Физиология дыхания
 Скачать 1.59 Mb.
|
|
1.4.Региональные различия вентиляции легких. Было обнаружено, что нижние отделы легких вентилируются лучше верхних. Показано также, что, в положении лежа на спине, разница в вентиляции верхушечных и нижних отделов легких исчезает, однако, при этом дорсальные участки начинают вентилироваться лучше, чем центральные. В положении лежа на боку лучше вентилируется находящееся снизу легкое. Причина региональных различий в вентиляции легких обусловлена прежде всего тем, что легкие обладают массой, и кроме того растяжимостью; которая зависит от исходного объема легких: чем меньше объем, тем выше растяжимость. Было показано, что в области оснований легких внутриплевральное давление менее отрицательно, чем в области верхушек. Вероятно, это связано с массой легких. Любое тело давит на свою опору и легкие в этом смысле не исключение. Опорой служит грудная клетка и диафрагма. Значит, давление в нижних отделах легких выше , чем в верхних. В области основании легких изменение объема на единицу исходной величины при дыхании больше, а исходный объем меньше, чем у верхушек. Значит, в нижних отделах легких вентиляция интенсивнее: основания по сравнению с верхушками расправлены меньше, а вентилируются лучше. Точно так же объясняется и более интенсивная вентиляция отделов легких, оказавшихся снизу, если человек лежит на спине или на боку. 1.5.Физиология дыхательных путей Воздухоносные пути представляют собой последовательно разветвляющиеся трубочки. По мере погружения в легочную ткань они сужаются, укорачиваются и увеличиваются в числе (рис. 6). Трахея разделяется на правый и левый главные бронхи, те в свою очередь на долевые, затем на сегментарные бронхи и так далее до конечных бронхиол, еще не связанных непосредственно с альвеолами. Вся эта система образует проводящие (кондуктивные) воздухоносные пути. Главное их назначение состоит в подведении вдыхаемого воздуха к газообменной поверхности легких. Поскольку в проводящих воздухоносных путях нет альвеол, и они не могут участвовать в газообмене, их называют анатомическим мертвым пространством. Объем его составляет около 150 мл. Выделяют еще функциональное мертвое пространство, которое представляет собой объем отделов легких, в которых не происходит газообмена. У здоровых людей он равен примерно также l50 мл. Конечные бронхиолы разветвляются на дыхательные бронхиолы, в стенках которых в виде выпячиваний уже появляются одиночные альвеолы. Наконец, от дыхательных бронхиол отходят альвеолярные ходы со стенками, образованными исключительно альвеолами. Отделы легких, содержащие альвеолы и участвующие в газообмене, называются дыхательной зоной. Структуры, расположенные дистальнее конечной бронхиолы образуют элементарную анатомическую единицу легких - первичную: дольку, или ацинус. Расстояние от конечной бронхиолы до самой дальней альвеолы составляют, примерно, 5 мм, однако на дыхательную зону приходится большая часть легких: ее объем равен, примерно, 300мл. Во время вдоха объем грудной клетки увеличивается и воздух засасывается в легкие. Вдыхаемый воздух продвигается, примерно, до конечных бронхиол по механизму объемного потока (как вода через шланг), однако, за ними общая площадь поперечного сечения воздухоносных путей из-за многократных ветвлений настолько возрастает, что поступательное перемещение газов становится очень незначительным. Следовательно, главным механизмом вентиляции легких в дыхательной зоне является диффузия газов. Скорость диффузии молекул газа в воздухоносных путях так велика, а преодолеваемые расстояния так малы, что разница концентраций в пределах ацинуса практически полностью устраняется за 1 секунду. Из-за резкого падения скорости движения воздуха в конечных бронхиолах здесь часто оседают пылевые частицы. Давление, которое обеспечивает продвижение воздуха через воздухоносные пути, также очень мало. Расход воздуха 1л/с (как при нормальном дыхании) соответствует перепаду давления в них менее 2 см. вод, ст. (при курении для расхода такого же объема воздуха необходима разница около 500 см. вод. столба).
Наличие воздухоносных путей приводит к тому, что не весь вдыхаемый воздух достигает альвеолярного пространства, где происходит газообмен. Это нужно учитывать при измерении вентиляции легких. Так, если объем вдыхаемого воздуха равен 500 мл, то 150 мл остается в анатомическом мертвом пространстве и за минуту через дыхательную зону легкого при частоте дыхания 15 циклов за минуту проходит (500 - 150) х 15 = 5250 мл атмосферного воздуха. Эта величина называется альвеолярной вентиляцией. Она имеет большое значение, так как соответствует количеству воздуха, который может участвовать в газообмене. Проходя по воздухоносным путям, воздух согревается, увлажняется и очищается. Легкие с их огромной суммарной площадью (50- 100 м2) представляют собой самую большую поверхность организма., соприкасающуюся с агрессивной окружающей средой Многие загрязняющие вещества находятся в виде аэрозолей - мельчайших взвешенных частиц. Судьба вдыхаемого аэрозоля зависит от размера его частиц. Крупные обезвреживаются в результате соударения со стенками носовой полости и глотки. При дыхании такие частицы, обладающие достаточной инерцией, не могут «вписываться» в повороты дыхательных путей вместе с воздушной струей, поэтому сталкиваются с влажной слизистой оболочкой и поглощаются ею. Частицы среднего размера оседают главным образом в мелких дыхательных путях под действием собственного веса. Такой способ задержки загрязнителей называется осаждением (седиментацией) и наблюдается обычно в отделах легких, где скорость потока воздуха резко снижается вследствие колоссального возрастания суммарного поперечного сечения воздухоносных путей. Именно поэтому много частиц осаждается в конечных и дыхательных бронхиолах, и у шахтеров в этих отделах легких отмечается значительная концентрация пыли. Наконец, самые мелкие частицы (диаметром менее 0,1мк) достигают альвеол и, диффундируя в газе, откладываются и удаляются при выдохе. Осевшие в легких частицы выводятся с помощью различных механизмов. Со стенок бронхов они удаляются восходящим током слизи, обеспечиваемым движением ресничек, а затем заглатываются или впитываются. Слизь вырабатывается слизистыми железами и бокаловидными клетками в стенках бронхов. Некоторые раздражающие вещества, содержащиеся во вдыхаемом воздухе, могут угнетать движение ресничек. В альвеолах ресничек нет, и осаждаемые здесь пылевые частицы поглощаются крупными подвижными клетками – макрофагами, после чего загрязняющие вещества удаляются через лимфатические или кровеносные сосуды. В защите легких от инородных веществ участвуют также лейкоциты крови, тучные клетки. Тучные клетки содержат гепарин, который обладает способностью образовывать комплексы с различного рода ядовитыми веществами и обезвреживать их. ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ. 1. Какие этапы реализуют функцию дыхания у человека? 2.Что является результатом деятельности системы внешнего дыхания? 3. Какие анатомо-физиологические образования составляют аппарат вентиляции? 4.Механизм вдоха и выдоха. 5.Какие мышцы принимают участие в вентиляции легких?. 6. Какой механизм обеспечивает пассивное изменение объема легких в результате изменения объемов грудной клетки? Модель Дондерса. 7.Эластическая тяга легких. Какие факторы определяют эластическую тягу легкого? 8. Сурфактант. Каков механизм действия сурфактанта и его роль в вентиляции легких? 9.Пневмоторакс. 10.Статические показатели вентиляции легких. 11.Динамические показатели внешнего дыхания. 12. Что называют паттерном дыхания? 13. Физиологическое значение паттерна дыхания? 14. Что такое эластическая работа дыхания и от каких факторов она зависит? 15.Что такое неэластическая работа дыхания и от каких факторов она зависит? 16.Региональные различия вентиляции легких. 17. Роль дыхательных путей в вентиляции легких. 18. Что такое анатомическое и функциональное «мертвое пространство»? Их величины. Роль в вентиляции легких. 2. Газообмен между альвеолами и кровью в легких. Газообмен в легких и тканях подчиняется законам движения газов в соответствии с их парциальным давлением. Парциальное давление – давление газа, которое приходится на его долю от общего давления смеси газов. Для газов, растворенных в жидкости, употребляют термин "напряжение", соответствующий термину "парциальное давление", применяемому для свободных газов. Напряжение газов выражается в тех же единицах, что и давление (в мм рт. ст. или кПа). Если парциальное давление газа в окружающей среде выше, чем напряжение этого газа в жидкости, то газ растворяется в жидкости. Движение газов происходит по законам диффузии, согласно которым газ распространяется из среды с высоким парциальным давлением в среду с меньшим давлением. Диффузия О2 и СО2 через аэрогематический барьер зависит от следующих факторов: вентиляции дыхательных путей; смешивания и диффузии газов в альвеолярных протоках и альвеолах; смешивания и диффузии газов через аэрогематический барьер, мембрану эритроцитов и плазму альвеолярных капилляров; химической реакции газов с различными компонентами крови, и наконец от перфузии кровью легочных капилляров. Кровь притекает от тканей к легочным капиллярам через легочные артерии и содержит относительно высокое значение парциального напряжения CO2в крови (рCO2= 46 мм рт. ст.) и относительно низкое парциальное напряжение O2 (рО2=40 мм рт. ст.). Различие в парциальном давлении кислорода и углекислого газа по обе стороны альвеолярно-капиллярной мембраны обуславливает диффузию кислорода из альвеол в кровь, а углекислого газа – из крови в альвеолы. Газовый состав альвеолярного воздуха обусловлен альвеолярной вентиляцией, скоростью диффузии O2и CO2 через альвеолярную мембрану и величиной анатомического мертвого пространства. Взаимодействие этих факторов поддерживает в альвеолярном воздухе парциальное давление CO2 -40 мм рт. ст., а O2–порядка 100 мм рт. ст. (Таблица 2). Эти величины практически постоянные, что обеспечивает процесс газообмена между альвеолярным воздухом и кровью капилляров легких. В артериальной крови, оттекающей от легких, напряжение кислорода составляет порядка 100 мм рт. ст, а углекислого газа - не более 40 мм рт. ст. (Таблица 3). Таблица 2 Парциальное давление газов в воздушной среде легких.
Таблица 3 Показатели дыхательных газов в артериальной и венозной крови легочных капилляров
Проникновение кислорода из альвеол в капилляры и СО2 в обратном направлении происходит путём простой диффузии– т.е., пассивно, в сторону меньшей концентрации и без участия каких-либо мембранных переносчиков. Диффузия (M/t)кислорода и углекислого газа через альвеолярную мембрану количественно характеризуется уравнением диффузии Фика. Согласно этому закону газообмен в легких прямо пропорционален градиенту (ΔP) концентрации O2 и CO2в биологических средах альвеолярной мембраны, площади ее поверхности (S), коэффициентам (k) растворимости O2и CO2 в биологических средах альвеолярной мембраны и обратно пропорционален толщине аэрогематического барьера (L), а также молекулярному весу газов (М). M/t=  Слой ткани, который отделяет газы альвеолярного пространства от крови легочных капилляров, необыкновенно тонок и называется альвеолярно-капиллярным (аэро-гематическим) барьером. Его толщина представляет собой компромисс между достаточной механической защитной функцией, которая препятствует кровотечению в альвеолы, и, по возможности, короткому диффузионному расстоянию для О2 и СО2. Общая поверхность этого диффузионного барьера 50- 100 м2, приблизительно в 50 раз больше, чем внешняя поверхность организма. Такая огромная поверхность диффузионного барьера только потому находит место в грудной клетке, что легкие разделены на большое количество (приблизительно 300 млн) мелких альвеол (диаметром около 1/3 мм). Альвеолы легких образуют максимальную по величине поверхность для диффузии кислорода из альвеолярного пространства в кровь и углекислого газа в обратном направлении. Количество альвеол в одном легком человека равно приблизительно 300 млн, а суммарная площадь альвеолярной мембраны, через которые происходит обмен газов между альвеолярным воздухом и венозной кровью, имеет огромные размеры (порядка 100 м2). Толщина альвеолярной мембраны в области ее контакта со стенкой капилляров легких составляет лишь 0,3-2,0 мкм. Все это дает возможность, согласно закону Фика, с большой скоростью диффундировать кислороду и углекислому газу через альвеолярную мембрану. Барьер между альвеолярным воздухом и кровью (аэрогематический барьер) образован эндотелиальными клетками и базальной мембраной капилляров, прослойками интерстициальной ткани, базальной мембраной альвеолярного эпителия, альвеолоцитами (I типа - плоскими, выстилающими 95% поверхности альвеол, и II типа - крупными, округлыми клетками с зернистой цитоплазмой, продуцирующими сурфактант ) и альвеолярной жидкостью. ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ. 1. Что такое парциальное давление газов? 2. Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха? 3.Чем обусловлен газовый состав альвеолярного воздуха? Его роль вентиляции легких. 4.. Показатели дыхательных газов в артериальной и венозной крови легочных капилляров. 5. Морфо-функциональная организация аэрогематического барьера. 3. ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ Кислород и углекислый газ частично переносятся в крови в физически растворенном виде. Физическое растворение О2 с СО2 подчиняется закону Генри, согласно которому количество растворенного в жидкости газа пропорционально его парциальному давлению, поэтому содержание физически растворенного О2 в крови крайне мало. Из-за своей незначительной физической растворимости О2 транспортируется в основном транспортным протеином-гемоглобином (Hb), на котором атомы железа в геме обратимо связываются с кислородом, т.е. кислород в крови химически связан с гемоглобином. |
