Физиология дыхания
 Скачать 1.59 Mb.
|
|
1.2.Вентиляция легких Обмен воздуха между атмосферой и альвеолами называется вентиляцией легких. Вентиляция легких обеспечивает постоянство состава альвеолярного газа. Она осуществляется прерывно, циклически, путем возвратно- поступательного движения воздуха в ходе чередования инспираторной и экспираторной фаз в работе дыхательной мускулатуры. Статическими показателями вентиляции легких являются легочные объемы и емкости. Некоторые из этих показателей можно измерить с помощью спирометра или спирографа. Так, если испытуемый при спокойном дыхании делает выдох в спирометр, то получаем дыхательный объём (ДО, глубина дыхания). При каждом вдохе в лёгкие поступает 300 – 800мл воздуха. Если же обследуемый делает максимально глубокий вдох, а затем как можно более глубокий выдох, то регистрируется объём, который соответствует жизненной емкости легких (ЖЕЛ). Однако даже после максимального выдоха в них остается некоторое количество воздуха – остаточный объем (ОО), равный приблизительно 1200мл. При спокойном дыхании кроме дыхательного объема человек может дополнительно вдохнуть ещё около 3000 мл воздуха. Этот объем получил название резервного объема вдоха (РО вдоха). После спокойного выдоха он может выдохнуть еще около 1300 мл - резервный объем выдоха (РО выдоха). Жизненная емкость легких составляется из дыхательного объема,- резервного объема вдоха и резервного объема выдоха. Для характеристики внешнего дыхания определяют также резерв вдоха, равный резервному объему вдоха и дыхательному объему: функциональную остаточную емкость (ФОЕ), как то количество воздуха, которое остается в легких после спокойного выдоха: общую емкость легких (ОЕЛ), то количество воздуха. которое содержится в легких на высоте максимального вдоха: (ОО+ЖЕЛ). Соотношение все выше указанных объемов и емкостей показано в таблице 1. Таблица 1 Общая емкость легких
Положение грудной клетки после спокойного выдоха рассматривается как стандартное и соответствует моменту расслабления мускулатуры. Это состояние дыхательного аппарата определяют как уровень свободного дыхания, который следует рассматривать как исходную точку для определения всех объемов и емкостей. Легочные объемы обычно выражают в процентах по отношению к общей ёмкости лёгких. Необходимо также отметить, что все легочные объемы находятся в зависимости от возраста, роста, пола, массы тела. Поэтому их следует сравнивать с должными величинами. Например, по формуле Антони (1962) ДЖЕЛ – должная жизненная емкость – определяется путем умножения основного обмена (рассчитанного по таблицам Гарриса и Бенедикта) на коэффициент 2,6 для мужчин и 2,2 – для женщин. Величину ЖЕЛ нужно выражать в процентах к должной величине. В норме ДЖЕЛ соответствует 100%, а увеличение или уменьшение этого показателя на 15% не являются существенными. Функциональную остаточную емкость и остаточный объем нельзя измерить с помощью простого спирометра. Для этого применим метод разведения газа, например, гелия. ФОЕ также можно измерить с помощью общего плетизмографа. В качестве динамических показателей внешнего дыхания служат количество дыхательных циклов за одну минуту и легочная вентиляция, определяемая тем количеством воздуха, которое поступает в верхние дыхательные пути за единицу времени .Обычно, за единицу времени берется минута. Поэтому, то количество воздуха, которое поступает в верхние дыхательные пути за l минуту, называют минутным объемом дыхания (МОД) У мужчин в состоянии покоя МОД равняется 4 - 7 литрам, у женщин 3,5 - 6 литрам. До сравнительно недавнего времени в качестве почти единственного показателя внешнего дыхания использовали минутный объем дыхания (МОД). Но оказалось, что этот интегральный показатель не дает достаточно полной информации ни о самой функции дыхания., ни о ее регуляции. Поэтому не случайно на протяжении последних лет физиологи и клиницисты все большее внимание уделяют анализу отдельных компонентов дыхательного цикла. Всю совокупность объемных и временных параметров, характеризующих структуру дыхательного цикла и легочную вентиляцию в целом, называют паттерном дыхания. В качестве параметров, определяющих паттерн дыхания, входят: -количество дыхательных циклов за одну минуту (частота дыхания, f) ; -длительность отдельного цикла ( Тт ) - величина, обратная частоте дыхания: Тт = 60/f, с; - длительность инспираторной и экспираторной фаз ( Ti, Те ), с; - доля вдоха в обшей длительности цикла: - отношение Ti / Тт ; - дыхательный объем (глубина дыхания Vт), л; - средние скорости инспираторного и экспираторного потоков получаемые путем деления дыхательного объема на длительность соответствующей фазы (Vi = Vт / Ti; Ve = Vт / Те), л/с; - максимальные, или, точнее, пиковые скорости инспираторного и экспираторного потоков(Vi пик; Ve пик); - легочная вентиляция (V. л) обычно за минуту, минутный объем дыхания (M0Д), который можно рассчитать как произведение частоты дыхания на его глубину (V = f х Vт ), либо средней скорости инспираторного потока на «полезный цикл» и, если поток выражен в л/с. — на 60 (V = V x Ti /Тт х 60). Наиболее простой способ графической регистрации паттерна дыхания -спирография. Она позволяет непосредственно определять как объемные, так и основные временные параметры дыхательного цикла (рис.4,5). Другим распространенным и более современным методом регистрации дыхательного паттерна служит пневмотахография. Пневмотахография дает возможность непосредственно измерить скорости инспираторного и экспираторного потоков, в том числе их пиковые значения, что немаловажно, например, в клинической практике. Прохождение кривой скорости потоков через нулевую линию (смена направления) позволяет точно определить границы между фазами дыхательного цикла и, следовательно, их длительность (рис.4). Недостатком данного метода является необходимость интегрирование пневмотахограммы для получения объемных показателей - глубины дыхания, минутной вентиляции. Зато одно из преимуществ пневмотахографии состоит в меньшем сопротивлении потокам воздуха.  Рис.4 Спирограмма и пневмотахограмма дыхательного цикла (по оси абсцисс – длительность вдоха (Ti)и выдоха (Те), по оси ординат слева скорость инспираторного и (положительные) и экспираторного (отрицательные) потоков (стрелки –пиковые значения), мл/с; справа – VT, мл Рис.взят из монографии Бреслава И.С., 1984. Парциальные давления СО2 и О2 в альвеолярном воздухе, а значит и парциальные давления этих газов в артериальной крови определяет только альвеолярная вентиляция. Состояние нормальной или измененной альвеолярной вентиляции характеризуют также по величине напряжения СО2 в артериальной крови. Различают следующие виды вентиляции: нормовентиляция, или нормальная альвеолярная вентиляция, которая подразумевает нормальные значения напряжения СО2 в артериальной крови ( у женщин 5,07±0,3 кПа, у мужчин 5,47±0,3кПа); гипервентиляция подразумевает, что альвеолярная вентиляция превысила потребности обмена веществ. При этом напряжение СО2 в артериальной крови стало ниже нормального уровня; гиповентиляция подразумевает, что значение напряжения СО2 в артериальной крови превысило нормальный уровень. .  Рис.5. Спирометр и спирограмма. (Рис. взят из кн. А.Г.Камкин, И.С.Киселева «Атлас по физиологии»,2012). Чисто описательно и без ссылки на газообмен или газы крови вводится ряд понятий для характеристики типа дыхания: эйпное – нормальное спокойное дыхание; гиперпноэ – дыхание с повышенным минутным дыханием; тахипноэ - частота дыхания увеличена; апноэ- остановка дыхания. Терминами «диспноэ» и «ортопноэ» обозначают субъективно испытываемую потребность дыхания. 1.3.Физиологическое значение паттерна дыхания. Каждый отдельный вдох должен быть достаточно сильным и длительным для поступления необходимого объема воздуха в легкие, а выдох достаточным для их опорожнения. При этом общая длительность дыхательного цикла должна так соотноситься с глубиной дыхания, что вентиляция альвеолярного пространства в единицу времени должна соответствовать интенсивности потребления кислорода и продукции углекислого газа в тканях. В результате этого будет поддерживаться газовый гомеостаз артериальной крови и рН. Вместе с тем должны быть минимальными затраты энергии на обеспечение адекватного уровня легочной вентиляции. Паттерн дыхания и обмен газов. Функцией дыхательного аппарата является обеспечение требуемого объема альвеолярной вентиляции, который может быть получен при различных сочетаниях глубины и частоты дыхания. Альвеолярная вентиляция измеряется общей вентиляцией легких за вычетом вентиляции мертвого пространства (VD): VA=V - VD = f(VT – VD). Поэтому, альвеолярная вентиляция определенного объема может быть достигнута при различных значениях дыхательного объема, частоты дыхательных циклов и минутного объема дыхания. Увеличение глубины дыхания позволяет значительно уменьшить его частоту и поддержать легочный газообмен при меньшем минутном объеме вентиляции. Такой «медленный» паттерн дыхания имеет ряд преимуществ. 1. При прочих равных условиях при медленном (редком) дыхании вес диффузии во внутрилегочном газообмене больше и, следовательно, дыхательное мертвое пространство меньше, чем при частом дыхании. 2. Глубокий вдох, усиливая присасывающее действие грудной клетки, способствует венозному притоку. Такой паттерн дыхания сопряжен с более выраженными колебаниями напряжения кислорода и углекислого газа в альвеолярном газе и, следовательно, с большей амплитудой колебаний газового состава и рН артериальной крови, которые участвуют в стимуляции дыхания. Исходя из вышеизложенного, получается, что редкое дыхание эффективнее частого. Однако, при данном предположении не учитываются реальные затраты энергии на работу дыхательного аппарата в разных режимах. Так, Л.Л.Шик (1980) писал: «Обычно считают, что редкое и глубокое дыхание эффективнее частого и поверхностного. Это, в общем, справедливо, т.к., чем больше дыхательный объем (ДО), тем, как правило, больше та его часть, которая поступает в альвеолы… тем больше отношение альвеолярной вентиляции к общей вентиляции легких. Вместе с тем не следует абсолютизировать это положение. Так, например, при увеличении эластического сопротивления дыханию глубокое дыхание затруднено и связано с большой работой аппарата вентиляции. В таких случаях более частое дыхание, но с меньшим дыхательным объемом является оптимальным. Поэтому не следует придавать коэффициенту использования кислорода и отношению альвеолярной вентиляции к общей вентиляции легких значение абсолютных и единственных критериев эффективности вентиляции легких в широком смысле этого понятия. Оптимальными являются такие сочетания глубины и частоты дыхания, при которых не только велико отношение альвеолярной вентиляции к общей вентиляции легких, но и минимальный расход энергии за 1 л минутной вентиляции». Таким образом, второе условие, которому должен отвечать дыхательный паттерн, - его энергетическая оптимизация. Известно, что в процессе осуществления легочной вентиляции дыхательные мышцы выполняют определенную работу, преодолевая сопротивление, которое складывается из ряда факторов: -эластического сопротивления тканей легких и грудной клетки; - неэластического (или резистивного) сопротивления движения газа в воздухоносных путях и перемещению тканей; -инерционного сопротивления системы. Инерционное сопротивление системы становится значимым только при очень большой частоте дыхательных циклов. Поэтому им обычно пренебрегают. Величина работы по преодолению эластического сопротивления - «эластическая работа дыхания» - зависит от дыхательного объема (ДО) и от растяжимости соответствующих тканей. Считается, что эластическая работа дыхания прямо пропорциональна ДО: чем больше растягиваются легкие, тем больше требуемое усилие. Величина неэластической (резистивной) работы дыхания зависит не от его глубины, а от скорости потоков газа в воздухоносных путях. Итак, с ростом ДО увеличивается эластический компонент работы дыхания, а с учащением дыхательных циклов возрастает доля резистивного компонента. В целом же, с повышением легочной вентиляции растет (за счет обоих компонентов) энергетическая стоимость каждого литра вентилируемого воздуха. Поэтому рост работы дыхания оказывается большим, чем увеличение минутного объема дыхания (МОД) и требует вовлечения все новых мышечных групп. Вместе с тем один и тот же уровень МОД и альвеолярной вентиляции может быть достигнут при разных соотношениях глубины и частоты дыхания. Наиболее выгодным является паттерн, при котором сумма эластической и неэластической работы дыхания, требуемой для поддержания необходимой для поддержания необходимой вентиляции, будет наименьшей. Именно такой паттерн и формируется в процессе регуляции дыхания. По некоторым расчетам для поддержания каждого данного уровня вентиляции наиболее выгодна определенная частота дыхания. Типы паттерна дыхания. Каждому индивиду свойственен обычный, преобладающий у него паттерн дыхания. Он получил название – базальный паттерн. Базальный паттерн дыхания в большей мере зависит от химических факторов, нервных влияний и от индивидуальных особенностей самого дыхательного аппарата: растяжимости тканей легких и грудной клетки, бронхиальной проходимости и т.д. По характеру паттерна дыхания Бреслав И.С. (1984) предложил различать тахипноический тип с относительно частым и неглубоким дыханием и брадипноический тип с медленным и глубоким дыханием, иногда выделяют промежуточный тип – нормопноический.Это деление условное, но такая классификация оказалась удобной для анализа перестроек дыхательного цикла при функциональных нагрузках Как у животных, так и у человека характер дыхания довольно изменчив. Даже в состоянии покоя объемные и временные параметры дыхательного цикла могут значительно изменяться. Эти перестройки зачастую не связаны с какими-либо специфическими влияниями на функцию и могут не сопровождаться существенными изменениями общего уровня вентиляции легких, точнее, альвеолярной вентиляции. Такие изменения были названы изовентиляторными. Кроме них выделяют еще стеновентиляторные, которые наблюдаются под действием факторов, вызывающих рост легочной вентиляции (гиперкапнии, гипоксии, мышечной деятельности). Изовентиляторные перестройки наблюдаются в условиях, когда стимуляция дыхания, опосредованная главным образом хеморецепторной импульсацией, остается более или менее постоянной. В целом, для изовентиляторных колебаний дыхательного паттерна характерно, что учащение дыхание сопряжено с уменьшением ДО, а урежение - с увеличением ДО. Таким образом, параметры VT и f связаны обратной зависимостью, а VT и TT – прямой: чем глубже вдох, тем он длиннее, и наоборот. Более или менее постоянными являются и соотношения между длительностью вдоха и выдоха. Наблюдается положительная корреляция. Постоянной остается и доля инспираторной фазы в дыхательном цикле. При стеновентиляторных перестройках происходит рост легочной вентиляции за счет увеличения частоты или глубины дыхания, а в большинстве случаев обоих компонентов дыхательного паттерна. Рост дыхательного объема с одновременным укорочением вдоха ведет к ускорению инспираторного потока. Этот параметр можно рассматривать в качестве показателя интенсивности стимуляции дыхания – так называемого драйва. Стеновентиляторным перестройкам характерны существенные межиндивидуальные различия. Выяснилось, что тахипноики реагируют на стимуляцию дыхания (гиперкапния, гипоксия, мышечная работа) как учащением, так и углублением дыхания. Брадипноики же повышают легочную вентиляцию в основном за счет укорочения дыхательных циклов. Следует подчеркнуть, что у каждого человека базальный паттерн дыхания и его перестройки под действием различных стимулов носят довольно постоянный характер. | |||||||||||