Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
ин, засуха, нематодоустойчивые сорта) развивается больше самцов. Число генераций у нематод, имеющих несколько поколений, также зависит от условий среды, и прежде всего от температуры и влажности. Эндопаразитические формы фитонематод развиваются в корнях растений, но могут свободно мигрировать из корней в почву и обратно, те. почва для этих нематод является средой переживания (пратиленхи). Онтогенез нематод—эндопаразитов корней (тиленхиды, гетеродериды и др) проходит только в тканях растений без выхода паразитов в почву. Растения для этих фитонематод являются постоянной средой обитания. Нематод, поражающих надземные части растений, по особенностям онтогенеза также можно условно разделить натри группы. Есть эктоэндопара- зиты, которые мигрируют на растении, почва для этих нематод ненужна. У второй группы эндопаразитических нематод (стеблевые нематоды, которые мигрируют только в тканях растений, а также группы галлообразо- вателей (ангвины), онтогенез проходит водном локальном месте растения. Почва для этих двух последних групп служит средой переживания. Систематика вредоносных фитонематод базируется на различиях в их морфологии, биологии и на особенностях их экологии Класс Круглые черви (Nematoda) Подкласс Сецерненты, или Фазмидиевые (Secernentea) Отряд Тиленхиды, или Настоящие шишкоиглые нематоды) Отряд Афеленхиды (Aphelenchida) Подкласс Аденофореи (Adenophorea) Отряд Дорилаймиды (Dorylaimida) Небольшое число фитонематод относятся к отряду Афеленхиды. Эти нематоды повреждают надземные части растений (завязи, почки, листья) и могут быть как экто-, таки эндопаразитами Рисовый афелен- xoud (Aphelenchoides besseyi) является полифагом, но наибольший вред приносит рисовыми земляничным посадкам. Нематоды разного возраста сохраняются под пленкой рисовой зерновки ив послеуборочных остатках. Весной нематоды выходят в почву и отыскивают всходы риса. Земляничная нематода в симбиозе с бактерией Corynebacteriumfascians вызывает заболевание земляники цветная капуста. Хризантемная нематода (Aphelenchoides ritzemabosi) является эктопаразитом хризантем, земляники, крыжовника, смородины, томата, малины и других растений. Паразиты зимуют на стеблях или в почве. В отраде Дорилаймиды подкласса Аденофореи имеется несколько видов нематод, являющихся паразитами растений. Крупные нематоды из семейства Лонгидориды повреждают многие культуры овощные, свеклу, табак, зерновые, бобовые травы, землянику, древесные и т. д. 104 111ишкоиглые нематоды подкласса Сецерненты. В этот подкласс входят также нематоды почвенные, сапробиотические, хищные, паразиты насекомых. Нематод из семейства Гетероде- риды часто называют разнокожими нематодами, так как самки гетеро- дерид имеют шаровидное тело с плотными, часто окрашенными покровами, а самцы — вытянутое гонкое тело с прозрачными покровами. У нематод сильно развит стилет. У самок парные яичники, у самцов один или два семенника. Подсемейство Гетеродерины относится к группе цистообра- зующих нематоду которых в жизненном цикле обязательно наличие особых образований из отмершего тела самки — цист. В цистах яйца и инвазионные личинки в течение нескольких лет сохраняют жизнеспособность даже при неблагоприятных условиях. Биологический циклу всех видов цистообразующих нематод одинаков (рис. 62). Из перезимовавших в почве цист весной выходят личинки второго возраста. Они поражают корни растений, которые часто находят посредством хемотаксиса на выделения корней растения-хозяина. В корнях личинки становятся неподвижными, усиленно питаются, линяют и превращаются в бутылковидных личинок третьего возраста. После следующей линьки они превращаются в сильно утолщенных личинок четвертого возраста, принимающих шаро-, лимоно-, груше- или мешкообразную форму. У них подвижен только головной отдел. Из личинок четвертого возраста развиваются самки и самцы в соотношении 1:1. При неблагоприятных условиях развития доля самцов возрастает. Самцы в оболочке личинки находятся в свернутом состоянии. После разрыва шкурки самцы выходят через разрыв корня растения в почву. Тело самцов тонкое и прозрачное, что не позволяет обнаружить их невооруженным глазом. Самки также разрывают ткани коры корня растения, ив этом разрыве находится задний конец их тела. Головной же отдел погружается в ткань корня. Таким образом, самки как бы прикреплены к корнями их крупное (дох см) белое тело легко обнаружить невооруженным глазом. Самцы находят самок, оплодотворяют их и после этого погибают, хотя у некоторых видов один самец может оплодотворить нескольких самок. Самки некоторых видов вырабатывают половые аттрактанты, играющие важную роль в привлечении самцов. ли. а. ' Рис. 62. Цикл развития цистообразующих нематод JI\—Луу — личиночные стадии 105 ginis), соевая нематода (Н. glycines), свекловичная нематода (Н. schach- tii), картофельная нематода (Ни некоторые другие. Овсяная нематода (Я avenae) является представителем семейства разнокожих нематод (Heteroderidae). Это вредитель злаковых культур, прежде всего овса, а также пшеницы и ячменя. Известны случаи, когда растениями-хозяевами служили пырей, овсяница и дикий овес. Растения, пораженные овсяной нематодой, отстают в росте, их листья рано желтеют. Ущерб особенно велик в засушливые годы, так как гельминты задерживают поступление воды и питательных веществ в растение. Как все представители цистообразующих нематод, овсяная нематода обладает четким половым диморфизмом. Лимоновидные самки покрыты беловатой слизистой оболочкой. Постепенно кутикула взрослой самки темнеет, и самка превращается в бурую цисту. Самцы имеют нитевидное прозрачное тело длиной 1,2—1,4 мм. Для цикла развития овсяной нематоды характерно наличие только одной генерации в год. Весной из цист нематод, перезимовавших в почве, начинается выход личинок второго возраста. Они внедряются в корни проростков овса и начинают питаться. После линьки самцы приобретают нитевидную форму, а самки становятся лимоновидными. Оплодотворенная самка начинает продуцировать яйца. Формирование цист происходит в почве на глубине 10—40 см. Цисты должны перезимовать, так как активация личинок в яйцах цисты становится возможной после прохождения периода низких температур. Бороться с овсяной нематодой можно путем использования севообо- ротов с возвратом посевов зерновых злаков не ранее чем через 4 года, а также выведением устойчивых к нематодам сортов зерновых злаков. Картофельная нематода (Н. rostochiensis) паразитирует на корнях и клубнях картофеля. Является одним из самых опасных вредителей кар 1200 яиц. Личинки нематод выходят из цист и проникают в корни всходов картофеля. На корнях образуются вздутия, а через месяц растущие личинки разрывают кору корня, линяют последний рази становятся взрослыми червями. Самцы выходят в почву для поиска самок и спаривания сними. У оплодотворенных самок тело становится шаровидным, его полость заполняется яйцами. Для выхода личинок из цист необходимы не только оптимальные температура и влажность, но и наличие растения-хозяина. Выделения корней растения-хозяина стимулируют выход личинок. Новая генерация личинок появляется через 40—75 сут, те. в течение лета возможно развитие одной, реже двух генераций фитогельминта. Для борьбы с картофельной нематодой и профилактики заражения рекомендуется использовать противонематодный севооборот с возвращением восприимчивых культур не ранее чем через 3—4 года. Хорошие результаты дает выращивание нематодоустойчивых сортов картофеля. Свекловичная нематода (Н. schachtii) распространена повсюду, но особый вред приносит в южных регионах, где выращивают сахарную свеклу. Лимоновидное тело самки окрашено в темно-желтый или бурый цвет рис. 64). Размеры тела самок не превышают мм в длину и 0,4—0,5 ммвширину. Самец с нитевидным прозрачным телом диаметром 0,02—0,03 мм достигает длины 1,5 мм. Стилет мощный, семенник один. Свекловичная нематода паразитирует на растениях семейств маревых и крестоцветных, но особый ущерб причиняет посевам сахарной Рис. 63. Самки картофельной нематоды Heterodera rostochiensis: а — циста б — самки на корнях картофеля Рис. 64. Свекловичная нематода Не schachtii: а — корневая система свеклы, поврежденная нематодой б — самка нематоды 1 — стилет 2 — средний бульбус; 3 — вульва; 4 — яйца свеклы. Потери урожая могут достигать 60 % при одновременном снижении (до 15 %) сахаристости. Из-за недостаточного питания пораженные нематодой растения угнетены, их листья желтеют и засыхают. Посевы поражаются пятнами. На участках с большим количеством цист в почве может наблюдаться полная гибель растений. Самки свекловичной нематоды в отличие от овсяной и картофельной могут откладывать часть яиц в яйцевые мешки и при благоприятных условиях давать несколько генераций в течение вегетации свеклы. Для развития одного поколения требуется около 4—5 нед. Развитие одной генерации свекловичной нематоды при 18 С занимает 57 сут, а при 28 С — 24 сут. По этой причине в Московской области две генерации, а в Винницкой — три-четыре. За свою жизнь самка формирует 100— 150 яиц, но иногда и больше. Личинки, которые находятся в яйцах, заключенных в цисты, могут сохранять жизнеспособность до 9 лет. Выход личинок из цист начинается при температуре 10 Си выше, но оптимумом считается 18—28 "С. Радиус расселения личинок из цисты не превышает 40 см. Для выхода личинок необходимы не только соответствующие температура и влажность почвы, но и наличие расте- ния-хозяина, секрет корней которого активирует нематод. Для профилактики рекомендуют бороться с сорными растениями из семейств Маревые и Крестоцветные, соблюдать севооборот с возвращением повреждаемых культур не ранее чем через 5 лет, использовать нематодоустойчивые сорта свеклы, применять в севооборотах растения антагонисты фитонематоды (вика, клевер и другие бобовые, цикорий, злаковые и др. Представители рода Мелойдогины из семейства Мелойдогиниды (Meloidogynidae) относятся к галловым нематодам. Особенность галловых нематод в том, что самки у них не превращаются в цисту. Биологический циклу всех галловых нематод одинаков. 108 109 6 сам е в галлы на корнях огурца 1 - стилет 2 - бульбус 3 - пишева 7 - я и ч ^ Л Л е 3 а ; НеР о ВН ° е КЛ Ь Ц 0 ; 5 - "Делительное отверстае;'б - Г шк а -Г " ™ ' * - яйцевод 9 - матка с яйцами 10 - половое отверстие 11 - анус семяприемник; 13- семяпровод; /4 — семяизвергательный канал / 5 - спикулы ровый колос пшеницы д — колос, пораженный нематодой галлы г — здо- Жизненный цикл пшеничной нематоды приспособлен к циклу развития растения-хозяина. Весной вместе с галлами фитогельминты попадают в почву с высеваемым зерном, в почве могут находиться и галлы, которые осыпались с поврежденных колосьев осенью. Внутри галлов содержатся личинки второго возраста. При разбухании галлов под действием почвенной влаги личинки выходят и двигаются по направлению к проросткам пшеницы, ноне далее 15—20 см от материнского галла. Значительная часть личинок погибает. Достигшие проростков пшеницы личинки заползают в пазухи листьев и становятся эктопаразитами. Яровые посевы поражаются весной, а озимые могут повреждаться осенью. В период формирования колоса фитогельминты перебираются в зачатки цветков злаков, из которых формируются галлы. Для окончательного формирования галла необходимо присутствие нескольких самцов и самок нематоды. В галле они достигают половой зрелости и копулируют. Самка откладывает до 2,5 тыс. яиц. Из яиц появляются личинки, которые питаются ослизненной тканью галла. Водном галле может обитать до 17 тыс. личинок. Галлы завершают свое развитие несколько позже зерен пшеницы. В это время личинки заканчивают питаться и впадают в анабиоз. Взрослые особи погибают. Часть зрелых галлов выпадает из колосьев еще до уборки урожая, но большая их часть высвобождается из колосьев вовремя обмолота пшеницы, засоряя зерно. В состоянии анабиоза в галле личинки могут сохранять жизнеспособность в течение 25 лет. Пораженные растения пшеницы отстают в росте, стебель искривляется. Главная мера борьбы с пшеничной нематодой — предпосев- ная очистка зерна пшеницы, использование в севооборотах для очистки полей от нематод чистых паров и т. п. Стеблевая нематода картофеля (Ditylenchus destructor) является представителем семейства настоящих шишкоиглых нематод (Tylenchidae) и встречается на всей территории РФ. Нематода имеет небольшие размеры длина тела у самок 0,7—1,4 мм, у самцов — 0,7—1,3 мм. Стилет небольшой и тонкий. Стеблевая нематода поражает в основном картофель и вызывает разрушение клубней по типу сухой гнили (рис. 67). Однако могут повреждаться также морковь, горох, томат и некоторые сорные растения. Признаки поражения в виде небольших беловатых пятен видны после срезания кожуры клубня картофеля. В период хранения на пораженных клубнях появляются серые пятна, затем кожура сморщивается и растрескивается, открывая доступ гнилостным микроорганизмам. В итоге происходит разрушение клубней. Весь цикл развития стеблевой нематоды картофеля происходит внутри тканей растения-хозяина. Основной источник расселения фи- тогельминта — поврежденный посадочный материал, что определяет меры профилактики и борьбы с этим фитогельминтом. Нематоды из больного маточного клубня по мере роста растения переходят по столонам в молодые клубни. Реже заселение молодых клубней происходит из почвы. В стеблях и клубнях паразиты размножаются, давая за лето несколько поколений. Осенью основная масса нематод остается в клубнях, а часть мигрирует в почву. Особое внимание следует уделять уборке послеуборочных остатков и их утилизации. Представителем семейства настоящих шишкоиглых нематод является стеблевая нематода на луке и чесноке (Ditylenchus dipsaci). Это многоядный фитогельминт, у которого насчитывают до 20 экологических рас, различающихся потому, на каких растениях эти расы паразитируют. Луковая Рис. 67. Стеблевая нематода картофеля 112 I юй среды. Следует учитывать, что сапробиотические процессы сопровождаются постоянной сменой бактериальной флоры, что естественно ведет к соответствующим изменениями в видовом составе нематод. Нетипичные сапробионты. Для этих нематод также характерно обитание в гнилостной среде, но они могут заселять и живую ткань растений, проникая в нее самостоятельно или вслед за патогенными орга- II измами. У таких нематод повысилась проницаемость кутикулы, изменился характер движения и замедлились процессы развития и темпы размножения. Нематоды в значительной степени зависят от бактерий и их деятельности, так как сами черви неспособны воздействовать химическим путем на растительную ткань. Они способны лишь к повреждению растений, измельчению тканей и проглатыванию ее мелких частиц. Прикорневые нематоды обитают в ризосфере и связаны с растением. Эти нематоды либо имеют стилет, либо являются хищниками. Первые, прокалывая стилетом ткани растения, питаются главным образом его соками, вторые питаются животными организмами, обитающими в прикорневой части растений. Фитогельминты относятся к настоящим вредителям растений. Для них характерны постоянное пребывание в органах растений и развитие в пищеводе желез, секрет которых способен разрушать ткани расте- ния-хозяина. При этом изменения происходят не только в поврежденном органе, но ив растении в целом. Все фитогельминты вооружены стилетом, а их кутикула обладает наивысшими барьерными свойствами. Фитогельминты несовместимы с сапробиотической средой при загнивании пораженного органа они уступают место сапробиотическим организмам, лишь некоторые фито- гельминты могут существовать в гниющих остатках, питаясь, по-види- мому, гифами грибов. Таким образом, некроз ткани приводит к переселению фитогельминта в здоровые части растения или в почву. Воздействие нематод на растения Многие фитогельминты приспособились к жизни в ограниченном круге растений-хозяев. Например, стеблевая нематода картофеля живет только в тканях растений, которые богаты углеводами. Фитогельминт вырабатывает большое количество амилолитических ферментов, гидролизующих крахмал клубней до Сахаров. Отсюда и разрушение клубня по типу сухой гнили вследствие оттягивания воды из поврежденной части клубня в здоровую. Стеблевая нематода на луке и чесноке вызывает сильное набухание поврежденного участка луковицы из-за роста активности пектиназы, разрушающей чешуи. Галловые нематоды вызывают изменения в процессах обмена веществ растения. Фитогельминты ведут неподвижный образ жизни на корнях растений, поэтому поврежденные корни не разрушаются, а только сильно видоизменяются. Вокруг переднего конца гельминта формируется группа гигантских многоядерных клеток, а в паренхиме корня происходит усиленное разрастание ткани, приводящее к образованию галла. Нематода питается за счет гигантских клеток, в которые паразит вводит стилет и выделяет пищеварительные ферменты. Клетка, выделяя вещества-ингибиторы, быстро тормозит действие гидролитических ферментов нематоды. В результате нематода получает часть пищи и ткань растения остается живой. Фитогельминты хорошо приспособились к жизни во всех органах растений-хозяев. Патогенные фитогельминты иногда могут быть полезными, если поражают сорнйе растения. В перспективе возможно будет использовать некоторые виды нематод в борьбе с сорняками. 114 115 116 117 |