Общая. Эпителиальные ткани
 Скачать 4.65 Mb.
|
|
Часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки и эпидермальной эктодермы и образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, — нервный гребень. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев (то есть всех узлов), клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: шванновским клеткам, клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части клеток APUD-системы, сенсорным клеткам каротидных телец и др. В формировании ганглиев V, VII, IX и X черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша. Вопрос 40. Морфофункциональные зоны нейрона. Органеллы общего и специального значения. Нейроны – специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. В строении нейрона выделяют: Тело. Трофическая часть нейрона. Содержит органеллы общего и специального назначения: Ядро нейрона. Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно ядро, расположенное чаще в центре. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма много эухроматина. В ядре имеется 1, а иногда 2—3 крупных ядрышка. Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. Хроматофильная субстанция (тигроид, или тельца Ниссля). В цитоплазме нейронов выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм. Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронов. Электронная микроскопия показала, что каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн грЭПС, свободных рибосом и полисом. Аппарат Гольджи в нейронах хорошо развит. При световой микроскопии он выявляется в виде различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Его ультраструктура обычна. Пузырьки аппарата Гольджи транспортируют белки, синтезированные в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме либо к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали аксона (нейропептиды, нейросекрет), либо в лизосомы. Митохондрии обеспечивают энергией такие процессы, как транспорт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания. Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки, рецепторов и мембран. Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Они участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте Аксон. Проводящая (передающая) часть нейрона. Аксон — отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также аЭПС. Дендриты. Часть нейрона, специализирующаяся на рецепции стимула. Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз. Вопрос 41. Морфофункциональная характеристика нейрона. Дендритный и аксонный транспорт. Роль плазмолеммы нейронов в рецепции, генерации и проведении нервного импульса. Нейроны – клетки различных размеров (которые варьируют от самых мелких в организме – у нейронов с диаметром тела 4-5 мкм – до наиболее крупных с диаметром тела около 140 мкм). Их общее количество в нервной системе человека превышает 100 млрд. К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается. Сам нейрон состоит из тела и отростков (дендритов и аксона). По функциям нейроны – специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Аксональный транспорт – это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона. Он направляется нейротубулами, в транспорте участвуют белки – кинезин и динеин. Транспорт веществ ортела клетки в отростки называется антероградным, к телу – ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом (400—2000 мм в день) и медленным (1—2 мм в день). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах. Антероградная быстрая система проводит мембранозные структуры, включая компоненты мембраны, митохондрии, пузырьки, содержащие пептиды, предшественники нейромедиаторов и другие белки. Ретроградная быстрая система проводит использованные материалы для деградации в лизосомах, распределения и рециркуляции и, возможно, факторы роста нервов. Нейротубулы — органеллы, ответственные за быстрый транспорт. Когда нейротубулы разрушены, быстрый транспорт прекращается. Каждая нейротубула содержит несколько путей, вдоль которых движутся различные частички. АТФ и Са2+ обеспечивают эти движения. Медленный транспорт — это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления и поддержания аксоплазмы (цитозоля) зрелых нейронов и обеспечения аксоплазмой роста аксонов и дендритов при развитии и регенерации. Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Натриевые каналы инактивируются за 1-2 мс. Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти и восстановить потенциал до прежнего уровня. Через 1—2 мс (рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы. Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na+, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте. Вопрос 42. Нейроглия. Морфофункциональная характеристика. Локализация. Строение. Функция. Нейроны — высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Различают глию центральной и периферической нервной системы: Клетки глии ЦНС делятся на макроглию (развивается из глиобластов нервной трубки) и микроглию (макрофаги). Эпендимоциты – клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия и выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Между соседними клетками имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость. Астроциты – клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном трофическую, опорную и разграничительную функции. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов (опорная), окружая синапсы и отделяя их друг от друга (разграничительная). Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам (трофическая). Различают протоплазматические астроциты, локализующиеся в сером веществе центральной нервной системы, и волокнистые астроциты, присутствующие в белом веществе. Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Волокнистые астроциты имеют 20—40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментов. Олигодендроциты имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. Эти клетки тянутся своими отростками к аксонам в ЦНС и образуют их миелиновые оболочки. Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция — защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Глия ПНС в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся шванновские клетки и глиоциты ганглиев. Шванновские клетки формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. 1 клетка – одна оболочка. (у олигодендроцитов одна клетка образует много оболочек за счёт большого количества отростков) Глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов (аналоги астроцитов). Вопрос 43. Классификация нервных волокон. Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна. Нервные волокна – отростки нервных клеток, покрытые оболочками. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической шванновские клетки.  *нейролеммоцит – шванновская клетка. *осевой цилиндр - аксон Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, — миелиновый слой, и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы. Миелиновый слой содержит значительное количество липидов. Через определенные интервалы (1—2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, – узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Миелиновые волокна ЦНС отличаются тем, что в них миелиновый слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита. Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других миелиновых волокон (каждый в пределах одного межузлового сегмента) Вопрос 44. Механизм и скорость проведения нервного импульса. Регенерация нервных волокон. В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Натриевые каналы инактивируются за 1-2 мс. Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти и восстановить потенциал до прежнего уровня. Через 1—2 мс (рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы. Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na+, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые — со скоростью 5—120 м/с. В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по безмиелиновому волокну. Регенерация нервных волокон (после перерезки). Регенерация зависит от места травмы, как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Осевые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 1—3 мм в сутки вдоль нейролеммальных тяжей, создавая, таким образом, избыточный рост нервных волокон. Выживают только те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные дегенерируют. Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка (обширная травма, воспалительный процесс), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области.  *страница 289 в Афанасьеве (если плохо видно)Вопрос 45. Нейронный состав простой рефлекторной дуги. Рецепторные нервные окончания. Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного. Чувствительный нейрон представляет собой псевдоуниполярный, тело которого располагается в чувствительном ганглии, а аксон заканчивается в передних рогах спинного мозга, где образует синапс с мотонейроном (мультиполярный нейрон), который передаёт возбуждение через свой аксон к эффекторному органу. В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нейроны. У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно более сложное строение. Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают 3 группы нервных окончаний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецепторные (аффекторные, или чувствительные). Рецепторные нервные окончания. Эти нервные окончания — рецепторы — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: Экстерорецепторы. К ним относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. Интерорецепторы. К ним относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибуло-проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др. По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными (corpusculum nervosum capsulatum). Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированным. Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви. Очень разнообразны рецепторы в соединительной ткани. Огромное большинство их представляет собой разной степени сложности ветвления осевого цилиндра. В состав таких концевых аппаратов, как правило, входят нейролеммоциты, которые сопровождают все ветвления волокна (это несвободные неинкапсулированные рецепторы) |