Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
Schistosoma haematobium: поражено около 900 млн человек. Г Т- Для нормального прохождения всего ЦИК- лобке более широкого ла развития сосальщикам требуются весьма самца (о) благоприятные условия наличие воды, промежуточных хозяев в ней, постоянное посещение водоемов дефинитивными хозяевами и т. д. Однако есть виды, отлично приспособившиеся к паразитированию. Например, сосальщик живет в кишечнике насекомоядных певчих птиц. В теле промежуточного хозяина — наземной улитки, съевшей яйца паразита, мирацидии превращаются в спороцисты. Спо- роцисты разрастаются, образуя большое число отростков, распространяющихся по телу улитки. Некоторые отростки попадают в щупальца улитки, сильно раздуваются, приобретают яркую окраску, просвечивающую сквозь тонкую кожицу улитки, и периодически сокращаются. Птицы склевывают эти щупальца, похожие на гусениц насекомых, заражаясь таким образом сосальщиком. КЛАСС МОНОГЕНЕИ (Monogenea) За редким исключением моногенетические сосальщики являются эктопаразитами позвоночных (рыб, амфибий) и беспозвоночных (моллюсков) животных. Известно более 2,5 тыс. видов моногеней. Паразитируют они на жабрах и коже рыб, некоторые поражают мочевой пузырь амфибий и рептилий. По своей организации моногеней близки к трематодам. Они обладают мощными органами для прикрепления к хозяину. Это присоски и крючья или только крючья, которые расположены на обособленном заднем отделе тела в виде диска, а также мелкие присоски около рта, выделяющие липкий секрет. Ротовая и брюш- 85 Рис. 52. Моногенетические сосальщики а — спайник парадоксальный Diplozoon paradoxum; б — лягушачья многоустка Polystoma inlegerrimum; в — дактилогирус Dactylogyrus vastator ная присоски у моногеней отсутствуют (рис. 52). Из органов чувств можно отметить наличие на покровах многочисленных чувствующих клеток и на переднем конце — глазков. Тело моногеней заключено в кожно-мускульный мешок. Кишечник двуветвистый, иногда с боковыми отростками или мешковидный. Половые железы непарные. Парные выделительные каналы протонеф- ридиальной системы открываются на переднем конце тела парными отверстиями. В половой системе имеется влагалище, по которому сперма вводится в оотип и семяприемник. Матка открывается самостоятельным отверстием в половую клоаку и служит только для выведения оплодотворенных яиц. Размножаются моногеней исключительно половым путем, некоторым видам свойствен партеногенез. Жизненный цикл без смены хозяина, все развитие паразита проходит водном хозяине. Из оплодотворенного яйца выходит свободноплавающая личинка с ресничками, глазками и органами прикрепления на заднем конце тела. Личинка напоминает планарию. Некоторые моногенетические сосальщики приносят вред рыбному хозяйству, поражая рыб и вызывая их истощение. Например, мелкие черви Dactylogyrus vastator длиной 1—3 мм живут на жабрах и коже карповых и других рыб, питаясь кровью. Из яиц, отложенных дактилоги- русом, вылупляются личинки, которым затем надо прикрепиться к жабрам рыб, где они превращаются во взрослых паразитов. 86 На карпах часто паразитирует живородящий вид моногеней — (iyrodactylus elegans. В этом паразите партеногенетически развивается только один зародыш, в котором имеется еще три зародыша последующих поколений. На жабрах карповых рыб паразитирует спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum). Особенность этого паразита в том, что две гермафродитные особи срастаются таким образом, что возможно только перекрестное оплодотворение. Есть паразиты лягушек, в частности лягушачья многоустка, у кото- I юй жизненный цикл усложнен и тесно связан с ростом и развитием хозяев — головастиков и лягушек. КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (Cestoda) Общая характеристика Цестоды — эндопаразиты различных живот- иых, преимущественно позвоночных, и человека. Взрослые черви паразитируют в тонком отделе кишечника дефинитивного хозяина личинки паразитов развиваются в различных органах и полостях тела промежуточного хозяина — беспозвоночных и позвоночных животных Известно более 3 тыс. видов цестод, среди которых много паразитов животных и человека. У большинства представителей ленточных червей тело имеет вид I тоской ленты, часто расчлененной на множество члеников. Тело имеет головку — сколекс, которая продолжается в шейку за шейкой следует тело червя — стробила. Стробила состоит из множества (от нескольких тысяч до сотен, но бывает и два—четыре) члеников — про лоттид. Реже встречаются цестоды с нерасчлененным телом. Головка цестод имеет специальные органы прикрепления присоски, крючья, ботрии (щелевидные углубления. В связи с паразитическим образом жизни у ленточных червей слаборазвиты нервная система и органы чувств, редуцирована пищеварительная система. Однако половая система достигает высокого уровня развития, обеспечивая огромную плодовитость, а следовательно, и возможность выживания паразитов. Строение и жизненные отправления Длина тела колеблется от нескольких миллиметров дом. Головка (сколекс) имеет разное строение у различных цестод рис. 53). У бычьего цепня ско- Рис. 53. Головки цепней и лентецов: а — цепня вооруженного б — цепня невооруженного в — лентеца широкого / - головка 2 — шейка 3 — присоски 4 — хоботок с крючьями 5 — присасыва- гсльные ямки — ботрии 87 леке имеет только четыре присоски (невооруженный цепень, головка свиного цепня помимо четырех присосок на вершине вооружена дополнительно венчиком из хитиновых крючьев (вооруженный цепень, головка широкого лентеца имеет два щелевидных углубления — ботрии, которыми они зажимают складку стенки кишки хозяина. Еще более сложны органы прикрепления у гвоздичника и других цестод. Шейка цестод является зоной роста червя, так как в ней происходит отшнуровывание новых члеников, из которых состоит стробила. Только у немногих представителей (ремнец, гвоздичник) тело не подразделяется на членики. На заднем конце тела цестод находятся зрелые членики, наполненные яйцами червя. Они отрываются по мере созревания и увлекаются с калом хозяина во внешнюю среду. Таким образом, у цестод происходит постоянный прирост молодых члеников и отрыв старых (зрелых) члеников. Число члеников у разных цестод может варьировать в широких пределах от двух—четырех до нескольких тысяч. В передней части стробилы расположены незрелые членики, у которых еще неразвиты половые органы за незрелыми следуют гермафродитные членики с развитой гермафродитной половой системой. Конец стробилы представлен зрелыми члениками с маткой, набитой яйцами. Покровы представляют собой тегумент, который подстилают кольцевые и продольные слои мускулатуры. По сравнению с трематодами тегумент у цестод выполняет более многообразные функции защита от действия пищеварительных ферментов кишечника хозяина путем их нейтрализации, всасывание питательных веществ из кишечного содержимого хозяина, выработка и выделение собственных ферментов и т. п. Тегумент имеет волоски и ворсинки, увеличивающие поверхность всасывания пищи. Мускулатура представлена наружным кольцевыми внутренним продольным слоями. Может быть и третий — диагональный слой. В кишечнике хозяина ленточные черви совершают медленные движения. Такие же движения совершают и вышедшие наружу с калом зрелые членики. Нервная система состоит из скопления в сколексе червя нервных клеток и продольных парных тяжей, идущих до конца тела. Органы чувств выражены слабо. Органы дыхания и пищеварения у цестод отсутствуют. Органы выделения построению однотипны с трематодами. В паренхиме располагаются звездчатые клетки, несущие реснички от этих клеток отходят выносящие канальцы, сливающиеся в два крупных выделительных канала, идущих по бокам стробилы. В каждом членике эти каналы соединены поперечным протоком. Конечные продукты обмена выводятся наружу через каналы последнего членика. Помимо этого в каждом членике тоже имеются отверстия протонефридиев. Половая система цестод похожа на половую систему трематод. У не- расчлененных цестод в паренхиме расположен лишь один комплект мужских и женских половых органов (рис. 54). У расчлененных цестод каждый гермафродитный членик имеет по одному комплекту женских Рис. 54. Схема строения половой системы ленточных червей ч — лентец (с открытой маткой б цепень (с закрытой маткой / — семенники 2 — се- мивыносящие каналы 3, 4 — семяпровод; 5— совокупительный орган 6 — его сумка 7— мужское половое отверстие яичники яйцевод 10— желточник; II — оотип; 12 — тельце Мелиса 13 — семяприемник; 14 — влагалище 15 — женское половое отвер- I гие; 16— матка 17— отверстие матки п одному комплекту мужских половых органов, ау некоторых представителей по два комплекта. Мужская половая система представлена множеством мелких семенников, разбросанных в паренхиме. Отходящие от семенников семявыносящие канальцы сливаются в семяпро- вод, который заканчивается семяизвергательным каналом и копуля- гивным органом. Женская половая система состоит из яйцевода, оотипа, матки, влагалища, семяприемника, желточников и тельца Мелиса. Влагалище и ссмяизвергательный каналы открываются в половую клоаку. У одних ленточных червей матка открывается наружу специальным отверстием — открытая матка. В этом случае оплодотворенные яйца постоянно выходят из тела червя и вместе с каловыми массами хозяина попадают во внешнюю чаду. У других червей матка не имеет выводного отверстия. Тогда оплодотворенные яйца или развивающиеся в них личинки могут выйти из icjia дефинитивного хозяина только вместе с оторвавшимися от стробилы зрелыми члениками. У ленточных червей происходит перекрестное оплодотворение, но может происходить и самооплодотворение. В последнем случае сперма может вводиться во влагалище собственного членика, а также любого другого гермафродитного членика стробилы. Оплодотворенные в оотипе яйца окружаются желточными клетками и скорлупой, затем выводятся в матку. У лентецов матка открывается отверстием, через которое яйца выводятся наружу. У цепней матки замкнутые, и поэтому яйца постепенно в них накапливаются. При этом матка увеличивается в размерах и образует боковые ответвления. В матке одного членика накапливается до нескольких тысяч яиц. У наполненных яйцами члеников редуцируется половая система, членики становятся зрелыми. Они отрываются от стробилы и выводятся во внешнюю среду с калом хозяина. В наружной среде яйца высвобождаются из разрушенных члеников. Развитие цестод проходит со сложным превращением. Уже в теле дефинитивного хозяина в яйце формируется личинка — онкосфера, вооруженная шестью крючьями. Онкосферы служат для заражения промежуточных хозяев, в теле которых из них развиваются последующие личиночные стадии паразита. У одних ленточных червей развитие проходит в двух хозяевах, у других — в дефинитивном и двух промежуточных. Попав в кишечник промежуточного хозяина, онкосфера выходит из скорлупы и проникает через стенку кишки в кровяное русло. У некоторых представителей личинка остается в стенке кишечника и там развивается. Стоком крови онкосферы разносятся по телу промежуточного хозяина и оседают в различных органах и тканях, где образуют новую стадию личинки — финну. Строение финну цепней неодинаково. Различают три типа финн цистицерк, ценур и эхинококк. Цистицерк в виде небольшого округлого пузырька имеет одну впяченную внутрь головку будущего паразита (рис. 55). У лентецов встречается примитивная финна плероцеркоид, имеющий лентовидную форму и одну ввернутую головку с ботриями. Ценур размером с крупный орех внутри имеет до нескольких сотен головок. Эхинококк отличается от других финн крупными размерами и сложным строением подоболочкой пузыря имеется много головок, внутри пузыря находятся дочерние пузыри, дающие внучатые пузыри с несколькими головками. Таким образом, один эхинококк способен дать множество молодых паразитов. Окончательный хозяин заражается, поедая органы промежуточного хозяина с финнами. В кишечнике окончательного хозяина под действием кишечного сока головки финн выворачиваются, черви закрепляются на стенке кишки и начинают продуцировать молодые членики. Ленточные черви делятся на два подкласса, из которых один представлен подавляющим большинством этих паразитов — подкласс Цестоды. Остановимся лишь на представителях двух отрядов — I (епней и Лентецов, представляющих наибольшую опасность для животноводства. Заболевания, вызываемые цестодами, называются цестодозами. Отряд Цепни (Cyclophyllidea) представлен ленточными червями, нас кодексе которых имеется четыре присоски, ау многих видов дополнительно есть венчики крючьев. Матки закрытого типа. Онкосферы развиваются не во внешней среде (лентецы), а в матках зрелых члеников. Половая клоака находится сбоку членика. Невооруженный (бычий) цепень (Taeniarhynchus saginatus) достигает в длину 8—12 м. На головке расположены только четыре присоски, а хоботка с крючьями нет. Паразитирует только в кишечнике человека. К матке зрелого членика может быть до 100 тыс. яиц матка сильно разветвлена до 35 ответвлений с каждой стороны (рис. 56). Вышедшие с калом человека зрелые членики могут передвигаться. II ромежуточный хозяин — крупный рогатый скот, заражается, прогла- гывая яйца с кормом и водой. В кишечнике скота из яиц выходят он- косферы, которые вбуравливаются в стенку кишечника и проникают в кровь. Онкосферы оседают в мышцах внутренних органов, где образуются финны типа цистицерк. Человек может заразиться, потребляя плохо проваренное или недожаренное мясо пораженного скота. Заболевший человек худеет, происходит интоксикация организма продуктами выделения цепня. Бычий цепень живет до 18 лет, производя за этот период до 11 млрд яиц. Вооруженный (свиной) цепень (Taenia solium), или свиной солитер, немного уступает бычьему по своим размерам — 2—4 м. Дефинитивным хозяином является человек. На головке помимо четырех присосок имеется хоботок с венчиком острых хитиновых крючьев. Матка зрелого членика имеет всего 8—12 ответвлений с каждой стороны, что определяет меньшее число зрелых яиц в ней — не более 50 тыс. Цикл развития > I ого цепня сходен с циклом развития бычьего цепня. Однако свиной солитер для человека более опасен, так как его труднее изгонять из кишечника (он прочно прикреплен к стенке кишки, а главное, человек может быть и промежуточным хозяином. Финны солитера развивают Рис. 56. Цепень невооруженный а — внешний вид б — гермафродитный членик в — зрелый членик 1 — головка 2 — шейка 3 — стробила 4 — двураздельный яичник 5 — яйцевод 6 — тельце Мелиса 7—желточник; 8— семяприемник; 9 — влагалище 10— половая клоака 11 — устье матки матка 13 — копулятивный орган 14— семяпровод; семенники 16— канал выделительной системы 17— нервный тяж ся в различных внутренних органах, в том числе в печени, сердце, мозге, что может привести к смерти. Зрелые членики из тела человека могут выходить целыми обрывками стробилы. Членики передвигаться по субстрату не могут. Промежуточным хозяином может быть свинья, кабан, собаки, кошки, кролики, зайцы, медведь, верблюд, иногда и человек. Финны типа цистицерк концентрируются в основном в мышцах, но могут оседать в сердце, печени, мозге и глазах, длительное время (до 6 лет) сохраняя жизнеспособность. Заражение происходит при поедании непрожаренного и не- проваренного мяса, чаще всего свиного. Человек может быть промежуточным хозяином, если в его кишечник попадут зрелые яйца. В этом случае финны образуются в мышцах человека, вызывая тяжелое заболевание. Взрослые черви живут в кишечнике человека несколько лет. Овечий мозговик (Multiceps multiceps) — червь небольших размеров длина его доходит до 80 см. Головка кроме четырех присосок вооружена хоботком с двумя рядами крючьев. Дефинитивным хозяином является собака и ее дикие родичи. Зрелые членики с калом собак попадают мо внешнюю среду. Если яйца будут проглочены промежуточным хо и ином (овца, коза, а также крупный рогатый скот, реже свиньи, верб- пюды и другие животные, очень редко человек, то из яиц выходят он- косферы, которые внедряются в стенки кишечника истоком крови разносятся по организму овцы. В головном мозге животного онкосфе- ра превращается в ценур, достигающий размеров куриного яйца. Пораженная финной овца совершает круговые движения, так как обычно I юражается одна половина мозга, что и определило название болезни — нертячка овец. Среди больных овец наблюдается массовая гибель. Собаки заражаются, поедая мозг погибших от вертячки овец. Взрослые черви живут до 6—8 мес. Мониезии (различные виды рода Moniezia) достигают 5 м в длину и более. Головка червя имеет только четыре присоски. Особенностью мониезии является то, что в каждом гермафродитном членике находится двойной комплект половых органов, а половые отверстия расположены по обеим сторонам членика. Дефинитивным хозяином паразита является мелкий и крупный рогатый скот. Особенно тяжело переносят заболевание молодые животные. Промежуточными хозяевами служат некровососущие микроскопические малые панцирные клещи, населяющие почву. Клещи поедают онкосферы, выпавшие из разрушившихся члеников паразита. Онко- сферы через стенки кишечника клещей проникают в полость тела и там превращаются в мелкие финны типа цистицеркоид (мельчайшая личинка с одной головкой. Млекопитающие заражаются, поедая с тра- мой пораженных клещей. В борьбе с мониезией важен режим чередования выпаса скота на пастбищах. Карликовый цепень (Hymenolepis папа соответствует своему названию его длина около 1 см. Развитие червя происходит водном хозяине — человеке. В кишечнике человека может паразитировать до тысячи паразитов одновременно. Из онкосфер, попавших в кишечник человека, в ворсинках развиваются мелкие финны — цистицеркоиды, которые затем выпадают в просвет кишечника, закрепляются с помощью присосок и крючьев на стенках кишки и превращаются в половозрелых червей. У человека часто наблюдается самозаражение. Весь цикл развития цепня занимает всего 20 сут. Эхинококк (Echinococcus granulosus) достигает в длину около 5 мм рис. 57). Головка этого паразита имеет четыре присоски и хоботок с двумя рядами крючьев. Для эхинококка характерно наличие всего трех-четырех члеников незрелый, гермафродитный и зрелый. Зрелый членик, содержащий до 800 яиц, отрывается от тела паразита и выносится с каловыми массами дефинитивного хозяина (собаки, волка, шакала, лисицы, а также других хищных животных) во внешнюю среду. Зрелые членики во внешней среде некоторое время могут передвигаться, в том числе ив шерсти хозяина. Место оторвавшегося зрелого членика после оплодотворения занимает гермафродитный членик, становясь зрелым. Промежуточным хозяином могут стать мелкий и крупный рогатый скот, свиньи, лошади, кролики, грызуны и другие млекопитающие, 93 |