Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
в процессе эволюции отлично приспособились к разно- ЛЦМЫНЫм условиям жизни на нашей планете, и Полагают, что эукариоты произошли от прокариот путем посте- Миного возникновения органелл из мембраны клетки прокариот. В ниолюции эукариот, по-видимому, большую роль сыграл симбиоз ЯЛИЧНЫХ прокариот. Из известных семи типов простейших четыре |ЙЛй представляют исключительно паразитические группы, которые &М1Икли значительно позднее, после появления их хозяев — высших РМотклеточных. Поэтому при выяснении наиболее примитивной Шумны среди простейших все внимание уделяется таким типам, как Свркомастигофоры и Инфузории. I И |фузорий обычно относят к самым высокоорганизованным одно- Ийгтчным животным есть представители с чертами многоклеточно- (ТИ. Таким образом, только саркомастигофоры несут первичные приемки, имеющие сходство с предками всех простейших. Но саркомасти- Щфоры чрезвычайно неоднородны, что подтверждается особенностью (ргпнизации подтипов Саркодовые и Жгутиконосцы. Кольшинство исследователей придерживаются мнения Пашера о том что жгутиковых следует относить к более древней группе. ' них много общего с одноклеточными растениями, разнообразнее ти- NM иитания, аих органеллы движения имеются даже участи прокариот. Можно предположить, что разнообразные способы питания у жгути- Иопых могли стать основой для последующего их разделения на авто- )фоп и гетеротрофов. Следует отметить, что жгутики есть у гамет ilozoa и Metazoa. Упрощенность (отсутствие жгутиков и пелликулы) •ргннизации саркодовых можно отнести к вторичным явлениям в свя- 1И с переходом к особому типу питания — фагоцитозу Наличие же жгу- ТИКом у гамет части саркодовых может лишь свидетельствовать об их Происхождении от жгутиконосцев. Кроме того, в последнее время было Показано что у некоторых амеб с ростом происходит редукция жгути- NOH у взрослых форм. Описано немало форм саркодовых, обладающих Иовидоподиями и жгутиками одновременно. Таким образом, можно предположить, что предками современных Иго о/.оа были древние Саркомастигофоры с разными способами пита- Мим и имеющие примитивные жгутики. бесспорно, что Apicomplexa и Ciliophora имеют родство со жгу- тиконосцами. Споровики могли упроститься в связи с переходом к Паразитическому образу жизни, но одновременно с этим у них усложнился жизненный цикл, который включает стадию гамет, снабженных жгутиками. Myxozoa и Microspora могли произойти от древних саркодовых, поскольку их развитие начинается с амебоидного иродыша, а гаметы со жгутиками отсутствуют. Возможны варианты пнтономности их эволюционного развития. На основе изложенного выше материала представляется возможной филогенетическая 55 схема Protozoa, представленная ни рис. 31. На базе современных представлений можно обозначить основные пути экологической радиации одноклеточных животных (рис. 32). Центральном группой могли быть многочисленные и разнообразные представители Саркомастигофор, нос преобладанием жгутиковых форм и господством водных форм. В последующем саркодовые утратили жгутики и осуществили переход к ползающему образу жизни и питанию путем фагоцитоза и пиноцито- за. Бентосный образ жизни способствовал образованию защитных раковин разнообразной конструкции, таких как раковины корненожек, фораминифер. Участи саркодовых наружный скелет усложнился и стал более легким, в результате чего они смогли перейти к планктонному образу жизни (радиолярии, солнечники. В связи с прогрессом клеточного строения возникают крупные по лиэнергидные формы — инфузории. Они активно передвигаются, ведут разнообразный образ жизни. Среди них плавающие, ползающие, сидячие, скважники. Позже возникают симбиотические и затем паразитические формы инфузорий. Последние и поныне продолжают свое развитие, усложняя и совершенствуя отдельные этапы своего жизненного цикла. Многим простейшим, в основном обитающим в пресных водоемах и паразитирующим в других организмах, свойственно образование цист и спор при наступлении неблагоприятных условий (высыхание и вымерзание водоемов. У морских представителей инцисти- рование является лишь исключением. В виде цист и спор простейшие могут переноситься ветром, птицами и другими животными на большие расстояния, благодаря чему пресноводные простейшие встречаются наземной поверхности повсюду, где имеются условия для их существования. Пресноводные простейшие заселяют все виды водоемов, даже самые мелкие лужи или скопления воды, образующиеся в пазухах листьев растений. Множество их ив болотах, где в основном встречаются раковинные амебы. По составу фауны простейших относительно точно можно определить степень загрязнения водоема, так как в зависимости от этой степени водоемы заселяют разные представители простейших их состав меняется по мере возрастания или снижения степени загрязнения воды. Простейшие живут даже в горячих источниках с темпера о X "8 10 W я я с я а. О а. о о. Е о и а. < Примитивные Sarcomastigophora Рис. 31. Филогения Protozoa ш Эндозообионты амебоидные Эндофитобионты Эндозообионты жгутиковые, ресничные Эндозообионты Бентос Планктон .•лиобионть |м^овин"нь1е . ' . \.'/Интргаёен.тр(5"иййты ; Э.Лк/O^viQVITbl''•I .•;'.';•; ; :'. •'•'•'• '' .'•".'•.:си'дячйё ' . .'•.'• . ' . ' • ;;:•'.• '.; • •Зли'о'ёионты' .. •'/'.'•''.'.'••' •'." :.'.•'•• •'.'.'• •'. /• .'эмфбйидиьье. '..'•• - .'. .'•••. J ; '.'.• •'•'. '••.'.' Рис. 32. Экологическая радиация простейших I *i ушконосец; 2 — инфузория 3 — радиолярия 4 — раковинная амеба 5— форами- Ммфпш; 6— амеба 7—сувойка; 8— инфузория 9 — лептомонас; 10— кишечная амеба II, I/ различные паразитические простейшие I v|niii поды до +50 "С, находят их ив водоемах с высоким уровнем за- емкости (до 25 %). Наиболее разнообразен состав простейших в морях и океанах, где они ни сияют в огромных количествах всю толщу воды. Вместе с одноклеточ- ми водорослями простейшие служат кормом для других животных, в HIM числе для рыб и китообразных. Раковинные саркодовые, отмирая, опускаются на дно, образуя мощнейшие донные отложения известняков. ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ (Metazoa) Многоклеточные характеризуются тем, что их тело состоит из множества клеток, выполняющих в организме разные функции. В отличие от колониальных простейших в теле многоклеточного организма клетки дифференцированы построению и по функциям они утратили свою самостоятельность, являясь лишь частями сложного единого организма. По этой причине клетки многоклеточного животного, приобретя различною рода специализацию, неспособны к независимому существованию. Для жизненного цикла многоклеточных животных характерно сложное индивидуальное развитие — онтогенез. Процесс онтогенеза включает дробление зиготы на множество бластомеров с последующей дифференцировкой их на зародышевые листки и зачатки органов, развитие, рост и образование взрослого организма. Увеличение размером тела многоклеточных по отношению к их поверхности способствовало усложнению процессов обмена веществ, что, в свою очередь, обеспечило многоклеточным животным устойчивость жизненных процессов и способствовало продлению их жизни. Большинство ученых считают, что многоклеточные произошли от Protozoa. В пределах Protozoa прослеживается тенденция перехода к многоклеточности. В отдельных случаях у Protozoa наблюдается даже многоклеточность отдельных фаз развития (Миксоспоридии). Структурные компоненты клеток Protozoa идентичны таковым клеток Metazoa. Важное значение в решении вопроса о происхождении многоклеточных многие исследователи приписывают колониальным простейшим, например Volvox, у которого имеются клетки двух типов — соматические и половые. Еще в 1874 г Э. Геккель утверждал, что предком многоклеточных была шаровидная колония какого-то простейшего, и что в процессе эволюции (филогенеза) за счет впячивания одной половины шара могла возникнуть первичная кишечная полость и первичный рот. Такой уже двухслойный организм плавал с помощью жгутиков, размножался половым путем и впоследствии стал предком многоклеточных. Существует множество других теорий, но большая часть их сходится водном отдаленными предками многоклеточных животных были колониальные простейшие организмы. 58 ТИП ГУБКИ (Spongia) Ншчитмпают более 5 тыс. видов губок — наиболее примитивных Milt мок неточных животных, ведущих водный образ жизни преимуще- нпенно и морях и океанах. Эти животные своим основанием непод- нманп прикрепляются к дну или подводным предметам, а устьем отмер нем) обращены кверху (рис. 33). Форма тела губок разнообразна нмн могут иметь вид наростов, веточек, бокалов и др. Это одиночные, Но чище колониальные животные. Органы и ткани у них слабо выражены нгрпнли система отсутствует. Тело построено из многофункциональны п г т к и межклеточного вещества. Губки двухслойные животные. И нчю состоит из двух слоев клеток наружного дермального (эктодер- мни ину|рсннего — гастрального (энтодерма). Гастральный слой высти- Нш1 инугреннюю (парагастральную) полость. Он состоит из так называемыми п шчковых клеток, или хоаноцитов, имеющих жгутики. Мг жду дермальным и гастральным слоями клеток имеется слой бесу вещества мезоглеи, в котором разбросаны отдельные ММ MI В мезоглее формируется органический или минеральный (( Й (> I. Si() 2 ) скелет только у немногих представителей губок тело осн ким. Минеральный скелет состоит из мельчайших игл-спикул, hoHipiae <|юрмируются внутри особых скелетообразующих клеток — МроАлнстов, расположенных в мезоглее. Роговой (спонгиновый) ске- им но химическому составу близок к шелку. I loiiepxnocTb тела губок пронизана множеством пор, через которые Миш поступает в систему каналов и камер. Движение воды обеспечиваем ушки хоаноцитов. Из каналов и камер вода попадает в центральную иирагастральную полость, откуда выводится наружу через устье. I'm II Тины строения губок с различной сложностью системы каналов и расположением жгутиковых камер Л шиш б сикон; в — лейкон; 1 — поры 2 — жгутиковые камеры 3 — устье(стрел- ммн у и мно направление тока воды в теле губки) 59 Специальные клетки пороциты способны к сокращению и могут открывать и закрывать поры. Среди клеток, находящихся в мезоглее, выделяются подвижные клетки амебоциты. По своим функциям они универсальны выполняют транспортную функцию, выделяют вещество мезоглеи, из них образуются половые клетки и клетки всех других типов, они участвуют м бесполом размножении, дают начало клеткам, образующим скелет животного. Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин в мезоглее к яйцеклеткам. Такие разнообразные функции амебо- цитов характеризуют губок как животных, находящихся на эволюционной лестнице ниже прочих многоклеточных. Наиболее простой тип строения губок называют аскон (рис. 33), но он в основном характерен для одиночных форм и для молодых колониальных особей. Усложнение в период индивидуального развития приводит к возникновению более сложной формы — типу сикон. Дальнейшее усложнение строения тела губок (утолщается мезоглея, образуются карманы и камеры, покрытые слоем воротничковых клеток — хоаноцитов) ведет к самому сложному типу — лейкон. Таким образом, у губок типа лейкон и частично сикон парагастральная полость (в отличие от типа аскон) оказывается выстланной клетками эктодермы. Ими же выстланы приводящие и отводящие (у лейкон) каналы, которые являются впячиваниями эктодер- мы. Энтодермой выстланы лишь жгутиковые камеры, число которых угу- бок лейконового типа огромно — до нескольких миллионов. Движение воды по каналам тела губок обеспечивает их организм кислородом и способствует удалению из тела продуктов обмена. С водой в тело губок попадают пищевые частицы (мелкие водные животные и растительные организмы, гниющие остатки, которые захватываются псевдоподиями хоаноцитов и перевариваются в их цитоплазме. Часть захваченной пищи передается амебоцитам, и те ее переваривают и транспортируют питательные вещества в мезоглею. Таким образом, губкам свойственно внутриклеточное пищеварение, в парагастральной полости пища не переваривается эта полость служит лишь для сбора и эвакуации поступившей в организм губки воды. Существенное значение в питании губок имеет также поглощение растворенных органических веществ осмотическим путем. Губкам свойственно бесполое и половое размножение. Среди них есть раздельнополые виды, но большинство губок — гермафродиты. Бесполое размножение осуществляется наружным почкованием или образованием особых внутренних почек — геммул. Если бесполое размножение носит характер почкования, то полное отделение почки происходит редко, в основному одиночных форм. Обычно же дочерние особи сохраняют связь с материнским организмом, в результате чего образуются и разрастаются колонии. Границы между отдельными особями могут исчезать, и тогда вся колония сливается в общую массу (рис. 34). Геммулы в виде групп клеток, окруженных оболочками и содержащих запас питательных веществ, образуются в мезоглее. Эти образова- 60 Рис. 34. Различные виды губок а — бадяга; б — стеклянные губки ним представляют собой покоящиеся зимние почки. Так, например, и pr ( и овод ная губка бадяга летом размножается обычным почкованием н половым путем. Но к осенив мезоглее бадяги амебоциты образуют Шаровидные геммулы. Зимой тело бадяги умирает и распадается. Гем- мулы остаются на дне и перезимовывают. Весной содержащаяся внутри ггммул клеточная масса выползает, прикрепляется к субстрату и ршиинается в новую губку. Геммулы выполняют также функцию рас РМГИИН, так как в период весеннего разлива они переносятся течением Мри пересыхании водоемов геммулы могут переноситься ветром. 11оловое размножение губок происходит путем образования в мезо- I нгг ит амебоцитов яйцеклеток и спермиев. Спермин выносятся в по- Ш п. канальцев и с водой парагастральной полости — во внешнюю ир#лу через устье (оскулюм). Стоком воды спермин попадают в тело I уОк и, имеющей зрелые яйцеклетки, проникают в мезоглею и сливают н I ними те. оплодотворение у губок перекрестное. II материнском организме из зиготы развивается личинка, покры- iiiM ресничками личинка выходит наружу, активно плавает, перемеща- мн течением воды на значительные расстояния, затем опускается на ММо. прикрепляется к субстрату и превращается в губку. 61 Наиболее разнообразны и многочисленны губки тропических и субтропических морей. Встречаются губки на небольших глубинах, предпочитая каменистое дно. Часто они сожительствуют с другими организмами, вступая сними в симбиотические отношения различного типа. В колониях губок можно обнаружить кольчатых червей, ракообразных, иглокожих и других животных. Губки часто селятся на подвижных животных (крабах, брюхоногих моллюсках. Внутри клеток пресноводных губок в качестве симбионтов часто живут одноклеточные зеленые водоросли, которые обеспечивают губок кислородом и могут также служить губкам пищей. В России встречается около 20 видов пресноводных губок, из которых большинство обитает в озере Байкал. Наиболее типична в наших реках бадяга (Spongilla lacustris). Сверлящие губки (род Cliona) селятся на известковом субстрате — раковинах моллюсков, колониях кораллов, известняках. Живут сверлящие губки в отверстиях, которые они делают, растворяя известь особым секретом наружу выступают только выросты тела с устьями. Практическое значение губок в основном сводится к биологической фильтрации воды от взвешенных минеральных и органических веществ. Несмотря на небольшие размеры (от нескольких миллиметров дом, губки пропускают через себя огромное количество воды одна губка ба- дяга размером 5—7 см за сутки профильтровывает около 3 л воды. У губок много признаков примитивности организации у них отсутствуют настоящие дифференцированные ткани и органы, для клеточных элементов характерна высокая пластичность и т. п. Губки способны к регенерации при удалении отдельных участков тела происходит их восстановление. Если измельченную губку просеять через сито, то образовавшаяся масса из отдельных клеток и их групп способна к восстановлению целого организма. Клетки кашицы активно двигаются и собираются вместе, в последующем из этого скопления клеток формируется маленькая губка. Такой процесс формирования организма из скопления клеток называют соматическим эмбриогенезом. Губки — древние организмы. Отделение губок от ствола многоклеточных произошло очень давно. Существует мнение, что губки могли произойти от колониальных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточных. Не менее обоснована гипотеза, что многоклеточные произошли общим стволом, от которого одними из первых отделились губки. Вторая гипотеза представляется более обоснованной, ибо личинки губок сходны с личинками планулами кишечнополостных. ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (Coelenterata) Общая характеристика Тип объединяет более 10 тыс. видов примитивных многоклеточных животных, ведущих исключительно водный образ жизни и обитающих в основном в морях. Часть из них ведут свободноплавающий образ жизни, другие — сидячий и прикрепленный к дну. 62 Кишечнополостным свойственна радиальная симметрия, что связано сих образом жизни. У сидячих форм один полюс тела обычно служит для прикрепления к субстрату, на другом имеется рот. Многие органы получают одинаковое развитие, что приводит к радиальной симметрии. Кишечнополостные — двухслойные животные у них формируются только два зародышевых листка — эктодерма и энтодерма. Между этими листками находится первичная полость тела, заполненная мезоглеей, которая у одних представителей имеет вид пластинки, ау других — это большая масса студенистого вещества. В простом случае тело кишечнополостных имеет вид открытого на одном конце мешка, в кишечной (гастральной) полости которого, выстланной клетками энтодермы, происходит переваривание пищи. Отверстие служит для кишечнополостных ртом, оно окружено венцом щупалец, помогающих захватывать пищевые частицы. Анальное отверстие отсутствует, а непереваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие. Таким образом, можно заключить, что просто устроенные кишечнополостные сводятся к типичной гаструле. К этой схеме строения наиболее близки сидячие формы — полипы, широко распространенные среди кишечнополостных. Свободноживущие формы имеют уплощенное тело это медузы, которые активно и пассивно с течениями передвигаются вводной среде. Тело медуз имеет вид прозрачного студенистого зонтика. Рот, расположенный посередине нижней стороны купола и окруженный предротовыми лопастями, ведет в кишечную полость, от которой отходят радиальные каналы. Океанические медузы достигают двух метров в диаметре. Деление кишечнополостных на полипы и медузы чисто морфологическое, поскольку иногда один и тот же вид кишечнополостных на разных стадиях жизненного цикла может иметь строение то медузы, то полипа. Медузы — обычно одиночные свободноживущие животные, а полипы в своем большинстве — колониальные формы. Начиная жизнь как одиночный организм, полип путем неполного почкования образует колонии, насчитывающие тысячи особей. Для кишечнополостных характерно наличие стрекательных клеток, служащих для добывания пищи и защиты. Размножаются кишечнополостные бесполым (почкованием) и поповым путем. У многих форм при этом наблюдается чередование поколений бесполое поколение полипов сменяется половым поколением медуз. Строение и жизненные отправления Покровы кишечнополостных образованы однослойным эпителием эктодермального происхождении. В эпителии располагаются узкоспециализированные клеточные элементы. Это эпителиально-мускульные клетки, содержащие мио- фибриллы, которые обеспечивают укорочение тела полипа. По всей поверхности тела и особенно густо на щупальцах и вокруг рта разбросаны чувствительные клетки, выполняющие функции рецепторов, мое принимающих сигналы из внешней среды. Характерны в покровах кишечнополостных стрекательные клетки, в основном расположенные на щупальцах (рис. 35). Внутри каждой такой клетки имеется капсула со спирально закрученной полой нитью. Если прикоснуться к чувствительному волоску клетки, стрекательная нить выворачивается и выбрасывается наружу. Вооруженная шипиками нить вонзается в тело жертвы и удерживается в ранке, вводя при этом в нее ядовитый секрет, парализующий мелкую добычу. У крупных животных этот секрет вызывает ожоги. Стрекательные клетки — одноразовое оружие. На месте сработавших клеток образуются новые, так как в покровах кишечнополостных имеются особые клетки, которые могут превращаться в стрекательные, половые, чувствительные и другие. Нервная система у полипов представлена нервным сплетением диффузного типа, образованным звездчатыми нервными клетками, соединенными своими отростками. Нервное сплетение лежит под покровным эпителием. У свободноживущих медуз нервная система сложнее это нервное кольцо, располагающееся по краю купола и скопления нервных клеток вокруг глазков и статоцистов. Органы чувств примитивны и лучше развиты у медуз (статоцисты и глазки. Чувствительные клетки имеются в покровах тела, особенно на щупальцах и вокруг ротового отверстия. Мускулатура У полипов форма тела меняется в результате действия эпителиально-мышечных клеток, имеющих миофибриллы. У медуз движение обеспечивается специальными мышечными волокнами, залегающими в мезоглее по краям купола. У коралловых полипов продольные и поперечные мышечные волокна находятся в перегородках кишечной полости. Органы пищеварения У гидр и близких к ним форм ротовое отверстие открывается непосредственно в кишечную (гастральную) полость. У большинства же видов рот ведет в эктодермальную глотку и затем в кишечник. У коралловых полипов для увеличения всасывающей поверхности в кишечную полость вдаются радиально расположенные продольные перегородки. У медуз от кишечной полости внугрь купола отходят радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал. Кишечная полость у медуз продолжается ив полости щупалец. Кишечная полость у кишечнополостных выстлана однослойным энтодермальным эпителием, клетки которого имеют жгутики, служащие для перемещения пищевых частиц. Есть особые железистые клетки. Некоторые клетки эпителия образуют псевдоподии, захватывающие частицы пищи. Одновременно с внутриклеточным пищеварением у кишечнополостных частично происходит и полостное переваривание 64 Рис. 35. Стрекательные клетки гидры Hydra olidactis: а — в покоящемся состоянии б — с выброшенной нитью в кишечной полости с помощью пищеварительных ферментов, вырабатываемых железистыми клетками кишечного эпителия. У гидроидных полипов существуют две фазы переваривания пищи. Сначала они заглатывают крупный комок пищи или целое животное, которое начинает перевариваться в гастральной полости. Затем мелкие частицы по- лупереваренной пищи попадают внутрь эпителиально-мускульных пищеварительных клеток, где происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные остатки выбрасываются через рот наружу. Органы дыхания у кишечнополостных отсутствуют, а газообмен осуществляется через покровы тела. Выделительная система Продукты обмена (вода, диоксид углерода, мочевина, мочевая кислота, аммиак и др) выделяются через эпителиальный слой эктодермы и энтодермы. Размножение Большинство кишечнополостных — раздельнополые животные, но есть и гермафродиты. У гидроидных половые продукты образуются в эктодерме, у остальных представителей их образование происходит в энтодерме. Оплодотворение у одних видов наружное (вводе, у других — внутреннее, в теле женских особей, куда проникают спермии. Обычно развитие происходит со стадией личинки планулы, покрытой ресничками, позволяющими плануле плавать. У пресноводных гидр развитие прямое. Тип Кишечнополостные делят натри класса Гидроидные (Hydro- zoa), Сцифоидные медузы (Scyphozoa) и Коралловые полипы (Anthozoa). КЛАСС ГИДРОИДНЫЕ |