Кибернетическая картина мира. Есть многое на свете, друг Горацио, что недоступно нашим
 Скачать 14.04 Mb.
|
|
Модели, основанные на теории конечных и клеточных автоматов Концепция конечных автоматов и ее применение к биологиче- скому моделированию было начато еще джоном фон Нейманом и развито Гарднером (1970) в виде игры «Жизнь». в качестве приме- ров конкретных приложений этого математического аппарата ука- жем на динамику популяций рыб (Меншуткин, 1967) или развитие форм гидроидных полипов и исследование коэволюции системы хищник – жертва (Грабовский, 1995). Существо автоматного подхода к построению экологических моделей заключается в том, что состояния моделируемой системы полагаются дискретными. в практических приложениях число этих состояний полагается небольшим и конечным (отсюда термин «конечные автоматы»), хотя при теоретическом подходе может по- лагаться бесконечным. достоинство дискретного, автоматного под- хода заключается в наглядности и обозримости динамики модели- руемой системы в виде ориентированного графа. другое достоин- ство – в легкости и естественности компьютерной интерпретации автоматных моделей. Модели, основанные на нечеткой логике Теория нечетких множеств (fuzzy set) и нечеткая логика (fuzzy logic), ведущие свое начало от работ Луфти заде (1965), первона- чально нашли практическое приложение при моделировании тех- нических систем (A. Kaufman, M. M. Gupta, 1988). в конце про- шлого века модели, основанные на применении нечеткой логики, стали применяться в экологических исследованиях (Salski, 1990, Daunicht et al., 1993). Привлекательность моделей, основанных на нечеткой логике, заключается в том, что при построении модели используются средства, близкие к естественному языку человече- ского общения. для сложных и обычно плохо формализованных экологических систем это особенно важно, поскольку во многих случаях вся информация о моделируемых системах заключается в мнениях экспертов. По существу такой подход к построению эко- логических моделей является одним из применений в этой области методологии «искусственного интеллекта». Примером рассматриваемого подхода может служить модель экологической системы региона Бещад (Польша) (Меншуткин, 383 Клековски, 2000). основу этой модели составляли 72 высказыва- ния такого типа: «Если численность популяции волков в данном году была высокой, отстрел волков был на низком уровне, и чис- ленность оленей и кабанов была средней или высокой, то в следую- щем году наиболее вероятна высокая численность волков». эволюционные модели Первые математические модели биологического эволюционно- го процесса относятся к 30-м годам прошлого века. в отечествен- ной литературе одной из первых компьютерных моделей эволю- ционного процесса была модель А. А. Ляпунова 10 и о. С. Кулаги- ной (1963, 1966). дальнейшее развитие это направление получи- ло в исследованиях Коврова и Косолаповой (1981), Меншуткина (1977), Левченко (1993, 2004), Левченко и Меншуткина (1987). другое направление в моделировании эволюционного процесса имеет своим истоком аналитические построения, ориентирован- ные, в основном, на микроэволюционные процессы и связанные с математической генетикой (например, Wu, 1985, Martinez- Garmendia, 1998). Теоретической предпосылкой моделирования макроэволюции можно считать методы кладистического анализа (Stanley et al., 1981), который был разработан для целей построения филогенети- ческих деревьев, но ввел в обиход эволюционной теории понятие макромутации. другой теоретической предпосылкой моделирования макроэ- волюции является учение об эволюционно стабильных стратеги- ях, основанных на биологической интерпретации математической теории игр (Maynard-Smith, 1983). это учение расширило понятие естественного отбора от отбора по единичному признаку до отбора по всем свойствам особи, включая и весь комплекс популяционных характеристик. Как правило, модели макроэволюции носят теоретический ха- рактер (Гринченко, 2004) и лишь изредка привязываются к реаль- ным биологическим объектам, например граптолитам (Urbanek, Uchmanski, 1990). 10 Алексей Андреевич Ляпунов (1911–1973) член-корреспондент АН СССР, основоположник русской школы биологической кибернетики. 384 в последнее время компьютерные имитации эволюционного про- цесса получили достаточно широкое распространение (McMillan et al., 1999; Nielsen, Slatkin, 2000; Takimoto et al., 2001; Ylikarjula et al., 1999; Zelditch et al., 2000). все перечисленные работы (кроме Takimoto et al., 2001) используют математический аппарат слу- чайных процессов в тех или иных модификациях, с явной или скрытой формулировкой целевой функции или функции приспосо- бленности и процедуры естественного или искусственного отбора. основные трудности заключаются в установлении количественной зависимости функции приспособленности от морфологических, физиологических и экологических свойств особей, составляющих популяцию. в этом вопросе имеются только частные решения для конкретных случаев, например окраска рыб-бабочек (McMillan et al., 1999), общий же подход пока остается не разработанным. дру- гая трудность заключается в формализации соотношения между генотипом и фенотипом. Наиболее широко применяемый при мо- делировании принцип – «один ген – один признак» биологически обычно не оправдывается, а конкретные данные о структуре поли- генных признаков крайне редки. На рис. 5 и 6 представлены фрагментарные примеры функцио- нирования модели эволюции абстрактного животного («animats» – artifical animalas в англоязычной литературе). Исходная форма представляет собой членистую конструкцию, у которой все члени- ки одинаковы по образу кольчатых червей. в процессе мутаций и естественного отбора конфигурация отдельных члеников меняет- ся, на них появляются конечности различной конфигурации (от ан- тенн до клешней). от ползанья и свободного плавания в толще воды модельные организмы приобрели способность перемещения по суб- страту при помощи конечностей. введение в систему абстрактных хищников (см. рис. 6) привело к появлению панциря и, в конечном счете, к возможности выхода из водной среды на сушу. Конечно, это не более чем иллюстративный пример, служащий для демон- страции возможностей генетического алгоритма (Goldberg, 1989). Имитация процессов эволюции в изолированной популяции хотя и проще с технической точки зрения, но далеко не исчерпы- вает всех возможных ситуаций, так как при переходе к макроэво- люционным процессам биоценотические отношения в сообществах и экосистемах начинают играть существенную роль (Лекявичюс, 1986). Наиболее удобной для компьютерной имитации является схема прерывистого равновесия (punctuated equilibrum) (Gould, 385 Eldredge, 1977; Calow, 1983), элементом которой является популя- ция и которая оперирует макромутациями. о том, что элементом эволюционного процесса является именно популяция, говорил еще Н. в. Тимофеев-Ресовский (1975). Например, необходимость применения эволюционных прин- ципов при построении модели популяции дальневосточных лосо- сей была связана с тем, что модель, созданная исключительно на использовании биоэнергетических соотношений (Крогиус и др., 1969), по прошествии десятка лет после ее создания перестала адекватно описывать природную ситуацию. выяснилось, что эко- Рис. 5.Фрагмент эволюционного древа, полученного при исследовании модели эволюции абстрактных членистоногих животных (Меншуткин, 1977): A – исходная форма; I, С – тупиковые ветви эволюции; K – организм, приспособившийся к перемещению по твердому субстрату (бентосная форма). Остальные позиции соответствуют промежуточным формам абстрактных организмов 386 логические параметры, заложенные в первоначальный вариант модели, существенно изменились со временем, что оказалось свя- занным с изменением генетической структуры популяции. другим побудительным мотивом в использовании эволюцион- ных принципов в экологическом моделировании является недо- статок или неопределенность исходных данных. Например, при построении модели популяции гидробионта (зоопланктонного ра- кообразного или рыбы) требуется более десятка параметров (Мен- Рис. 6.Фрагмент эволюционного древа, полученного при исследовании модели эволюции абстрактных членистоногих животных (Меншуткин, 1977), но в отличие от рис. 5 предполагалось наличие абстрактного хищника, эффективной защитой от которого мог служить панцирь: A – исходная форма; Е – прикрепленная форма (по типу усоногих раков), которая оказалась неустойчивой; O, R – организмы, осуществившие выход на сушу; N, P – организмы, приспособившиеся к обитанию в водной среде. Многочисленные боковые ответвления эволюционного процесса, закончившиеся вымиранием животных, на рисунке не показаны 387 шуткин, 1971), а для построения модели водной экологической си- стемы число параметров достигает нескольких сотен (Меншуткин, 1992). определение таких параметров, как коэффициенты есте- ственной смертности, коэффициенты избирательности питания, скорости роста и полового созревания, коэффициенты трат на обмен и усвоения пищи, требует постановки специальных длительных и дорогостоящих исследований и экспериментов. Использование ли- тературных данных основывается на предположении о постоянстве используемых параметров в существенно различных условиях, что редко оправдывается на практике. выходом из создавшегося по- ложения может быть применение в моделях принципов адаптации или микроэволюции, которые переводят указанные выше величи- ны из категории параметров в категорию переменных. значения этих переменных определяются для каждого конкретного случая при помощи имитации процесса естественного или искусственного отбора (Меншуткин, 2001, 2003). Понимание того, как сложились современные фаунистические комплексы или сообщества гидробионтов, невозможно без рассмо- трения эволюционных и сукцессионных процессов, которые при- вели к образованию этих комплексов и сообществ. Полнота пале- онтологических данных для водных животных является скорее исключением, как, например, в случае радиолярий (Меншуткин, Петрушевская, 1989), чем правилом. Применение метода компью- терного моделирования открывает при исследовании эволюцион- ного процесса исключительные возможности в том смысле, что по- зволяет воспроизводить не только существующие, но и гипотетиче- ские явления. Например, только при помощи моделирования (Мен- шуткин, 2003) и никакими иными методами можно посмотреть, к каким результатам пришла бы эволюция животного мира, если бы в ней действовали не закономерности открытые дарвином, а иные, на которых настаивали такие антидарвинисты как Л. С. Берг (1977) и Лима-де-Фария (1988). доминирующую роль в описании эволюционного процесса и биологической систематике играют морфологические призна- ки, которые относительно просто описывать и которые бросают- ся в глаза даже неискушенному наблюдателю. однако для вы- живания животного в процессе естественного отбора отдельные морфологические признаки далеко не всегда играют решающую роль, тут важен весь комплекс экологических, морфологических, физиологических и этологических характеристик на протяже- 388 нии всего периода онтогенеза. Именно это соображение привело к появлению понятия эволюционно стабильных стратегий (Hines, 1987), в основе которого лежит приложение методов теории игр к процессу эволюции. в настоящей работе теоретико-игровые ин- терпретации эволюционного процесса не рассматриваются, одна- ко идея эволюционно стабильных стратегий жизненного цикла животного хорошо согласуется с представлениями о функцио- нальной эволюции, разработанной Л. А. орбели (1958) и его по- следователями. Хотя основным действующим объектом в процессе биологиче- ской эволюции является популяция (Тимофеев-Рессовский и др., 1977), роль экосистемных и даже биосферных явлений в этом про- цессе следует учитывать (Margalef, 1997). Идея применения эво- люционного подхода к моделированию экологических систем на- шла свое воплощение во введении термодинамического понятия «exergy» в экологическое моделирование (Jorgensen, 1994), хотя такой подход встречает определенные возражения, связанные с проблематичностью применения термодинамики в экологии. наукометрический подход к публикациям по моделированию для наукометрического (Налимов, Мульченко, 1969) исследо- вания публикаций по экологическому и эволюционному моделиро- ванию была использована база данных из 1023 моделей, которая по своему составу была близка к библиографическому списку биофака МГУ с учетом личных интересов авторов. Каждая модель, поми- мо литературной ссылки, описывалась сведениями о типе модели (математическая с аналитическим решением, математическая с численным решением, компьютерная имитация), о характере мо- дели (детерминированная, стохастическая, оптимизационная) и об объекте моделирования. При описании математического аппа- рата, использованного при построении модели, выделялся аппарат дифференциальных уравнений, конечных автоматов и нечеткой логики. выделялся класс моделей, основанных на рассмотрении каждого дискретного элемента способного к рождению и гибели («individual-based models»). отдельно рассматривалось примене- ние в процессе построения или исследования модели аппарата ма- тематической статистики или создания специальных средств про- граммного обеспечения. 389 По назначению выделялись модели технических, экономиче- ских и биологических систем. в последнем случае выделялись мо- дели особей, популяций, сообществ и целых экологических систем. По месту нахождения различались модели наземных и водных экологических систем. для водных экосистем делалось подразде- ление на модели фитопланктона и первичной продукции, модели зоопланктона и бентоса, модели рыб и водных млекопитающих. С учетом специфических научных интересов авторов выделялись модели, относящиеся к озеру Байкал и к озерам северо-запада Рос- сии (в особенности к Ладожскому озеру). На рис. 7 представлено распределение публикаций по модели- рованию во времени. Уменьшение количества публикаций после 2000 г. можно, в некоторой степени, объяснить особенностями фор- мирования выборки (розыск, изучение и осмысление публикации требует определенного времени). однако, с другой стороны, дости- жение насыщения в классической S-образной форме числа публи- каций (Налимов, Мульченко, 1969), несомненно, имеет место. Рис. 7.Распределение числа публикаций по экологическому и эволюцион- ному моделированию во времени. По оси абсцисс – годы, по оси ординат – число публикаций в базе данных 390 Следующим этапом исследования было установление связей между различными свойствами моделей, описанных в рассмотрен- ной выборке публикаций. для этого вычислялись коэффициенты ранговой корреляции Спирмена и коэффициенты сходства Серен- сена (Миркин, 1980). Корреляционная матрица и матрица сходства не приводятся из-за их громоздкости, а дается только качественное описание их особенностей. Начнем с математического аппарата рассмотренных моделей. Наиболее распространенным математическим аппаратом являют- ся системы дифференциальных уравнений (коэффициент сходства К=0.69). далее идет использование аппарата конечных атоматов (К=0.33), статистических методов и аппарата нечеткой логики. Применение аналитических математических моделей наиболее характерно при решении общих экологических проблем, таких как форма кривой роста, динамика изолированных абстрактных популяций или проблемы конкуренции или хищничества в раз- витие классических моделей вольтерра или Баранова. Напротив, при моделировании сложных систем отмечается увеличение доли моделей использующих статистические методы, теорию автоматов и нечеткой логики. Развитое программное обеспечение характерно для моделей, сформулированных в виде системы дифференциаль- ных уравнений, что относится в большей степени к моделям физи- ческих, химических и экономических процессов (К=0.12), чем к моделям экологическим и тем более эволюционным. Теперь об объектах моделирования. для моделирования пове- дения и жизнедеятельности отдельной особи наиболее характерен метод индивидуального моделирования (К=0.29). Такое моделиро- вание более характерно для наземных животных. это связано с раз- витием в последние десятилетия средств телеметрии, которая обе- спечила исходный материал для построения подобных моделей. Популяция животных является старейшим и излюбленным объек- том моделирования. Наибольшее число моделей популяций в иссле- дованной выборке – это модели популяций рыб (К=0.49). за рыбами следуют наземные животные и водные ракообразные. На уровне по- пуляции чаще всего делаются попытки оптимизации антропогенного воздействия на возобновляемые природные ресурсы. Популяционные модели также преобладают в моделях микроэволюции и генетики. Уровень моделирования сообщества более характерен для расти- тельных наземных сообществ (К=0.29) и сообществ фитопланктона (К=0.27), чем для сообществ животных (К=0.17). 391 Построение моделей экологических систем характерно для лимнологических (К=0.54) и океанологических исследований (К=0.27). При этом учет в моделях химических и физических фак- торов среды происходит гораздо чаще, чем в моделях популяций и сообществ. для моделей экологических систем характерен учет антропогенных воздействий, и даже создание гибридных эколого- экономических моделей (К=0.20). Совершенно естественно, что модели физиологических процес- сов почти всегда разрабатываются на уровне особи. для моделей этого типа характерно широкое применение аппарата математиче- ской статистики и реже дифференциальных уравнений. эволюционные модели в рассматриваемой выборке публикаций слишком малочисленны (всего 65 названий) для того, чтобы делать достоверные статистические выводы. отметим, что почти все эво- люционные модели имеют стохастический характер. в этих моде- лях велика доля моделей, использующих индивидуальный подход к моделированию и метод Монте-Карло. Моделей, относящихся к микроэволюции, существенно больше, чем моделей макроэволю- ции. объекты эволюционного моделирования очень разнообраз- ны – от гипотетических организмов, не имеющих какой-либо при- вязки к реальным живым организмам, до вполне конкретных жи- вотных и растений. На рис. 8 представлено изображение свойств рассматриваемых моделей при помощи применения метода многомерного шкалиро- вания. в качестве меры сходства одного свойства (j) с другим (k) применялось манхеттенское расстояние (D jk ), представляющее со- бой сумму абсолютных значений разностей свойств (A ij и A jk ) для модели с индексом i. При наличии у модели данного свойства по- лагалось А=1, а при отсутствии А=0: 1023 jk ij ik i 1 D A A | |. = = − ∑ На рис. 8 четко обособилась группа точек (A), которая соответству- ет моделям водных экологических систем крупных пресноводных во- доемов. это действительно одна из наиболее разработанных областей экологического моделирования, которая включает в себя модели экосистем великих Американских озер (верхнее, Мичиган, эри, он- тарио) и Ладожского озера. для этих моделей характерно сочетание трехмерных гидродинамических моделей с моделями биотического и абиотического переноса и трансформации вещества в экосистеме. 392 другая группа точек (B на рис. 8) соответствует многочислен- ным моделям популяций и сообществ животных и растений, в ко- торых часто используется индивидуальный метод моделирования. К этой группе относятся так называемые «геп-модели» (gap-models) растительных сообществ, широко используемые в фитоценологии. Многочисленны модели популяций промысловых рыб, поскольку они имеют существенное прикладное значение при определении допустимых квот вылова. для этой группы моделей характерен стохастический подход. в группе С (рис. 8) представлены модели, в которых доминиру- ющую роль играет не столько конкретный объект моделирования, сколько математический аппарат построения самой модели. К этой группе относятся многочисленные варианты модели типа «хищ- Рис. 8.Результаты многомерного шкалирования 1023 публикаций по экологическому и эволюционному моделированию: M – математика; D – дифференциальные уравнения; CS – сложные системы; A – автоматы; F – нечеткая логика; Stoch – стохастические системы; St – статистические методы; Prog – программное обеспечение; Esy – экологические системы; Phi – гидрофизика; Chi – гидрохимия; Lim – лимнология; PP – фитопланктон и первичная продукция; Zoo – зоопланктон; Ben – бентос; Fish – рыбы; Lad – водоемы северо-запада России; Bai – Байкал; Oce – океанология; Eco – экономика; Bio – физиология и биология развития; Ec – общие проблемы экологии; Te – техника; Ev – эволюция; IB – “individual-based model”; Pop – популяция; Com – сообщество; Ear – наземные экосистемы; Gl – глобальные проблемы 393 ник – жертва», основанные на исследовании модификаций урав- нений Лотки – вольтерра. Модели, основанные на применении об- щих принципов теории сложных систем, теории конечных автома- тов, относятся к этой группе. Сюда же относятся модели, в которых применяются принципы термодинамики открытых систем. эволюционные модели занимают промежуточное положение между группами моделей «B» и «C». это связано с тяготением эво- люционных моделей к стохастическим методам, с одной стороны, и применения нестандартного математического аппарата, при отно- сительно слабой привязке модели к конкретному биологическому объекту. |