Экзамен чгма. Экзамен(ЧГМА)-WPS Office. Экзамен(чгма) Раздел Биология клетки
 Скачать 0.72 Mb.
|
|
55. Половое размножение, его эволюционное значение. Формы полового размножения у одноклеточных и многоклеточных организмов (конъюгация, копуляция). Биологическое значение полового размножения. Основное значение полового размножения в эволюции заключается не просто в увеличении количества особей, а в расширении генофонда, в дальнейшем способствующему естественному отбору. При половом размножении в популяции создается более высокая генетическая изменчивость. В результате целого ряда процессов, гены, носителями которых изначально были родители, оказываются в новой комбинации в потомках. Именно благодаря рекомбинации внутри помета обнаруживаются многочисленные генетические различия, что повышает адаптационный потенциал популяции и вида в целом. У одноклеточных организмов выделяют две формы полового размножения — копуляцию и конъюгацию. При копуляции половой процесс осуществляется с помощью специализированных половых клеток, — гамет. У одноклеточных они возникают путем многократного деления клетки-организма. Гаметы существенно отличаются от клетки-особи по размерам, форме, в них может не быть ряда органелл. Например, в гаметах зеленых жгутиконосцев отсутствуют хлоропласты, светочувствительный глазок и т. д. Кроме того, одни особи вида продуцируют мелкие «мужские» микрогаметы, а другие — более крупные «женские» макрогаметы. При анизогамии и макро-, и микрогаметы снабжены жгутиками и подвижны. Копуляция происходит только между микро- и макрогаметами. В колониях жгутиконосцев образуются крупные и неподвижные макрогаметы «яйцеклетки» и мелкие, веретеновидные, имеющие жгутик и подвижные микрогаметы «сперматозоиды». Зрелые макрогаметы обладают большим объемом цитоплазмы с запасом питательных веществ и всегда остаются в пределах материнской колонии. Образующиеся микрогаметы покидают ее, свободно плавают в толще воды и, встретив другую колонию, содержащую макрогаметы, копулируют с теми. Из образовавшихся зигот путем их многократного деления формируются дочерние колонии, которые после отмирания и разрушения материнской высвобождаются и переходят к самостоятельному существованию. Процесс копуляции у колониальных жгутиконосцев уже в значительной мере сопоставим с половым размножением истинно многоклеточных организмов. У вольвокса микро- и макрогаметы образуются не из любых клеток колонии, а только из специализированных, которые не имеют жгутиков, хроматофоров и не выполняют таких функций, как движение, фотосинтез. Их предназначение — лишь образование половых клеток, обеспечивающих размножение. При копуляции у простейших происходят образование половых элементов и их попарное слияние. При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя зиготу. Происходят объединение и рекомбинация наследственного материала, поэтому особи генетически отличны от родительских. При конъюгации например, у инфузорий специальные половые клетки половые особи не образуются. У этих организмов имеются два ядра — макро- и микронуклеус. Обычно инфузории размножаются делением надвое. При этом микронуклеус сначала делится митотически. Из него формируются стационарное и мигрирующее ядра, имеющие гаплоидный набор хромосом. Затем две клетки сближаются, между ними образуется протоплазматический мостик. По нему происходит перемещение в цитоплазму партнера мигрирующего ядра, которое затем сливается со стационарным. Формируются обычные микро— и макронуклеусы, клетки расходятся. Так как при этом процессе не происходит увеличения количества особей, то говорят о половом процессе, а не о половом размножении. Однако происходит обмен рекомбинация наследственной информацией, поэтому потомки генетически отличаются от своих родителей. И поэтому мы все-таки рассматриваем конъюгацию как половой процесс. После его завершения инфузории, по существу, представляют собой новые особи, генетически отличные от исходных организмов, ибо у них в результате взаимного обмена гаплоидными ядрами на 50 % обновляются хромосомные наборы. В дальнейшем они размножаются бесполым путем. В основе полового размножения у многоклеточных лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников — родителей. Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы — клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы — клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития. У большинства видов по структурным и функциональным признакам половые клетки делятся на материнские яйцеклетки и отцовские сперматозоиды. Половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом в ядрах, что обеспечивает воспроизведение в зиготе типичного для организмов данного вида диплоидного числа хромосом. Гаметы отличаются необычным для других клеток значением ядерно-цитоплазматического отношения. У яйцеклеток оно снижено благодаря увеличенному объему цитоплазмы, в которой размещен питательный материал желток для развития зародыша. У сперматозоидов благодаря малому количеству цитоплазмы ядерно-цитоплазматическое отношение высокое, т. к. главная задача мужской гаметы — транспортировка наследственного материала к яйцеклетке. Половые клетки отличаются низким уровнем обменных процессов, близким к состоянию анабиоза. Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет или сингамии. Случайная встреча разных гамет при оплодотворении приводит к тому, что среди особей вида практически невозможно появление двух генотипически одинаковых организмов. Достигаемое с помощью описанных процессов генотипическое разнообразие особей предполагает наследственные различия между ними на базе общего видового генома. Биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив. 56. Гаметогенез как процесс образования половых клеток. Морфология половых клеток. Чередование гаплоидной и диплоидной фаз жизненного цикла. Гаметогенез — это процесс образования половых клеток. Протекает он в половых железах — гонадах в яичниках у самок и в семенниках у самцов. Гаметогенез в организме женской особи сводится к образованию женских половых клеток яйцеклеток и носит название овогенеза. У особей мужского пола возникаютмужские половые клетки сперматозоиды, процесс образования которых называется сперматогенезом. Гаметогенез — это последовательный процесс, которых складывается из нескольких стадий — размножения, роста, созревания клеток. В процесс сперматогенеза включается также стадия формирования, которой нет при овогенезе. Стадии гаметогенеза 1. Стадия размножения. Клетки, из которых в последующем образуются мужские и женские гаметы, называются сперматогониями и овогониями соответственно. Они несут диплоидный набор хромосом 2n2c. На этой стадии первичные половые клетки многократно делятся митозом, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются в течение всего репродуктивного периода в мужском организме. Размножение овогоний происходит главным образом в эмбриональном периоде. У человека в яичниках женского организма процесс размножения овогоний наиболее интенсивно протекает между 2 и 5 месяцами внутриутробного развития. К концу 7 месяца большая часть овоцитов переходит в профазу I мейоза. Если в одинарном гаплоидном наборе количество хромосом обозначить как n, а количество ДНК — как c, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2c до синтетического периода митоза когда происходит репликация ДНК и 2n4c после него. 2.Стадия роста. Kлетки увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты и овоциты I порядка последние достигают особенно больших размеров в связи с накоплением питательных веществ в виде желтка и белковых гранул. Эта стадия соответствует интерфазе I мейоза. Важное событие этого периода — репликация молекул ДНК при неизменном количестве хромосом. Они приобретают двунитчатую структуру: генетическая формула клеток в этот период выглядит как 2n4c. 3.Стадия созревания. Происходят два последовательных деления — редукционное мейоз I и эквационное мейоз II, которые вместе составляют мейоз. После первого деления мейоза I образуются сперматоциты и овоциты II порядка с генетической формулой n2c, после второго деления мейоза II — сперматиды и зрелые яйцеклетки с формулой nc с тремя редукционными тельцами, которые погибают и в процессе размножения не участвуют. Так сохраняется максимальное количество желтка в яйцеклетках. Таким образом, в результате стадии созревания один сперматоцит I порядка с формулой 2n4c дает четыре сперматиды с формулой nc, а один овоцит I порядка с формулой 2n4c образует одну зрелую яйцеклетку с формулой nc и три редукционных тельца. Отмеченные выше различия в ходе овогенеза и сперматогенеза имеют определенный биологический смысл, связанный с разным функциональным назначением мужских и женских гамет помимо переноса генетической информации. Накопление в цитоплазме яйцеклетки большого количества запасных питательных веществ необходимо, так как на этой «базе» осуществляется развитие дочернего организма из оплодотворенного яйца. Неравномерное клеточное деление при овогенезе и обеспечивает формирование крупной яйцеклетки. Функция же сперматозоидов заключается в отыскании яйцеклетки, проникновении в нее и доставке своего хромосомного набора. Их существование кратковременно, а поэтому нет необходимости в запасании большого количества веществ в цитоплазме. А поскольку сперматозоиды в массе гибнут в процессе поиска яйцеклетки, их образуется огромное количество. Центральное событие в процессе гаметогенеза — редукция диплоидного набора хромосом в ходе мейоза и формирование гаплоидных гамет. 4. Стадия формирования, или спермиогенеза только при сперматогенезе. В результате этого процесса каждая незрелая сперматида превращается в зрелый сперматозоид с формулой nc, приобретая все структуры, ему свойственные. Ядро сперматиды уплотняется, происходит сверхспирализация хромосом, которые становятся функционально инертными. Комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра, формируя акросому. К другому полюсу ядра устремляются центриоли, причем одна из них принимает участие в формировании жгутика. Вокруг жгутика спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, поэтому головка сперматозоида ее почти не содержит. Половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом в ядрах, что обеспечивает воспроизведение в зиготе типичного для организмов данного вида диплоидного числа хромосом. Гаметы отличаются необычным для других клеток значением ядерно-цитоплазматического отношения. У яйцеклеток оно снижено благодаря увеличенному объему цитоплазмы, в которой размещен питательный материал желток для развития зародыша. У сперматозоидов благодаря малому количеству цитоплазмы ядерно-цитоплазматическое отношение высокое, т. к. главная задача мужской гаметы — транспортировка наследственного материала к яйцеклетке. Половые клетки отличаются низким уровнем обменных процессов, близким к состоянию анабиоза. ЧЕРЕДОВАНИЕ ГАПЛОИДНОЙ И ДИПЛОИДНОЙ ФАЗ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА Организмы с половым размножением в результате мейоза образуют гаплоидные гаметы. В момент оплодотворения благодаря слиянию двух таких клеток возникает диплоидная зигота. Многократные митотические деления зиготы и ее потомков приводят к увеличению числа диплоидных клеток, которые строят тело организма в процессе его развития. По достижении последним половой зрелости возобновляется процесс образования гаплоидных гамет. Таким образом, в жизненных циклах организмов, размножающихся половым способом, выделяются две фазы: гаплоидная и диплоидная. Относительная продолжительность этих фаз варьирует у представителей различных групп живых существ: у простейших и грибов преобладает первая, у высших растений и животных — вторая. Удлинение диплофазы в ходе эволюции объясняется преимуществами диплоидного состояния перед гаплоидным. Благодаря гетерозиготности и рецессивности в диплоидном состоянии укрываются от естественного отбора, сохраняются и накапливаются разнообразные аллели. Это повышает объем генетической информации в генофондах популяций и видов, ведет к образованию резерва наследственной изменчивости, от которого зависят эволюционные перспективы. В то же время у гетерозигот вредные рецессивные аллели, не оказывая влияния на развитие фенотипа, не снижают жизнеспособности. 57. Понятие об онтогенезе. Основные этапы онтогенеза. Типы онтогенеза. Периодизация онтогенеза Онтогенез — индивидуальное развитие организма от оплодотворения при половом размножении или от момента отделения от материнской особи при бесполом размножении до смерти. Основные типы онтогенеза: 1. Онтогенез организмов с бесполым размножением иили при зиготном мейозе прокариоты и некоторые эукариоты. 2. Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе большинство растений и грибов. 3. Онтогенез организмов с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Метагенез – чередование поколений у Кишечнополостных. Гетерогония – чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых. 4. Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. При недостатке питательных веществ в яйце личиночные стадии позволяют завершить морфогенез, а также в ряде случаев обеспечивают расселение особей. 5. Онтогенез с выпадением отдельных стадий. Утрата личиночных стадий иили стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, большинство брюхоногих моллюсков. Утрата конечных стадий и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения. Онтогенез делится на два этапа: эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма. Эмбриональный период В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии фазы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза. Дробление Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой зародыш однослойный. При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие, то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно телолецитальные яйца: амфибии, то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы. При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма центролецитальные яйца: насекомые. Гаструляция Один из механизмов гаструляции — инвагинация впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша1 — бластула, 2 — гаструла. Гаструляция впячивание — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс морфогенетические движения. В результате гаструляции формируются зародышевые листки пласты клеток. Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой. Первичный органогенез Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки. В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы. Постэмбриональное развитие Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым. Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих. Непрямое развитие личиночное развитие, развитие с метаморфозом — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму имаго. Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Периодизация постнатального онтогенеза человека Период Характеристика Период новорожденности от рождения до 28 дней: адаптация к внешним условиям жизни, самые быстрые для всего периода постнатального роста скорости роста и созревания Младенчество 2-й месяц жизни до конца грудного вскармливания в среднем до 3 лет: постепенное уменьшение скоростей роста, вскармливание материнским молоком, прорезывание молочных зубов, освоение многих ключевых стадий развития в психологическом и поведенческом аспектах хождение, речь Детство с 3 до 7 лет: умеренные скорости роста, полуростовой скачок, прорезывание первых постоянных маляров и резцов, окончание роста мозга в конце этой стадии, хотя и отнятые от груди, дети нуждаются в защите и опеке взрослых Ювенильная стадия девочки – 7 – 10; мальчики – 7 – 12 лет: замедление скоростей роста, способность к самостоятельному пропитанию, переход к овладению социальными навыками Пубертат начинается сразу же после окончания ювенильной стадии и длится всего несколько дней или недель; реактивация механизмов центральной нервной системы, запускающая механизм полового созревания, резкое увеличение секреции половых гормонов Подростковый период от 5 до 8 лет после начала пубертата: подростковый скачок роста длины и массы тела, завершение прорезывания постоянных зубов, развитие вторичных половых признаков, социосексуальная зрелость, рост интереса и переход к социальной, экономической и сексуальной жизни взрослых. Зрелость и переходный период от 20 лет до окончания периода деторождения: гомеостаз физиологических, поведенческих, интеллектуальных функций, менопауза у женщин в возрасте около 50 лет. Пожилой возраст и старость с окончания периода деторождения до смерти: затухание функций многих тканей, органов и систем органов |