Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
Подцарство Многоклеточные (Metazoa) Надраздел Фагоцителлозои (Phagocytellozoa) Тип Пластинчатые (Placozoa) Надраздел Паразои (Parazoa) Тип Губки (Porifera, или Spongia) Надраздел Эуметазои (Eumetazoa) Раздел Лучистые (Radiata) Тип Кишечнополостные (Coelenterata) Тип Гребневики (Ctenophora) Тип Мезозой (Mesozoa) Раздел Двустороннесимметричные (Bilateria) Тип Плоские черви (Plathelminthes) Тип Круглые черви (Nemathelminthes) Тип Немертины (Nemertini) Тип Кольчатые черви (Annelida) Тип Моллюски (Mollusca) Тип Онихофоры (Onychophora) Тип Членистоногие (Arthropoda) Тип Погонофоры (Pogonophora) Тип Щупальцевые (Tentaculata) Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha) Тип Иглокожие (Echinodermata) Тип Полухордовые (Hemichordata) Тип Хордовые (Chordata) Современная систематика выделяет большое число типов животных. В данном учебнике дается описание только тех типов, которые имеют важное значение либо для познания эволюции животных, либо с практической точки зрения. Царство Животные (Animalia) делят на два полцарства Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa) и Многоклеточные (Metazoa). 24 ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ, ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ (Protozoa) К одноклеточным относят животных, у которых тело морфологически соответствует одной клетке, но одновременно представляет самостоятельный организм со всеми присущими живому существу функциями Известно значительное число представителей простейших, образующих колонии из нескольких или многих клеток, но эти Простейшие не могут быть отнесены к многоклеточным организмам, поскольку каждая клетка такой колонии выполняет все функции, хотя II некоторых случаях и намечается разделение отдельных функций между клетками колонии. В многоклеточном же организме каждая клетка выполняет определенную функцию — двигательную, нервную и т. п. Деление клеток у многоклеточных животных приводит к росту организма, а деление клетки у простейших приводит к увеличению их численности, те. деление у простейших — это по сути дела размножение этих организмов. Известно более 39 тыс. видов одноклеточных. Это мелкие организмы Минимальными размерами характеризуются простейшие, ведущие паразитический образ жизни внутри клеток растений и животных эндопаразиты) — всего 2—4 мкм. Тело простейших ограничено снаружи тончайшей мембраной (или более плотной и эластичной пеллику- лой), под которой находятся цитоплазма и ядро (одно или несколько. Цитоплазма представлена двумя слоями наружным светлыми плотным эктоплазмой, и внутренним менее плотным с многочисленными включениями — эндоплазмой. В эндоплазме сосредоточены все основные органеллы клетки митохондрии, рибосомы, лизосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и пр. У простейших имеются специальные органеллы пищеварительные и сократительные вакуоли, опорные и сократительные фибриллы. Простейшие, тело которых ограничено мембраной, не имеют постоянной формы (амебы. У ряда видов клеточная мембрана уплотняется за счет эктоплазмы и становится плотной и эластичной, образуя так называемую пелликулу. В этом случае животные имеют определенную форму тела (инфузории) и одновременно сохраняют достаточную гибкость. Часть одноклеточных имеет постоянную форму тела благодаря укреплению оболочки за счет различных включений. 25 Функцию скелета у простейших могут выполнять раковины, формирующие наружный скелет, или специальные иглы и капсулы, формирующие внутренний скелет. Раковины образуются из веществ, выделяемых эктоплазмой, а внутренний скелет возникает в эндоплазме клетки. Основу скелетных образований составляют органические и минеральные вещества (CaC0 3 , Si0 2 , SrS0 4 ). Самый простой способ движения простейших, не имеющих постоянной формы тела, — движение с помощью ложноножек, или псевдоподий (амебоидное движение. Псевдоподии — это выросты клетки, в которые перетекает цитоплазма. Более сложное движение характерно для простейших, обладающих жгутиками или ресничками. Строение жгутиков и ресничек сходно, но для жгутиков свойственно вращательное движение, а для ресничек — гребной тип движения. Внутриклеточные паразиты, как правило, не имеют органелл, обеспечивающих движение. Разнообразен тип питания простейших. Среди них встречаются автотрофы, которые способны к фотосинтезу (одноклеточные жгутико- носцы). Но большая часть простейших — гетеротрофы, питающиеся готовыми органическими веществами. Одним простейшим свойствен голозойный способ питания путем проглатывания оформленных частиц пищи, другим — сапрофитный способ за счет поглощения растворенных органических соединений. Когда в клетку простейшего поступают оформленные пищевые частицы, вокруг них образуются пищеварительные вакуоли, в которых эти частицы перевариваются. Такой захват частиц клеткой получил название фагоцитоза. При сапрофитном способе питания пищеварительных вакуолей в организме простейших не образуется. Захват клеточной поверхностью растворенных органических веществ называется пиноцитозом. Небольшое число простейших обладает смешанным (миксотрофным) типом питания. В одних условиях они способны к фотосинтезу, в других — к питанию органическими веществами, те, имея в цитоплазме хлорофилловые зерна, они могут образовывать и пищеварительные вакуоли. У пресноводных простейших процессы осморегуляции и выделения осуществляются с помощью сократительных вакуолей. У паразитических и морских форм сократительные вакуоли отсутствуют, так как среда, в которой обитают эти животные, и их внутреннее содержимое изотоничны. Выделение продуктов обмена у большинства простейших происходит через поверхность клетки, а также через сократительные вакуоли. Кислород поступает в клетку путем диффузии через клеточную мембрану. В цитоплазме большинства простейших находится одно, реже два или несколько ядер, которые регулируют обмен веществ и размножение. Ядра одноклеточных имеют те же структуры и компоненты, что и ядра клеток многоклеточных животных, хотя и характеризуются морфологическим многообразием. Участи многоядерных простейших ядра выполняют различные функции репродуктивные и вегетативные. Такое явление называют ядерным дуализмом (у инфузорий. При бесполом размножении деление ядра у одноклеточных происходит по типу митоза 26 непрямого деления, позволяющего сохранять преемственность в ряду Клеточных поколений. Ядра простейших, которым свойствен половой процесс делятся путем мейоза, или редукционного деления. Размножаются простейшие бесполыми половым путями. Бесполое размножение происходит путем деления клетки на две или множество клеток Половой процесс заключается в образовании половых клеток — гамет (женских — макрогамет и мужских — микрогамет) и их слияния. В результате образовавшаяся зигота дает начало новому дочернему ор- гииизму. У инфузорий половой процесс происходит путем конъюгации — слияния генеративных ядер двух особей, а не половых клеток. . Жизнь одноклеточных животных представлена рядом стадий, которые чередуются с определенной закономерностью. Период жизни организма между двумя одинаковыми стадиями называется жизненным циклом данного вида. Обычно жизненный цикл начинается со стадии зиготы (соответствует оплодотворенной яйцеклетке многоклеточных Животных затем следуют стадия бесполого размножения делением, стадия образования половых клеток-гамет, которые, сливаясь попарно, дают новую зиготу. При бесполом размножении жизненный цикл — это период отделения до деления только при половом размножении жизненный цикл — это период от зиготы до зиготы. Важнейшая биологическая особенность одноклеточных — образо- пание цист, или инцистирование. Для сохранения жизнеспособности в неблагоприятных для организма условиях животные округляются, те- Б яи воду, образуют плотную оболочку и переходят в состояние покоя, t таком состоянии простейшие могут длительный период сохранять жизнеспособность, пассивно перемещаться на большие расстояния с воздушными массами, водой и т. пав благоприятных условиях вновь перейти к активному образу жизни. Одноклеточные животные приспособлены к обитанию в разнообразных средах, но для этих животных, как правило, необходимо наличие воды морские и пресные водоемы, влажные почвы есть одноклеточные перешедшие к паразитическому образу жизни в растениях, животных и человеке. Подцарство Protozoa делят на семь типов, из которых наибольший интерес представляют следующие Саркомастигофоры (Sarcomastigo- phora), Апикомплексы (Apicomplexa), Миксоспоридии (Myxozoa), Микроспоридии (Microspora) и Инфузории (Ciliophora). ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (Sarcomastigophora) К саркомастигофорам относят свободноживущих или паразитических одноклеточных животных, которые передвигаются с помощью особых временных выростов цитоплазмы (псевдоподий) или бичевидных выростов (жгутиков. Некоторые одноклеточные могут перемещаться как с помощью псевдоподий, таки с помощью жгутиков. Большинству 27 видов одноклеточных свойственно только бесполое размножение. Для некоторых простейших свойствен половой процесс путем копуляции. Тип Sarcomastigophora представлен двумя подтипами Жгутиконос- цы (Mastigophora) и Саркодовые (Sarcodina). Жгутиконосцы, видимо, стоят ближе к предковым группам простейших. Они разнообразнее по типам питания, органелл движения, типам оболочек клеток и т. п. О первичности жгутиковых форм свидетельствует и то, что саркодовые, которые размножаются половым путем, проходят жгутиковую стадию гамет. Среди жгутиконосцев есть переходные формы между одноклеточными растительными и животными организмами. ПОДТИП ЖГУТИКОНОСЦЫ (Mastigophora) Жгутиконосцы обитают в морских и пресных водах, в почве ив организме растений и животных среди них есть опасные паразиты животных и человека. Насчитывают более 8 тыс. видов жгутиконосцев. Растительные и животные жгутиконосцы являются важным звеном в пищевых цепях водных экосистем. Некоторые жгутиконосцы находятся в симбиотических отношениях с различными животными. Представители жгутиконосцев характеризуются наличием особых органелл — жгутиков, которые служат для передвижения число жгутиков колеблется от 1,2,4,8 до нескольких тысяч. При этом жгутики имеются постоянно в течение большей части жизненного цикла. У некоторых видов жгутиконосцев помимо жгутиков могут иметься временные или постоянные ложноножки — псевдоподии этот признак сближает их с представителями подтипа Саркодовые. Размеры и форма тела жгутиконосцев разнообразны. Они покрыты довольно плотной и сложной построению оболочкой — пелликулой, что позволяет им сохранять более или менее постоянную форму. Цитоплазма делится на два слоя эктоплазму и эндоплазму. У видов, способных образовывать псевдоподии, тело покрыто тонкой и эластичной мембраной. У растительных жгутиконосцев оболочка может состоять из клетчатки у некоторых видов образуется панцирь разнообразной формы, нередко несущий отростки. От переднего полюса тела отходят жгутики если жгутиков много несколько тысяч, то они могут покрывать все тело простейшего. У некоторых жгутиконосцев жгутик тянется вдоль тела, соединяясь с ним с помощью тонкой цитоплазматической мембраны — ундулирующей мембраны. Эта мембрана обеспечивает поступательное движение простейшего в вязкой среде, которое как бы ввинчивается в эту среду. Нижняя часть жгутика, погруженная в эктоплазму, называется базальным тельцем или кинетосомой. Размножаются жгутиконосцы путем продольного деления клетки на две дочерние у некоторых представителей существует половой процесс с образованием гамет и последующей их копуляцией. 28 Среди жгутиконосцев есть автотрофы, которые способны к фотосинтезу гетеротрофы, характеризующиеся животным типом питания, И, наконец миксотрофы, сочетающие растительный и животный способы питания. Гетеротрофным жгутиконосцам свойственно либо го- лозойное (анимальное) питание путем заглатывания частиц органической пищи, либо сапрофитное — за счет всасывания жидкой органической пищи всей поверхностью тела. Жгутики служат не только для движения, но и помогают захватывать пищевые частицы. В результате движения жгутика вводе возникает водоворот увлекающий мелкие пищевые частицы к основанию жгутика где у некоторых видов находится клеточный рот, ведущий в глотку У видов, не имеющих клеточного рта, у основания жгутика есть участок липкой цитоплазмы, непокрытый пелликулой, через которую пища попадает в организм одноклеточного. Поступившая в цитоплазму пища заключается в образовавшиеся пищеварительные вакуоли. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из тела простейшего во внешнюю среду в любом участке клетки. КЛАСС РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (Phytomastigophorea) Для представителей этого класса характерен автотрофный или мик- сотрофный типы питания, реже среди растительных жгутиконосцев встречаются виды с гетеротрофным типом питания. Обитают эти жгу- тиконосцы в соленой и пресной воде. У них имеются хроматофоры, содержащие хлорофилла многие имеют светочувствительный глазок — стигму, позволяющий выбирать наиболее освещенные участки водоема для оптимизации процессов фотосинтеза. У пресноводных форм имеется сократительная вакуоль. Встречаются колониальные формы. Колонии образуются при неполном делении, в результате которого не полностью отделившиеся друг от друга особи остаются связанными друг с другом. Колонии могут различаться по форме (шаровидные, древовидные) и по характеру развития (монотомические и палинтомиче- ские колонии. При монотомическом развитии после бесполого размножения путем деления дочерние клетки растут и снова периодически делятся, тем самым увеличивая число особей в колонии, которая в свою очередь периодически делится пополам. При палингомическом развитии все клетки колонии или только их часть последовательно делятся, но без стадий роста и увеличения их объема, в результате чего образуется сразу несколько молодых колоний. Материнская колония затем распадается на дочерние, число которых соответствует числу клеток старой материнской колонии. Половой процесс распространен преимущественно у растительных форм, имеющих палинтомический тип колоний. Наиболее сходен с половым процессом многоклеточных половой процессу колоний Volvox (рис. 10). В колонии только немногие клетки дают начало мужским (микрогаметы) и женским (макрогаметы) гаметам. Среди вольвоксовых встречаются раздельнополые виды, в колонии которых обра- 29 г Рис. 10. Растительные жгутиконосцы: а — жгутиконосец Masligamoeba aspera (по Шульце); 1 — жгутик 2 — ядро 3 — эндоплазма сократительная вакуоль 5 — эктоплазма 6 — псевдоподии б — эвглена зеленая (Euglena viridis) (по Дофлейну); 1 — жгутик 2 — резервуар сократительной вакуоли 3 — сократительная вакуоль 4—хроматофоры; 5— ядро 6— зерна парамила; 7— глазок в — вольвокс (Volvoxglobator), участок колонии с половыми клетками (по Кону г — Vol- vox aureus — образование дочерних колоний (по Клейну); 1 — макрогаметы; 2— микро- гаметы 3 — дочерние колонии зуются или только мужские, или только женские гаметы, и гермафродитные виды, в колонии которых одновременно развиваются и мужские, и женские гаметы. Макрогаметы неподвижны. Микрогаме- ты отыскивают их и сливаются сними. Оплодотворенная макрогаме- та (зигота) дает начало новой колонии путем последовательных па- линтомических делений. К растительным жгутиконосцам относятся хризомонады, панцирные жгутиконосцы, эвгленовые и вольвоксовые (рис. 10). Растительные свободноживущие морские и пресноводные жгутиконосцы входят в состав планктона, среди них имеются симбионты коралловых полипов и паразитические виды. Пресноводные окрашенные жгутиконос- цы при массовом размножении вместе с микроскопическими водорослями могут вызывать цветение воды в пресных водоемах, вследствие чего иногда возникают ночные заморы рыбы. 30 КЛАСС ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (Zoomastigophorea) Всем животным жгутиконосцам свойствен гетеротрофный тип питания. Большая их часть являются паразитами растений и животных. Особенно опасны эндопаразиты животных и человека, относящиеся к отряду Кинетопластиды (Kinetoplastida). В плазме крови животных и человека паразитируют различные виды трипаносом (Trypanosoma), имеющих лентовидное тело с одним (реже с двумя) жгутиком (рис. 11). В эктоплазме жгутик связан с кинетопластом, а снаружи свободным концом направлен вдоль тела жгутиконосца, срастаясь с ним с помощью цитоплазматической ундулирующей мембраны. На переднем конце жгутик остается свободным. У ряда форм трипаносомных жгутико- носцев жгутик может отходить от середины клетки, у некоторых он начинается на переднем конце тела, ау лейшманий жгутик отсутствует. Трипаносомы паразитируют в основном в крови и спинномозговой жидкости животных и человека, вызывая тяжелейшие заболевания, называемые трипаносомозами. В тропической Африке трипаносомы Trypanosoma rhodesiense и Т. brucei gambiense вызывают сонную болезнь человека. Это длительное и тяжелое заболевание, унесшее свыше миллиона жизней, начинается небольшой лихорадкой, сопровождается сонливостью и постепенно приводит к полному истощению организма человека. Без лечения болезнь заканчивается смертью. Переносчиками возбудителей сонной болезни являются кровососущие мухи цеце (Glossina palpalis и Gl. morsitans). Вместе с кровью больного муха засасывает трипаносом, которые размножаются в ее кишечнике и I [акапливаются в слюнных железах и хоботке насекомого, являющегося одновременно переносчиком и вторым хозяином паразита. При укусе мухой цеце здорового человека трипаносомы вместе со слюной попадают в его кровь. Природным резервуаром трипаносом являются антилопы и другие животные, почти не страдающие от этих жгутико- носцев, но являющиеся их носителями. В Южной Америке трипаносома Т. crusi вызывает у людей болезнь Чагаса. Переносчиком и вторым хозяином возбудителя являются кровососущие клопы. Трипаносомы выделяются с экскрементами клопа и, попадая в ранку на коже человека, могут заразить его. Паразиты живут в крови, а затем проникают в клетки внутренних органов, где размножаются и снова попадают в кровь. Есть немало видов трипаносом, вызы- нающих тяжелые заболевания у крупного рогатого скота и верблюдов. В Африке Т Рис. 11. Трипаносома brucei поражает рогатый скот, вызывая бо- 1 я , лро; 2 базальные тельца ундулирующая мем- лезнь Нагана. Переносчиком возбудителя брана--/ — жгутик 31 являются мухи цеце. В Южной Азии и Африке кровососущие слепни переносят трипаносому Т. evansi — возбудителя болезни верблюдов. Т. equiperdum вызывает случную болезнь лошадей, заражение которых происходит при случке. Паразиты поражают нервную систему животных. Случная болезнь встречается в Средиземноморье, Азии и Африке. Среди представителей Kinetoplastida есть родичи трипаносом — лейшмании (Leishmania), вызывающие лейшманиозу человека. Это внутриклеточные паразиты с редуцированным жгутиковым аппаратом. Переносчиком лейшманий являются кровососущие москиты, в кишечнике которых паразит размножается и проходит стадию сожгу- тиком, но без ундулирующей мембраны. При укусе москитами в кровь человека попадают лейшмании, имеющие жгутики. После внедрения в клетки печении селезенки паразиты утрачивают жгутик. Один вид лейшманий — L. вызывает у человека заболевание, называемое висцеральным лейшманиозом (кала-азар). Распространенное в Средней Азии, Ицции, Южной Америке и Индокитае это заболевание поражает в основном детей, у которых увеличиваются в размерах печень и селезенка. Болезнь сопровождается лихорадкой, истощением и малокровием. Природным резервуаром паразита являются в основном бродячие собаки. В средней Азии и Закавказье L. tropica вызывает восточную язву, или пендинку. Переносчиком и вторым хозяином являются москиты рода Phlebotomus, в желудке которых лейшмании размножаются, образуя жгутиконосную форму. В местах укусов москитами образуются изъязвления. Внутри лейкоцитов, находящихся в язве, обнаруживается множество паразитов, лишенных жгутика. Через 1—2 года язвы зарубцовываются. Носителем кожного лейшманиоза могут быть различные грызуны, чаще всего большие песчанки. Висцеральный и кожный лейшманиозы дают стойкий иммунитет. В кишечнике и желчных протоках человека паразитирует лямблия Lamblia intestinalis, вызывая болезнь лямблиоз. Тело этого паразита грушевидной формы, имеет несколько жгутиков и вооружено присоской, с помощью которой лямблия прикрепляется к слизистой кишечника. Попав в толстый отдел кишечника, лямблии отбрасывают жгутики и инцистируются. Человек (чаще всего дети) заражается, потребляя пищу и воду, загрязненные цистами паразитов. Среди отряда Трихомонадовые (Trichomonadida) есть опасные паразиты человека. Трихомонады имеют четыре—шесть жгутиков, из которых один является рулевыми образующим ундулирующую мембрану. Trichomonas hominis вызывает хронические поносы, Т. vaginalis паразитирует в мочеполовых путях, вызывая трудноизлечимые заболевания. Интересны представители отряда Многожгутиковые (Hypermastigi- па, обитающие в кишечнике насекомых, в частности термитов. У этих жгутиконосцев много жгутиков, и они являются полезными симбион- тами термитов. Без многожгутиковых хозяева не могут самостоятельно переваривать клетчатку, так как жгутиконосцы вырабатывают фермент целлюлазу, расщепляющую потребленную термитами клетчатку до легкоусвояемых углеводов. 32 ПОДТИП САРКОДОВЫЕ (Sarcodina) Представители саркодовых на протяжении жизненного цикла или большей его части передвигаются с помощью псевдоподий жгутиками саркодовые могут обладать лишь на кратковременных стадиях развития, это гаметы и зооспоры. Основная масса саркодовых размножается бесполым путем делением на две клетки или на множество клеток. Половое размножение присуще немногим видами осуществляется путем слияния гамет. Большинство саркодовых — свободноживущие виды, обитающие в соленых водах, часть из них живет в пресных водоемах, заселяет почву, участвуя в почвообразовательных процессах, и немногие являются паразитами животных и человека. Всего насчитывают около 10 тыс. видов саркодовых. Из 12 классов саркодовых можно выделить три класса, к которым принадлежит основная масса представителей этого подтипа класс Корненожки (Rhizopoda), класс Лучевики (Radiolaria) и класс Солнечники. Наиболее просто устроены представители голых амеб (класс Корненожки, отр. Амебы — Amoebina), населяющие пресные водоемы и почвы, где они питаются мелкими простейшими, одноклеточными водорослями, микроорганизмами и гниющими остатками. Тончайшая мембрана, покрывающая тело этих микроскопических животных, позволяет им образовывать временные выросты — псевдоподии, по своей форме напоминающие корни растений, что и определило название класса. С помощью псевдоподий амебы медленно перетекают с одного места на другое. При этом они обтекают мелкие пищевые частицы (одноклеточные водоросли, бактерии и др) со всех сторон, и те оказываются внутри цитоплазмы амебы, где образуются пищеварительные вакуоли. С помощью пищеварительных ферментов пищевые частицы перевариваются (внутриклеточное пищеварение. Жидкие продукты переваривания поступают в эндоплазму, а непереваренные остатки транспортируются к поверхности тела и выбрасываются наружу через мембрану клетки. Типичным представителем отряда является пресноводная амеба (Amoeba proteus) рис. 12). Подобный способ захвата Рис. 12. Амеба (Amoebaproteus), захватывающая пищу 1 — захваченная псевдоподиями пищевая частица сократительная вакуоль 3 — ядро |