Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
MI.I органов. От турбеллярий позднее произошли паразитические формы плоских червей. КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (Turbellaria) К классу ресничных червей относится большая группа (около t. 'i тыс видов) свободноживущих вводе или в почве плоских червей, гсио которых не расчленено и покрыто мерцательным (ресничным) мштелием. Все турбеллярии — хищники. На переднем конце тела ресничных червей имеется несколько примитивных глазков. У болыпин- 75 Рис. 45. Виды ресничных червей а — молочная планария Dendrocoelum lacteum\ 6 — морская турбеллярия Leptoplana; в — планария многоглазка Polycoelis cornuta ства представителей рот расположен посередине тела на его брюшной стороне. Строение и жизненные отправления. Длина тела может колебаться от долей миллиметра до 35 см. Форма тела уплощена и чрезвычайно разнообразна. Морские турбеллярии ярко окрашены (рис. 45). Покровы представлены ресничным однослойным эпителием. Реснички способствуют передвижению мелких червей вводе, а более крупные представители ползают, вытягивая, сокращая и изгибая тело. В кожном эпителии располагаются особые палочковидные образования рабдиты, выполняющие защитные функции выбрасываясь наружу, они окутывают врага рыхлой клейкой оболочкой. В покровах ресничных червей много железистых клеток, одни из которых выделяют слизь, а другие — ядовитые вещества. Так, молочная планария накрывает жертву своим телом и убивает ее ядом, который вырабатывают ядовитые железы, находящиеся набрюшной стороне тела червя. Нервная система у разных представителей различна по своей сложности. У примитивных форм она диффузного типа. Есть виды, у которых вдоль тела идет несколько нервных тяжей. У более сложно организованных имеются ганглии с продольными нервными тяжами. Органы чувств представлены примитивными глазками, статоцистами и осязательными клетками. Органы пищеварения У большинства видов набрюшной стороне в средней ее части расположен рот, ведущий в глотку, которая может выпячиваться наружу, присасываться к жертве и высасывать ее содержимое. Кишечник чаще всего ветвится на две и более ветвей, заканчивающихся слепо. Пища переваривается в полости кишечника и с помощью фагоцитоза (внутриклеточно) в клетках эпителия кишечной полости. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через рот. У некоторых ресничных червей кишечник отсутствует, а пища переваривается в пищеварительных вакуолях клеток, расположенных в специально обособленной пищеварительной паренхиме. Газообмен осуществляется путем диффузии кислорода из воды через покровы внутрь тела, а диоксида улерода — наружу. Выделительная система протонефридиального типа (рис. 46) как отдельная система органов впервые появляется у ресничных червей. У многих морских червей органов выделения нет продукты обмена удаляются из тела через покровы и стенки кишечника. Органы размножения устроены сложно. Большая часть ресничных червей гермафродиты. Мужская половая система представлена множе- Рис. 46. Нервная система, органы пищеварения и выделения плана- рии: а — пищеварительная и нервная системы б — расположение главных канальцев выделительной системы в — одна из концевых клеток протонефридиальной системы рот 2 — глотка 3 — передняя ветвь кишечника 4,5 — шдние ветви кишечника 6 — головной нервный узел боковой нервный ствол 8— глазок 9— канальцы выделительной системы К) — выделительная пора 11 — мерцательное пламя ядро клетки 13— внутриклеточный каналец ством мелких семенников, разбросанных в паренхиме. От семенников отходят семявыносящие канальцы, которые, сливаясь, образуют два семяпровода. Семяпроводы формируют непарный семяизвергатель- ный канал, пронизывающий совокупительный орган, расположенный в половой клоаке. Сюда же впадают и женские половые протоки. Женская половая система представлена одним или множеством яичников. От яичников отходят два яйцевода, принимающие протоки жел- точников и сливающиеся в один канал — влагалище. Влагалище открывается в половую клоаку. Оплодотворенные яйцеклетки окружаются желточными клетками и вместе сними покрываются общей скорлупой. Благодаря разным срокам созревания половых продуктов самооплодотворения у этих червей не происходит. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца выводятся наружу либо через разрывы стенок тела, либо через рот, либо через специальные выводные протоки. У пресноводных форм развитие прямое. У морских видов развитие с превращением из яйца развивается планктонная личинка, плавающая с помощью ресничек в толще воды. Интересна способность ресничных червей к регенерации при расчленении одного червя на сотни частей из каждой части может восстановиться новая особь. В морях и океанах обитают мелкие ресничные черви из отрядов Бес- кишечные, Макростомиды, Многоветвистокишечные и др. Среди пресноводных представителей отечественной фауны можно отметить мо- лочно-белую планарию, многочисленные трехветвистокишечные турбеллярии населяют озеро Байкал. Многие виды ресничных червей служат кормом для рыб. КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ (Trematoda) Общая характеристика Известно более 4 тыс. видов сосальщиков, многие из которых являются широко распространенными и опасными эндопаразитами животных и человека. Тело сосальщиков не расчленено и имеет листовидную форму. У большинства есть присоски для прикрепления к телу хозяина. Кишечник двуветвистый, заканчивается слепо. Большинство гермафродиты. Развитие происходит со сменой хозяев. Взрослые формы живут только у позвоночных животных, поражая в основном органы пищеварения, но есть виды, обитающие в легких, кровеносной системе ив других органах. В связи со сменой хозяев в жизненном цикле сосальщиков они получили еще одно название — Digenea, те. двойственное развитие. Строение и жизненные отправления Строение сосальщиков во многом сходно со строением ресничных червей. На теле обычно имеются две присоски (отсюда и другое название сосальщиков — двуустки одна окружает рота другая расположена набрюшной стороне тела (рис. 47). Иногда брюшная присоска может отсутствовать. Покровы представлены тегументом, снаружи у некоторых форм усеянным шипиками, способствующими фиксации паразита в теле хозяина. 78 Рис 47. Строение половой (ли пищеварительной (б) систем печеночного сосальщика фасциолы: / — ротовая присоска 2 — брюшная присоска 3 — разветвленный кишечник (левая и правая ветви 4 — копуля- тивный орган 5 яичник 6— желточ- ники; 7 — желточные протоки 8 — семенники семяпроводы; 10— матка Мускулатура представлена слоями мышечных волокон, которые вместе с тегументом образуют кожно-мускульный мешок. Двигаются трематоды медленно. Нервная система слагается из парного головного ганглия и отходящих от него парных нервных тяжей. От ганглия и тяжей идут ответвления ко всем органам. У взрослых червей органы зрения отсутствуют. В покровах размещены осязательные и другие нервные окончания. Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, ведущим в глотку, которая может совершать сосательные движения. За глоткой лежит пищевод, который ветвится на две ветви кишечника. Иногда ветвистый кишечник имеет дополнительные боковые отростки, облегчающие распределение продуктов пищеварения в паренхиме червя. Анальное отверстие отсутствует Пищеварение в основном происходит в полости кишечника (внеклеточное. Наряду с кишечным пищеварением наблюдается всасывание растворенных органических веществ через покровы тела. Непере- варенные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие. Продукты пищеварения транспортируются в теле сосальщиков с помощью межтканевой жидкости и клеток паренхимы за счет сокращения мускулатуры тела. Органы дыхания отсутствуют. У эндопаразитических форм дыхание анаэробное, процессы диссимиляции происходят по типу брожения. Но есть и исключения паразиты, живущие в легких, могут дышать через покровы своего тела. Органы выделения протонефридиального типа. От выделительных звездчатых клеток, покрытых ресничками, и разбросанных в паренхиме, отходят канальцы, которые сливаются в более крупные выделительные каналы. Вся выделительная система каналов открывается в мочевой пузырь, а из него конечные продукты обмена веществ выбрасываются через выделительное отверстие на заднем конце тела. Органы размножения устроены сложно. Все трематоды гермафродиты, лишь немногие виды кровяных сосальщиков раздельнополы. Мужские половые органы представлены двумя семенниками и отходящими от них семявыносящими протоками, образующими семяизвергатель- ный канал, который заканчивается копулятивным органом — цирру- сом (см. рис. 47), находящимся в половой клоаке. Женские половые органы представлены одним яичником, от которого начинается яйцевод, впадающий в оотип. Сюда же впадают протоки желез желточных и тельца Мелиса. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железами. От оотипа начинается длинная извитая матка, конец которой открывается женским половым отверстием рядом с мужским половым отверстием. Сосальщикам свойственно перекрестное оплодотворение, самооплодотворение возможно, но очень редко. Сперма с помощью копулятивного органа вводится в свою матку или матку другого сосальщика. По матке спермии поступают в семя- приемники накапливаются там. По мере необходимости спермии поступают в оотип. Сюда же выходят продукты придаточных желез и яйцеклетки из яйцевода. После оплодотворения яйца покрываются желточными клетками и затем прочной скорлуповой оболочкой. Оплодотворенные и покрытые скорлупой яйца поступают в матку и выводятся наружу. Яйцо имеет крышечку, открывающуюся при выходе из него личинки. Развитие большинства сосальщиков протекает со сложными превращениями и со сменой хозяев. Первые промежуточные хозяева — всегда брюхоногие моллюски, пресноводные или наземные. Вторые промежуточные (дополнительные) хозяева (если они есть) — разные беспозвоночные и позвоночные животные. Есть виды сосальщиков, которые имеют трех промежуточных хозяев (рис. 48). Наиболее опасны как паразиты сельскохозяйственных животных и человека следующие дигенетические сосальщики. Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), или фасциола печеночная, имеет листовидное тело до 5 см длиной (см. рис. 47). На переднем конце тела расположено ротовое отверстие, окруженное ротовой присоской. Тегумент с шипиками. Набрюшной стороне тела имеется брюшная присоска. Кишечник двуветвистый с множеством отростков. Два ветвистых семенника расположены в середине тела ниже компактного ветвистого яичника. По бокам тела находятся желточники. Печеночный сосальщик паразитирует в желчных протоках печени растительноядных и всеядных животных, может поражать и человека, вызывая заболевание фасциолез. Питается сосальщик желчью. Сильнее всего поражаются овцы и молочный скот, которых пасут в поймах рек, на заливных лугах и т. п. Нередко болезнь может иметь летальный исход из-за закупоривания двуустками желчных протоков и невозможности оттока желчи из печени. В желчных протоках паразиты копулируют, но возможно и самооплодотворение. С желчью оплодотворенные яйца, покрытые скорлупо- выми оболочками, через кишечный тракт с калом хозяина попадают во внешнюю среду. За сутки один паразит может отложить сотни тысяч яиц (рис. 49). 80 Рис. 48. Схемы жизненных циклов трематода печеночный сосальщик 6 — кошачья двуустка в — ланцетовидный сосальщик I — кровяной сосальщик м — марита; я — яйцо мц — мирацидий; сп — спороциста; р — редия; ц — церкарий; мир — метацеркарий Для дальнейшего развития яйцо должно попасть вводу, где через 3—6 нед крышечка открывается и из яйца выходит микроскопическая личинка покрытая ресничками, — мирацидий. На переднем конце ми- рацидия имеются глазки и рот, ведущий в кишечник. Свободно плавать мирацидии могут не более 2 сут. Они не питаются. Если мирацидии не попадут в тело промежуточного хозяина, то они погибают. В задней части тела мирацидия лежат партеногенетические яйца. Найдя промежуточного хозяина (пресноводный брюхоногий моллюск малый пру- довик, Limnaea truncatula), мирацидий с помощью специальных железок расположенных около рта, проникает в моллюска и превращается в следующую стадию развития — спороцисту. Это половозрелая ста - 6407 81 дефинитивные / у Трава и вода — основные источники заражения хозяев ' w r Экскременты и печень — главные I источники заражения пром. хоз. Адолескарий Мирацидий Цекарий Редия Спороциста Личинки после в выхода из ! V моллюска Личинки до внедрения в моллюска Моллюск Limnaea промежуточный хозяин Рис. 49. Цикл развития печеночного сосальщика фасциолы (Fasciola hepatica) дия, которая способна к размножению. Иными словами, мирацидий является как бы личинкой спороцисты. Спороциста лишена ресничек, она выделяет в ткани хозяина пищеварительные ферменты и питается продуктами гидролиза тканей хозяина, поглощая эти продукты всей поверхностью тела. Внутри споро- цисты путем дробления и дифференцировки в течение 3—4 нед из партеногенетических яиц развивается новое поколение личинок — редии. Редии выходят из погибшей спороцисты через разрывы ее стенок. Ре- дии имеют вытянутое тело с развитым пищеварительным аппаратом. 82 11итаются редии тканями хозяина, заглатывая их через рот. В теле каждой редии развивается следующее (второе) поколение партеногенетических редий. Из редий второго поколения образуется новая парте- иогенетическая форма личинок — церкарии. Церкарии вооружены двумя присосками, имеют протонефридии, зачаток половой системы, длинный хвост и двуветвистый кишечник. Развитие церкариев длится до 6 нед. Церкарии выходят из тела малого прудовика вводу, плавают и прикрепляются к водным прибрежным растениям, затем покрываются плотной оболочкой и инцистируются, превращаясь в последнюю стадию развития сосальщика — адолеска- риев. Усиленное партеногенетическое размножение спороцист и ре- дий приводит к выходу из одного моллюска, в которого попал один ми- рацидий, нескольких сотен особей церкариев. Адолескарии сохраняют жизнеспособность вводе и влажной среде многие месяцы, долго живут они в сене, заготовленном из растений, на которых закрепились церкарии. Окончательные (дефинитивные) хозяева заражаются фасциолезом, заглатывая адоле- скариев с прибрежной травой, сеном и водой из зараженных водоемов. В кишечнике дефинитивного хозяина оболочки адолескариев растворяются, зародыш сосальщика через брюшную полость или через кровеносную систему проникает в паренхиму печении через некоторое время — и желчные протоки. В печени сосальщик живет до нескольких лет. Весь цикл развития (от мирацидия до половозрелого состояния) может занимать до 7 мес. Борьба с фасциолезом сводится к лечебными профилактическим мерам с целью предупредить попадание адолескариев в организм сельскохозяйственных животных (мелиорация пастбищ, поение скота чистой водой из специальных сооружений, смена пастбищ и т. д. Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium liinceatum), или ланцетовидная двуустка, — небольшой червь (около 1 см) ланцетовидной формы, распространен в засушливых регионах страны. Имеет две присоски, двуветвистый кишечник без боковых отростков, яичники семенники неветвящиеся (рис. 50). Паразитирует в печени мелкого и крупного рогатого скота и других травоядных млекопитающих. Первым промежуточным хозяином лан- I (стовидного сосальщика служат разные виды сухопутных брюхоногих моллюсков. С кало- Рис. 50. Ланцетовидный сосальщик ротовая присоска 2 — брюшная присоска 3 — глотка 4 — ветви кишечника яичник матка 7—семяприемник; 8— желточники; семенники семяизвергатель- ный канал 83 выми массами дефинитивного хозяина выходят яйца сосальщика, окруженные толстыми оболочками, которые позволяют сохранять жизнеспособность в течение нескольких месяцев. В яйцах находятся сформированные мирацидии. Моллюски заражаются, поедая эти яйца. В кишечнике моллюсков мирацидии освобождаются от яйцевых оболочек и проникают в печень промежуточного хозяина. Там мирацидии превращаются в спороцисты, в которых партеногенетически развиваются дочерние спороцисты. Последние дают начало партеногенетическим церкариям. Сотни церкариев проникают в легкие моллюска, обволакиваются слизью в комочки (пакеты церкарий) ив таком виде выбрасываются через дыхательное отверстие наружу. Вторым промежуточным хозяином являются разные виды муравьев. Муравьи могут поедать слизистые комочки с церкариями. Через стенку кишечника муравьев церкарии проникают в полость тела насекомых, где превращаются в метацеркариев (без хвоста, окруженные оболочками. Скот, заглатывая траву с пораженными муравьями, заражается сосальщиком. В кишечнике скота муравьи перевариваются, а освободившиеся метацеркарии через желчный проток попадают в печень дефинитивного хозяина. Кошачий сосальщик {Opistorchisfelineus), или кошачья двуустка, паразитирует в печени хищных млекопитающих, а иногда и человека, вызывая тяжелое заболевание — описторхоз. Построению и размерам паразит напоминает ланцетовидного сосальщика. Кошачий сосальщик живет в желчных протоках печени, в желчном пузыре и даже в поджелудочной железе. Первым промежуточным хозяином служит пресноводный брюхоногий моллюск битиния {Bithynia leachi), в котором мирацидий проходит те же стадии цикла развития, что и печеночный сосальщик мирацидий—спороциста—редии—церкарии. Цер- карии, покинувшие первого промежуточного хозяина, выходят вводу и затем активно внедряются в тело рыб, в основном различных видов карповых, где превращаются в метацеркариев. Хищники заражаются, съедая рыбу, пораженную метацеркариями. Заражение человека и животных происходит при поедании вяленой, мороженой или сырой рыбы, инцистированной метацеркариями. При сильном заражении болезнь может закончиться смертью человека. Простогонимусы (виды рода Prosthogonimus) — небольшие сосальщики, длиной до 6 мм. Паразитируют эти червив яйцеводах птиц (куриные, реже гуси и утки, что приводит к образованию бесскорлупных яиц и к последующему прекращению яйцекладки. Промежуточными хозяевами являются различные виды пресноводных моллюсков, а дополнительными хозяевами — личинки стрекоз. Яйца развиваются вводе. Вышедшие из них мирацидии проникают в тело моллюсков, в печени которых превращаются в спороцисты. Последние дают начало партеногенетическим цер- кариям. Выйдя из тела моллюсков, церкарии с водой попадают в кишечник личинок стрекоз. Там они лишаются хвоста, проникают в разные части тела личинок и превращаются в метацеркариев. Поедая личинок и взрослых стрекоз, птицы заражаются простогонимусами. 84 Кровяные двуустки (несколько видов из рода существенно отличаются от других групп трематод. Длина тела до 2 см. Они раздельнополы. Самка размещается в специальном желобе на брюхе самца (рис. 51). Паразитируют они в венах пищеварительной и выделительной систем птиц, млекопитающих и человека. Оплодотворенные яйца с помощью особого шипа проникают в заднюю часть кишечника и с калом (у птиц с пометом) выносятся наружу. Вводе из яиц выходят мира- нидии и внедряются в пресноводных брюхоногих моллюсков. В моллюсках паразит проходит все стадии спороцисты, дочерней спороцисты и перкария. Из тела моллюска церкарии выходят вводу и через кожу проникают в дефинитивного хозяина, вызывая тяжелое заболевание — шис- р И с. 51. Кровяная двуустка ТОСОМОЗ. В тропических странах ШИСТОСОМОЗОМ |