переносчиками паразитов. К этим паразитам относится возбудитель малярии, являющийся бичом населения многих тропических и субтропических стран. В человеке паразитируют четыре вида плазмодия (род Plasmodium). Жизненный цикл малярийного плазмодия {Plasmodium vivax) типичен для остальных видов. Человек заражается при укусе комаром рода Anopheles, который в кровь человека вместе со слюной вносит споро- зоитов малярийного плазмодия (рис. 23). Стоком крови спорозоиты достигают печени, где внедряются в паренхимные клетки печени, превращаются в шизонтов и дают первое поколение путем шизогонии. Вышедшие из разрушенных клеток печени мерозоиты проникают в кровь и внедряются в эритроциты, где снова делятся шизогонией. Вышедшие из разрушенных эритроцитов мерозоиты (образуется 10—20 мерозоитов из одного шизонта) снова внедряются в здоровые эритроциты. Продолжительность одного этапа шизогонии специфична для каждого вида плазмодия. У PL malariae промежутки между двумя последовательными бесполыми размножениями составляют 72 ч, поэтому заболевание получило название дневной лихорадки. У наиболее широко распространенного вида PI. vivax этот промежуток равен 48 ч это дневная лихорадка. У PI. falciparum срок между двумя размножениями шизогонией составляет тоже около 48 ч, но промежутки между двумя приступами лихорадки сокращаются до 24 ч из-за периода высокой температуры тела у больного человека (тропическая лихорадка. Еще один вид плазмодия встречается лишь в тропической Африке — PL ovale. Выход мерозоитов из эритроцитов сопровождается приступами лихорадки с повышением температуры, так как вместе с мерозоитами из 45 разрушенных эритроцитов в кровь поступают продукты обмена паразитов, вызывающие интоксикацию человека. После нескольких циклов бесполого размножения шизогонией начинается подготовка к половому процессу. Внедрившиеся в эритроциты мерозоиты дают начало гамонтам, а не шизонтам, как при шизогонии. При этом образуются две группы гамонтов: макрогамонты и микрога- монты. Дальнейшего развития гамонтов в крови человека не происходит человек становится носителем малярийного паразита. У комара, напившегося крови больного малярией человека, в кишечнике из макрогамонта формируется женская макрогамета, а из микрогамонта образуется четыре—восемь мелких мужских микрога- мет. После копуляции макро- и микрогамет образуется подвижная зи- Рис. 23. Жизненный цикл малярийного плазмодия рода Plasmodium: |