Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
1 — спорозоит; 2,3 — рост шизоита (агамонта); 4 — шизогония в клетках печени 5 — ме- розоиты; 6,7, 8 — шизогония в эритроцитах 9—12 — образование гамонтов (микро- и макрогамонтов); 13 — образование макрогамет и микрогамет; 14 — копуляция гамет 15 — зигота (оокинета); 16—18 — спорогония и образование спороцисты со спорозоита- ми 19 — накопление спорозоитов в слюнных железах комара 46 I о гп — оокинета. Оокинета внедряется в стенку кишки комара и на ее внешней стороне в полости тела комара оокинета преобразуется в ооци- I i v В ооцисте происходит процесс спорогонии с образованием множества (I и >розоитов—до 500 особей. Стенки ооцисты разрушаются и спорозоиты I ни ищают в полость тела комара, откуда они проникают в слюнные железы и 1111 ротоки желез. При укусе человека комар со слюной вводиг в кровь че- рп хоботок спорозоиты. Таким образом, в жизненном цикле малярийного плазмодия отсутствуют стадии развития, протекающие во внешней среде. Пои ому на всем протяжении своего развития паразит не имеет стадий, ко nil он одевается защитными оболочками, что отличает его от кокцидий. Малярия широко распространена на планете. У человека, больного малярией, наблюдается малокровие (анемия, интоксикация всего ор- шиизма болезнь сопровождается приступами лихорадки. От кровяных I иоровиков в мире погибло больше людей, чем во всех войнах. Переносит малярию комары рола Anopheles, в основном A. maculipennis. В Европе существует шесть видов-двойников малярийного комара, которых ранее объединяли в один вид. Среди кровяных паразитов, вызывающих тяжелые заболевания многих диких млекопитающих и сельскохозяйственных животных, г т-дует отметить пироплазмы (подотряд Пироплазмы — Piroplasmina). 'li o микроскопические паразиты эритроцитов. В эритроцитах пиро- иназмы размножаются бесполым путем с образованием двух клеток. При этом паразиты не разрушают гемоглобин, который у больныхжи- иотных появляется в моче. Жизнь этих паразитов протекает в двух хозяевах млекопитающих и иксодовых (пастбищных) клещах. Нападая на больных пироплазмозом жиротных, клещи вместе с кровью получают и клетки паразита, которые размножаются в теле клещей бесполым путем и проникают в их | тонные железы. При укусе и кровососании клещи передают здоро- IM.IM млекопитающим пироплазм. Это заболевание широко распространено во многих странах. Пироплазмы из пораженной самки клеща могут проникать в ее яйца и затем в личинки, а те в свою очередь пере- шпот паразитов млекопитающим. ТИП МИКСОСПОРИДИИ (Myxozoa) Известно более 870 видов миксоспоридий, в основном паразитов рыб и малощетинковых червей. В конце своего жизненного цикла мик- | оепоридии образуют споры. Нов отличие от споровиков споры мик- | осиоридий являются многоклеточными образованиями с полярными капсулами, в каждой из которых находится спиральная полярная нить. Кроме того, жизненный цикл миксоспоридий включает развитие пара а от одноядерной фазы к многоядерной. Многоядерная фаза заверша- е ген образованием множества многоклеточных спор с двуядерным аме- | и шдным зародышем. Взрослым паразитам свойствен ядерный дуализм. 47 Миксоспоридий делят на два класса класс Собственно миксоспо- ридии (Myxosporea) и класс Актиноспоридии (Actinosporea). Актино- спорндни паразитируют в малощетинковых червях и характеризуются некоторыми особенностями строения спор. Миксоспоридии паразитируют преимущественно в коже рыб (тканевые паразиты в результате у рыб образуются желваки-опухоли. В этих опухолях находятся взрослые многоядерные плазмодии миксо- споридий. Размеры паразитов колеблются от микрометров до двух сантиметров. Ядра плазмодиев делятся на вегетативные и генеративные (ядерный дуализм. Вегетативные ядра регулируют обменные процессы в организме паразита, генеративные ядра участвуют в образовании спор, формирование которых происходит внутри плазмодия. Вокруг каждого генеративного ядра образуется обособленная генеративная клетка. В этой клетке ядро неоднократно делится и образуется панспоробласт. Внутри панспоробласта формируются две споры. Споры миксоспоридий разнообразны по форме, но всегда являются многоклеточными образованиями с полярными капсулами. Так, спора миксоспоридия Myxobolus (возбудителя шишечной болезни у рыбы-уса- ча) формируется из шести клеток, что подтверждается наличием шести ядер (рис. 24). Две клетки образуют две створки споры, две другие — капсулы с полярной нитью и две оставшиеся — амебоидный зародыш. Из больной рыбы споры попадают вводу, где заглатываются другой рыбой. В кишечнике рыбы полярные капсулы выбрасываются и нити вонзаются в стенку кишки. Створки споры раскрываются и амебоид- ный двуядерный зародыш проникает через эпителий кишки в кровь. По кровяному руслу зародыши попадают под кожу или в другие ткани и органы рыбы. Сначала два ядра в зародыше сливаются и зародыш ста- Рис. 24. Слизистые споровики а — рыба, пораженная споровиками б — споры 1 — спора с неразряженной капсулой 2 — вид споры сбоку 3 — спора с разряженной капсулой 4 — ядро амебоидного зародыша ядра клеток — образовательниц полярных капсул 6 — стрекательная нить 7 — ядра створок споры 8 — амебоидный зародыш 48 I с. Лишенный цикл миксоспоридиев Мухогоа: I зародыш с диплоидным ', I - образование многоядерно- М мидия с вегетативными и генера- Мцнимм ядрами 4 — формирование Нин неративных клеток 5 — мейоз • •I ишании спор 6— сформиро- pjnii mi . пора с двуядерным амебоидным mi". 7 — образование диплоид- pit и зародыше 8 — выстреливали н к.цельных нитей из споры при liimiii. шродыша в теле рыбы пицц и я диплоидным. Затем яд- |1й п ин гея и зародыш превраща- • и и и многоядерный плазмодий • ниерным дуализмом. После пни н плазмодии образуются I норм (рис. 25). Миксоспоридии вызывают Мйеюиую гибель многих рыб, при уплотненных по- • ги и и прудовых хозяйствах. I той ущерб наносит форели миксоспоридия Myxosoma cerebralis, цирк к .пощая скелет рыбы. У заболевших мальков искривляется позво- шик и нарушается координация движений. ТИП МИКРОСПОРИДИИ (Microspore) 11 шестно около 800 видов микроспоридий, которые являются внутри) неточными паразитами насекомых и других беспозвоночных житии м х очень немногие виды паразитируют у позвоночных животных. »I одни из самых мелких простейших организмов, размеры их состав- нни и 4 -6 мкм. К и шенный цикл микроспоридий также заканчивается образованием спорно эти споры имеют иное строение, чему споровиков ими 11«споридий. У микроспоридий спора является одноклеточным об- |ш нжлнием, в котором имеется одно-два ядра и одна ввернутая поляр- II.IH нить (рис. 26). У микроспоридий отсутствует половой процесс. Они ри 1множаются бесполым путем, образуя цепочки клеток внутри пора иной клетки хозяина. N111 кроспоридия Nosema apis наносит серьезный ущерб пчеловодче- I MI м хозяйствам. Пчелы заражаются, заглатывая с кормом споры плаз- мшши. В кишечнике пчелы споры разбухают и выстреливают свои по- иирные нити, которые вонзаются в стенку кишки насекомого. Из споры по каналу нити зародыш проникает внутрь кишечной клетки. В ней паразит размножается бесполым путем, образуя цепочки клеток. Из этих клеток затем формируются одноклеточные споры с полярной нитью. После разрушения пораженной клетки споры попадают в просвет кишки и с каловыми массами выводятся наружу Больные нозематозом пчелы и период зимовки пачкают соты калом, одновременно загрязняя их спорами. При поедании пчелами загрязненного спорами меда происходит повторное заражение этих насекомых. При нозематозе наблюдают большой отход пчел и гибель семей патогенна для гусени i \ тутового шелкопряда, вызывая заболевание пебрину и тем самым нанося значительный ущерб шелководству Есть микроспоридии, которые, являясь паразитами вредных насекомых, используются в биологической борьбе с вредителями. ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ (Ciliophora) Инфузории отличаются наиболее сложной организацией среди одноклеточных животных. Их тело покрьгго пелликулой, которая позволяет им иметь относительно постоянную форму Под пелликулой расположена эктоплазма, в которой находятся многие органеллы, в том числе базальные тельца ресничек (рис. 27); сократительные волоконца — мионемы; защитные органеллы — трихоцисты. При раздражении инфузории выбрасывают из трихоцист множество упругих нитей, которые поражают врага, парализуя его. Известно более 7,5 тыс. видов инфузорий, населяющих моря и пресные водоемы и входящих в состав планктона, бентоса и детрита некоторые вицы обитают в почве. Среди инфузорий много хищных и паразитических форм, в кишечнике жвачных животных обитают симбиотические формы. Органеллами движения инфузорий служат многочисленные реснички. При этом подавляющее большинство этих животных облапает ресничками в течение всей жизни. Реснички инфузорий по своему строению сходны со жгутиками. Ресничный аппарат весьма разнообразен. Особенно сложный ресничный аппарат расположен около рта. Вторым отличительным признаком представителей этого типа является присутствие в их теле двух ядер (ядерный дуализм крупного вегетативного ядра (макронуклеуса) и значительно более мелкого генеративного ядра (микронуклеуса). Рис. 26. Спора микроспоридии: 1 — ядро 2 — заряженная нить 50 Рис. 27. Инфузории 4 I ус|х-лька; б — трубач в — брюхоресничная инфузория, ползающая с помощью утолщенных щетинок г — хищные инфузории колепсы, напавшие на другую инфузорию I нгрздний конец 2 — пищеварительные вакуоли 3 — микронуклеус; 4 — реснички I к сточная глотка 6 — удаленная через порошицу непереваренная пища 7— сокра- • ик'/ила» вакуоль 8—макронуклеус; 9—трихоцисты; приводящие каналы сокра- 1ИИ ИНОЙ вакуоли М югие инфузории обладают сложной системой пищеварения. Рас- моможепный в углублении тела (перистоме) рот, или цитостом, окру- •гн длинными ресничками, с помощью которых пищевые частички и Я пииются в него. Часто рот ведет в глотку, погруженную в эндоплазму И )i 1доплазме пищевые частицы окружаются пузырьками, содержа- 11|ими пищеварительные ферменты, в результате образуются пищеварительные вакуоли. В пищеварительных вакуолях создается кислая аре да На последующих этапах переваривания пищи среда становится ни*ночной, что аналогично процессам пищеварения у высших животных Непереваренные остатки пищи выбрасываются из тела инфузории н определенном месте через порошицу. Есть виды хищных инфу- *»|>И й, вооруженных ротовым хоботком, с помощью которого они про- мныиают покровы своей жертвы. Большинство инфузорий питаются бактериями, немногие поедают одноклеточные водоросли, и среди них встречаются даже монофито- ||ш1 и. Хищные инфузории порой охотятся на жертв, которые по разме- рим больше хищниц это, например, инфузория-туфелька. Жертву они поражают хоботком и высасывают ее содержимое. Свободноживущие инфузории являются важным звеном в пищевых цепях экосистем. 51 У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли, выполняющие функции осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли усложнены несколькими приводящими каналами. В этих каналах накапливается избыток жидкости, которая затем выбрасывается в основной резервуар из него жидкость выталкивается за пределы тела одноклеточного. Инфузории размножаются бесполым путем, делясь надвое, нов поперечном направлении. При этом ядро делится с помощью митоза. Половой процесс в виде конъюгации не приводит к увеличению числа особей. При конъюгации две размножающиеся особи соединяются попарно. Перед соединением в каждой особи разрушаются макронуклеусы, а микронуклеусы делятся мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра. Из них три также разрушаются, а четвертое митотически делится на два ядра. Одно из этих ядер остается в клетке, а второе мигрирует в другую особь. После такого обмена ядрами оставшееся в клетке стационарное ядро сливается с ядром-мигрантом. В результате образуется диплоидное ядро. Затем конъюгирующие особи расходятся. У каждой особи после расхождения из диплоидного ядра формируется макронуклеус и микронуклеус. Таким образом, в результате конъюгации в каждой особи изменяется генотип. При классификации инфузорий в качестве диагностических признаков используют особенности строения ротового аппарата или структуру ресничного аппарата. Последний подход преобладает. Инфузорий делят на два класса класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Класс Ресничные инфузории наиболее многочисленный. Представители этого класса покрыты ресничками на протяжении всех стадий жизненного цикла. Среди представителей подкласса Равноресничные инфузории (Holotricha), характеризующихся равномерным расположением на теле ресничек равной длины, много свободноживущих (например, инфузория-туфелька, Paramecium caudatum), хищных, питающихся своими собратьями, и паразитических форм. Среди последних следует отметить инфузорию балантидий (Balantidium coli), которая встречается в кишечнике свиней и человека. Эта инфузория питается в основном содержимым кишечника, но может разрушать слизистую кишечника, вызывая заболевание — балантидиоз. Заражение происходит при потреблении загрязненного цистами балантидия пищи и воды. В природных водоемах ив прудовых хозяйствах, занимающихся разведением рыб, большой вред наносят паразитические инфузории. Например, равноресничная инфузории Ichthyophthirius внедряется в кожу рыб и начинает питаться клетками хозяина. В результате на теле рыбы образуются многочисленные язвочки. Заболевание может привести к гибели рыб, особенно молоди карпа. На жабрах и коже часто паразитируют инфузории из рода Trichodina, причиняя молоди рыб существенный вред. У большинства кругоресничных инфузорий (подкласс Кругорес- ничные инфузории — Peritricha) реснички располагаются левоспи- 52 Рис. 28. Сидячие инфузории сувойки: l , J — деление сувойки; 3 — плавающая, отделив- |||»игн от материнского организма клетка-бро- ДКМхл; 4— половой процесс риш.но только вокруг предротовой воронки Многие формы ведут прикрепленный образ жизни. Так, Сувойки (Vortfcella, отр. Peritrichida) имеют винный сократимый стебелек, с помощью которого они прикрепляются к суОс грату. Среди них есть и колониальные формы (рис. 28). У спиральноресничных инфузорий подкласс Спиральноресничные инфузории — Spirotricha) полоса ресничек, ведущих корту, закручена впра- ии Среди этих одноклеточных особое место принадлежит инфузори- мм, живущим в рубце жвачных животных (отр. Entodiniomorpha). Их Т»ло одето в прочный панцирь с многочисленными отростками рис 29), поэтому их называют панцирными инфузориями. Питаются они бактериями рубца и способствуют расщеплению клетчатки корми взаимодействуя сложным образом с целлюлозорасщепляющими Оик гериями. Эти полезные симбионты не только участвуют в перева- риипнии пищи, но и сами служат источником питания для жвачных и потных. 11ростейшие из класса Сосущие инфузории (Suctoria) лишены ресничек I in большей части жизненного цикла, и лишь на ранних этапах раз- пи гии дочерняя клетка — бродяжка имеет реснички. У них нет рта и околоротовой воронки. Эти инфузории с шаровидным телом, на котором иидиально расположены щупальца рис 30). Щупальца служат для прикрепления к субстрату и, кроме того, нплнются ловчим аппаратом. Поймав мелких инфузорий с помощью липкого секрета суктории как бы перекачивают содержимое жертвы в свое тело. При бесполом размножении от ма- (ерииской клетки суктории отпочко- пымнется дочерняя особь — бродяжка, Ги< 24. Инфузория из желудка жвачного млекопитающего перепонки, загоняющие пищу в рот 2— кле- fO'llinit глотка 3 — реснички 4 — сократительные никуоли 53 Рис. 30. Сосущая инфузория Sphaerophrya, высасывающая щупальцами содержимое нескольких ресничных инфузорий покрытая ресничками. В последующем она теряет ресничный аппарат и превращается в сукторию с щупальцами. Следует отметить важную роль некоторых мелких видов инфузорий, жгути- коносцев и амеб в жизни почвы. Бактерии, в том числе азотфиксирующие, служат основной пшцей для простейших. Однако они не только поедают бактерий, но и способствуют их размножению, выделяя в почву вещества, стимулирующие этот процесс. Простейшие способствуют повышению плодородия почвы, активно участвуют в процессах биологической очистки водоемов. Имеется опыт искусственного разведения паразитических простейших для борьбы с вредными насекомыми. ФИЛОГЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РАДИАЦИЯ ПРОСТЕЙШИХ Мир живых существ делят на два надцарства: Безъядерные, или Прокариоты (Procaryota), и Ядерные, или Эукариоты (Eucaryota). Клетки прокариот в отличие от клеток эукариот не имеют оформленного ядра. Эукариот обычно делят натри царства Растения, или Plantae), Грибы (Mycetalia, или Fungi) и Животные, или Zoa). Большинство растительных организмов — автотрофы, самостоятельно синтезирующие органические вещества в процессе фотосинтеза. Грибы, хотя и относятся к гетеротрофным организмам, но питаются растворенными органическими веществами. Животные являются гетеротрофами, существующими за счет потребления других организмов или их остатков. Но различия по типам питания между этими царствами относительны, так как имеется множество переходных форм, особенно среди низших представителей. Простейших (Protozoa) относят к примитивным одноклеточным эукариотам. Признано, что эукариоты берут начало от прокариот. Косвенным свидетельством их единства служит сходство процессов синтеза белка в клетке. Безъядерные организмы были одними из первых на нашей планете, часть из них способна существовать даже в бескислородной среде. Среди эукариотических животных клеточный уровень организации рассматривают как более примитивный. Это позволяет полагать, что простейшие на Земле появились первыми и послужили началом более слож- 54 |