Тесты по физиологии. Физиология крови и лимфы

• Название: Физиология крови и лимфы
• Анкор: Тесты по физиологии
• Дата: 09.02.2021
• Размер: 324.7 Kb.
• Имя файла: EKZAMEN_FIZA_2021.docx
• Тип: Документы; #175017
• страница: 7 из 23

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек.

Самой наружной является твердая мозговая оболочка, под ней расположена паутинная (арахноидальная), а затем мягкая мозговая оболочка, сращенная с поверхностью мозга. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую (цереброспинальную) жидкость, в которой как головной, так и спинной мозг буквально плавают. Действие выталкивающей силы жидкости приводит к тому, что, например, головной мозг взрослого человека, имеющий массу в среднем 1500 г, внутри черепа реально весит 50–100 г. Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют также роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы привести к повреждению нервной системы.

ЦНС образована из серого и белого вещества.

Серое вещество составляют тела клеток, дендриты и немиелинизированные аксоны, организованные в комплексы, которые включают бесчисленное множество синапсов и служат центрами обработки информации, обеспечивая многие функции нервной системы.

Белое вещество состоит из миелинизированных и немиелинизированных аксонов, выполняющих роль проводников, передающих импульсы из одного центра в другой. В состав серого и белого вещества входят также клетки глии

Нервная клетка (нейрон) — это функциональная единица нервной системы, строение и функции которой приспособлены к передаче и обработке информации. В каждом нейроне различают четыре различные области: тело, дендриты, аксон и аксонные окончания (терминали). Все эти области выполняют строго опре­деленные функции. Центр процессов синтеза в нервной клетке — ее тело (сома), которое содержит ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум и другие органеллы, здесь синтезируются медиаторы и клеточные белки. При разрушении сомы дегенерирует вся клетка, включая аксон и дендриты. Главная функция аксона состоит в проведении нервных импульсов к другим клеткам — нервным, мышечным или секреторным. Большинство аксонов представляет собой длинные нитевидные отростки (длиной от не­ скольких миллиметров до нескольких метров). Аксоны чувстви­тельных (сенсорных) нейронов передают информацию от распо­ложенных на периферии рецепторов к ЦНС. Аксоны двигатель­ных (моторных) нейронов проводят нервные импульсы от ЦНС к скелетным мышцам. Другие аксоны соединяют ЦНС с рецептора­ ми, мышечными и секреторными клетками внутренних органов. Специфической функцией аксона является проведение нервных импульсов, которые возникают в результате небольших измене­ний проницаемости мембраны аксона и проходят по всей длине аксона. Ближе к окончанию аксон ветвится и образует кисточку из конечных ветвей (терминалей). На конце каждая терминаль образует специализированный контакт (синапс) с нервной, мышечной или железистой клеткой. Функция синапса заключается в односторонней передаче информации от клетки к клетке. Когда к окончанию аксона приходит нервный импульс, в нем секретируется небольшое количество нейромедиатора, который высво­бождается из окончания и связывается с рецепторами мембраны постсинаптического нейрона, изменяя ее проницаемость. Возни­кающий в результате этого синаптический потенциал может быть возбуждающим или тормозным. В первом случае он может вы­ звать генерацию нервного импульса в постсинаптическом нейроне; тормозный потенциал, напротив, этому препятствует.

Дендриты образуются в результате древовидного разветвле­ния отростков нервной клетки, отходящих от ее тела, их функция заключается в восприятии синаптических влияний. На дендритах и соме нервной клетки оканчиваются терминали аксонов сотен или тысяч нейронов, которые покрывают всю поверхность ней­рона. В активном состоянии каждая терминаль высвобождает ме­диатор, вызывающий местное изменение проницаемости мемб­раны дендрита, т.е. изменение ее электрического потенциала. Эти возбуждающие и тормозные потенциалы передаются к начальному сегменту аксона (аксонному холмику), который являет­ся зоной генерации ПД. Этот участок обладает более низким по­ роговым уровнем возбуждения, чем тело и дендриты, здесь наи­более высока плотность натриевых каналов. Если мембрана ак­сонного холмика деполяризуется до критического уровня, то здесь возникают импульсы, частота которых возрастает пропор­ционально степени деполяризации.

Все нейроны можно разделить на 3 класса: чувствительные (сенсорные), вставочные и эффекторные. Чувствительные ней­роны представляют собой афферентные пути, по которым им­ пульсы передаются от рецепторов в ЦНС, а эфферентные нейро­ны проводят импульсы от ЦНС к эффекторам (мышцам и ж еле­ зам). К эффекторным нейронам относятся двигательные (мотор­ные) нейроны, иннервирующие скелетные мышцы, и нейроны

вегетативной нервной системы, осуществляющие центральную регуляцию гладких мышц и желез. Отростки вставочных нейро­ нов не выходят за пределы ЦНС. Почти все нейроны ЦНС, за ис­ ключением сенсорных н зффекторных, являются вставочными. В ЦНС вставочные нейроны образуют цепи, осуществляющие ана­лиз входной сенсорной информации, хранение опыта в виде па­мяти и формирование соответствующих команд.

Глиальные клетки

Хотя именно нервные клетки являются функциональными единицами ЦНС, но на их долю приходится лишь 10% общего чис­ла клеток в нервной системе. Большинство ж е составляют глиаль­ные клетки, заполняющие все пространство между нейронами. Существуют четыре основные разновидности глиальных клеток: астроциты, олигодендроциты и микроглия, находящиеся в голо­вном и спинном мозге, и шванновские клетки, расположенные в периферических нервах. Многие клетки глии — олигодендроци­ты в ЦНС и шванновские клетки периферических нервов — тес­но связаны с нервными путями, образованными пучками аксо­нов. Многие крупные аксоны заключены в футляр из мембран­ных выростов глиальных клеток, образующих миелиновую обо­лочку, которая изолирует мембрану аксона, что способствует по­вышению скорости проведения нервного импульса. Другие гли­альные клетки — астроциты расположены между кровеносными сосудами и телами нейронов, их отростки контактируют со стен­кой капилляров и служат компонентом гематоэнцефалического барьера. Клетки глии регулируют транспорт питательных ве­ществ от капилляров к нейронам. Между клетками глии и связан­ными с ними нейронами осуществляется обмен белками, нуклеиновыми кислотами и другими веществами. Активность нейронов способна влиять на мембранный потенциал глиальных клеток пу­тем увеличения концентрации К+ во внеклеточном пространстве. Клетки микроглии являются фагоцитами мозга и входят в состав ретикулоэндотелиальной системы. Они редки в неповрежденном мозге, в области же повреждений ткани мозга их всегда много.

2. Рефлекс – основной вид деятельности ЦНС. Биологическая роль рефлекса. Рефлекторная дуга. Значение обратной афферентации.

Ре­флекс — это ответная реакция организма на раздражение рецеп­торов, осуществляемая при участии ЦНС.

Впервые понятие о ре­флексе как ответной реакции (отражении) на раздражения орга­нов чувств было сформулировано французским ученым Рене Де­картом (XVII в.). Даль­нейшее углубление учения о рефлекторной деятельности ЦНС связано с именами отечественных физиологов И.М Сеченова и И.П.Павлова. В книге «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М Сеченов показал, что рефлексы являются не только реакциями от­ дельных органов, а представляют собой целостные акты, опреде­ляющие поведение.

Рефлексы можно классифицировать по различным показателям.

По биологическому значению рефлексы подразделяются на ориентировочные, оборонительные, пищевые и половые.

По рас­положению рецепторов они делятся на зкстерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов, располож енных на внешней поверхности тела; интерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов и сосудов; проприорецептивные — возникающие при раздражении рецепто­ров, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках.

В зависимос­ти от органов, которые участвуют в формировании ответной реакции, рефлексы могут быть двигательными (локомоторными), секреторными, сосудистыми и др.

В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса, различают: спинальные рефлексы, для которых достаточно ней­ронов спинного мозга; бульбарные (возникающие при участии продолговатого мозга); мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга); диэнцефальные (нейроны — промежуточного мозга); кортикальные (для которых необходимы нейроны коры головного мозга). Следует отметить, что в большинстве рефлек­торных актов участвуют как высший отдел ЦНС — кора головно­го мозга, так и низшие отделы одновременно.

Рефлексы можно также разделить на безусловные (врожден­ные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни).

Структурной основой рефлекса, его материальным субстра­том является рефлекторная дуга — нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному ор­гану (мышце, железе). В состав рефлекторной дуги входят:

1) вос­принимающий раздражение рецептор;

2) чувствительное (аф­ферентное) волокно (аксон чувствительного нейрона), по которо­му возбуждение передается в ЦНС;

3) нервный центр, в который входят один или несколько вставочных нейронов;

4) эфферентное нервное волокно (аксон эфферентного нейрона), по которому возбуждение направляется к органу.

В рефлекторной реакции всегда участвуют афферентные ней­роны, передающие импульсы от рецепторов (например, проприорецепторов) исполнительного органа в ЦНС. С помощью обратной афферентации происходит коррекция ответной реакции нервны­ми центрами, регулирующими данную функцию. Поэтому понятие «рефлекторная дуга» заменяется в настоящее время представлени­ем о рефлекторном кольце, поскольку в функциональном отноше­нии дуга замкнута и на периферии, и в центре беспрерывно цирку­лирующими во время работы органа нервными сигналами.

Простейшая рефлекторная дуга (моносинаптическая) состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером та­ кого рефлекса является коленный рефлекс. Большинство рефлек­сов включают один или несколько последовательно связанных вставочных нейронов и называются полисинаптическими. Наибо­лее элементарной полисинаптической дугой является трехнейрон­ная рефлекторная дуга, состоящая из чувствительного, вставочно­го и эфферентного нейронов. В осуществлении пищевых, дыха­тельных, сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, рас­ положенные на разных уровнях — в спинном, продолговатом, среднем и промежуточном мозге, в коре головного мозга.

Рефлексы возникаю т под влиянием специфических для них раздражителей, действующих на их рецептивное поле. Рецептив­ным полем рефлекса называется участок тела, содержащий ре­цепторы, раздражение которых всегда вызывает данную рефлек­торную реакцию. Так, рефлекс сужения зрачка возникает при ос­вещении сетчатки глаза, разгибание голени наступает при нане­сении легкого удара по сухожилию ниже колена и т. д.

3. Механизм передачи возбуждения в возбуждающих синапсах. Возбуждающий постсинаптический потенциал, его особенности. Возникновение тока действия в нейроне.

Связь между отдельными нейронами осуществляется с помощью специального приспособления – синапса.

Синапс – место контакта аксона с другими нейронами или клеточными элементами, которые воспринимают его сигналы.

На некотором расстоянии от тела клетки аксон начинает ветвиться, направляя свои отростки к другим нервным клеткам, а так же их дендритам. Каждый отросток оканчивается особым утолщением – синаптической бляшкой, заполненной пузырьками, в которых имеются различные химические вещества - медиаторы.

Между утолщенным окончанием одного нейрона и постсинаптической мембраной другого нейрона имеется микроскопическая синаптическая щель.

Нервные импульсы, покидающие нейрон и передающиеся по аксону, представляют собой специфические электрические сигналы. Электрический импульс, добежав по аксону до синаптической бляшки, запускает химическую реакцию, в результате которой освобождаются и выбрасываются в синаптическую щель медиаторы. Они приводят следующую нервную клетку в состояние возбуждения, рождая в ней электрический импульс, который передается следующему нейрону.

Таким образом, передача возбуждения с одного нейрона на другой осуществляется с помощью синапсов и происходит это только в одном направлении: от синаптического окончания к постсинаптической мембране. Число и размеры синапсов в процессе постнатального развития человека значительно увеличиваются, причем число межнейронных связей находится в прямой зависимости от процессов обучения: чем интенсивнее идет обучение, тем больше синапсов образуется.

Таким образом, можно полагать, что эффективность работы мозга зависит от его внутренней организации и непременным атрибутом талантливого человека является богатство синаптических связей в мозге.

В возбуж­дающих синапсах нервной системы медиатором может являться ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глугаминовая кисло­та, вещество Р, а также большая группа других веществ, являющих­ся, если не медиаторами в прямом значении, то во всяком случае модуляторами (меняющими эффектиьность) синаптической передачи. Возбуждающие медиаторы вызывают появление на постсинаптичес­кой мембраневозбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Его формирование обусловлено тем, что медиатор-рецепторный комплекс активирует Na- каналы мембраны (а также веро­ятно и Са-каналы) и вызывает за счет поступления натрия внутрь клетки деполяризацию мембраны. Одновременно происходит и уменьшение выхода из клетки ионовК⁺Амплитуда одиночного ВПСП однако довольно мала, и для уменьшения заряда мембраны до критического уровня деполяризации необходима одновременная активация нескольких возбуждающих синапсов.

ВПСП, образуемые на постсинаптической мембране этих синапсов, способны суммиро­ваться, т.е. усиливать друг друга, приводя к росту амплитуды ВПСП (пространственная суммация).

Растет амплитуда ВПСП и при уве­личении частоты поступающих к синапсу нервных импульсов (вре­менная суммация), что повышает число выводимых в синаптическую щель квантов медиатора.

Для возбуждения нейрона (возникновения ПД) необходимы потоки афферентных импульсов и их взаимодействие. Один пузырек (квант медиатора) содержит 110 тыс. молекул медиатора. Один ПД, пришедший в пресинаптическое окончание, обеспечивает выделение 200300 квантов медиатора. При этом возникает небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) – около 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП).

4. Понятие о нервном центре. Основные свойства нервных центров и проведение возбуждения в них (одностороннее проведение возбуждения, суммация возбуждений, трансформация ритма возбуждения,иррадиация и др.).

Нервным центром называется функциональное объединение нейронов, обеспечивающее осуществление какого-либо рефлек­са или регуляцию какой-либо определенной функции. Нейроны, входящие в нервный центр, обычно находятся в одном отделе ЦНС, но могут располагаться и в нескольких. Центр дыхания рас­полагается в средней трети продолговатого мозга, центр мочеис­пускания — в крестцовом, центр коленного рефлекса — в пояс­ничном отделе спинного мозга. В осуществлении сложных ре­флексов целостного организма принимают участие, как правило, не один, а многие центры, расположенные в разных отделах моз­га, включая его высшие отделы. Например, в акте дыхания участ­вует не только центр дыхания в продолговатом мозге, но и нерв­ные клетки варолиева моста, коры головного мозга и мотонейро­ны спинного мозга.

Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основ­ном определяются свойствами нервных центров:

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС возбужде­ние может распространяться только в одном направлении: от ре­цепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов.

2. Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами. Промежуток времени от момента нанесе­ния раздражения на рецептор до ответной реакции исполнитель­ного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где воз­буждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5-2 мс (синаптическая задержка). Чем больше нейронов в рефлектор­ ной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.

3.Суммация возбуждений (или торможения). Нервные цент­ры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений или числа раздражаемых рецепторов. Различают два вида суммации: временная суммация — если импульсы приходят к нейрону по од­ ному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом, то происходит суммирование ВПСП на постсинаптической мемб­ране и она деполяризуется до уровня, достаточного для генерации ПД; пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика, где и генерируется ПД.

4.Конвергенция. В нервном центре несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону, т. е. возбуждения конвер­гируют на нем. Конвергенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных сигналов от различных источников. Так, моторные нейроны спинного мозга могут полу­чать импульсы: от периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг; волокон, соединяющих сегменты спинного мозга; кортикоспинальных волокон от коры мозга; тормозных путей от ретикулярной формации. В результате конвергенции происходит

суммация импульсов от этих источников и возникает ответ, явля­ющийся суммарным эффектом разнородной информации.

5.Дивергенция и иррадиация. Возбуждение даже единствен­ного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нерв­ный центр, может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон. Морфологическим суб­стратом широкого распространения импульсов (иррадиации) воз­буждения является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов в пределах центра.

6.Облегчение и окклюзия. На нейронах нервных центров оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от эфферентов соседне­го центра, что может обусловливать развитие окклюзии (закупор­ки) или, наоборот, облегчения.

Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужден­ных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифме­тическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздра­жении каждого афферентного входа в отдельности. Явление ок­клюзии приводит к снижению силы суммарной ответной реак­ции. Феномен центрального облегчения характеризуется проти­воположным эффектом. На облегчении основано проторение пути — распространение возбуждения не по той цепи нейронов, по которой информация не поступала ранее, а через нейроны, уже облегченные первым раздражением.

7.Трансформация ритма возбуждений. Если сопоставить час­тоту импульсов в задних (чувствительных) и передних (двигатель­ных) корешках спинного мозга при раздражении рецепторов, то обычно их ритм не совпадает. Центры способны как снижать, так и повышать ритмы возбуждений, поступающих от рецепторов.

8.Рефлекторное последействие. Продолжительность рефлек­са всегда больше, чем время раздражения, так как возбуждение в нервных центрах сохраняется в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя. Это объясняется тем, что вставочные нейроны в центре образуют замкнутые цепи («нейрон­ные ловушки»), по которым ПД могут длительно циркулировать.

9. Высокая чувствительность к недостатку кислорода.

Уменьшение доставки к клеткам мозга кислорода быстро ведет к тяжелым расстройствам деятельности ЦНС и гибели нейронов. Кратковременное нарушение кровоснабжения мозга вследствие временного спазма его сосудов или падения давления крови при­водит к потере сознания — обмороку. Своевременно принятые меры по восстановлению кровоснабжения мозга (нашатырный спирт, кофеин, горизонтальное положение тела и др.) выводят больного из обморока.

10.Высокая чувствительность к химическим веществам объ­ясняется большим числом синапсов. На одном нейроне могут рас­ полагаться синапсы, обладающие чувствительностью к различ­ным химическим веществам. Подбирая фармакологические пре­параты, которые избирательно блокируют одни синапсы, остав­ляя другие в рабочем состоянии, можно корректировать реакции организма.

11.Низкая функциональная подвижность (лабильность) и высокая утомляемость. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой функциональной подвижностью и быстрой утомляемос­тью в отличие от нервных волокон, которые считаются практиче­ски неутомляемыми и имеют высокую лабильность.

12.Посттетаническая потенциация — явление усиления ре­флекторного ответа после длительного ритмического раздраже­ния нервного центра. Это связано с сохранением ВПСП на нейро­нах центра в течение некоторого времени, что облегчает проведе­ние последующих возбуждений через синапсы.

13.Тонус нервных центров. Регистрация биоэлектрической активности ЦНС даже при отсутствии раздражений показывает, что многие нервные центры (составляющие их нейроны) посто­янно генерируют импульсы. Эта импульсация поступает к рабо­чим органам и свидетельствует о существовании некоторого по­стоянного тонического возбуждения нервных центров.

14. Пластичность. Нервные центры обладают способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности, т.е. существенно модифи­цировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Пла­стичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

5.Торможение в ЦНС, его значение. Механизмы торможения в ЦНС. Первичное и вторичное торможение.

Нормальная деятельность отдельных нервных центров и ЦНС в целом может осуществляться лишь при обязательном участии тормозных процессов.

Торможение в ЦНС — это активный процесс, проявляющий­ся в подавлении или ослаблении возбуждения. Явление торможе­ния в центральной нервной системе было открыто И.М .Сечено­вым в 1862 г. в эксперименте на лягушке, у которой перерезали мозг на уровне зрительных бугров и удалили полушария головно­го мозга. После этого измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кислоты. Этот рефлекс осуществляется спинномозговыми нейронами и его вре­мя служит показателем возбудимости нервных центров. Если на область зрительных бугров наложить кристалл хлорида натрия, то время рефлекса увеличивается, т.е. в области зрительных бугров имеются центры, оказывающие тормозящее влияние на спинно­мозговые рефлексы. Торможение может наступить не только в результате непосредственного воздействия на нервные центры, но и на рецепторы. Гольц показал, что рефлекс отдергивания од­ ной лапки может быть заторможен более сильным раздражите­лем — сдавливанием другой лапки лягушки пинцетом. В данном случае торможение развивается в результате встречи двух воз­буждений в ЦНС, т. е. если в ЦНС поступают импульсы из разных рецептивных полей, то более сильные раздражения угнетают сла­бые и рефлекс на последние тормозится. Таким образом, процесс торможения тесно связан с процессом возбуждения.

Классификация видов торможения

Торможение в ЦНС можно классифицировать по различным признакам: электрическому состоянию мембраны (гиперполяризационное и деполяризационное); отношению к синапсу (постсинаптическое и пресинаптическое); нейрональной органи­зации (поступательное, возвратное, латеральное).

Торможение мембраны обычно является гиперполяризационным, тормозной медиатор увеличивает проницаемость мембраны для ионов калия или хлора (возникает ТПСП) и мембрану труднее довести до критического уровня деполяризации (при котором ней­ рон генерирует ПД). В нейронных сетях коры тормозная функция принадлежит в основном ГАМК-эргическим вставочным нейро­нам. Эти тормозные нейроны имеют относительно короткие про­екции, поэтому их влияние ограничено локальными областями ко­ры. Ингибирующее действие ГАМК осуществляется через ГАМКрецепторы A-типа, которые изменяют проницаемость мембраны для ионов хлора, что приводит к гиперполяризации мембраны. Есть данные, что ТПСП могут возникать и за счет взаимодействия ГАМК с рецепторами В-типа, которые связаны с калиевыми кана­лами. Деполяризация мембраны тоже может привести к торможе­нию, если она становится чрезмерно длительной (застойной), та­ кая деполяризация сопровождается инактивацией натриевых ка­ налов, т.е мембрана теряет свою возбудимость и не в состоянии ответить на приход новых возбуждений генерацией ПД.

Постсинаптическое торможение — основной вид торможе­ния, заключается в том, что в нервных окончаниях тормозящих нейронов под влиянием приходящего по аксону импульса выделя­ется медиатор, который гиперполяризует постсинаптическую мембрану другого возбуждающего нейрона. В мембране послед­ него деполяризация не может достигнуть критического уровня, и поэтому возбуждение по нейрону не распространяется.

Пресинаптическое торможение локализуется в пресинаптических окончаниях, т.е. в разветвлениях (терминалях) возбужда­ющего нейрона. На этих терминалях располагаются окончания аксона тормозящего нейрона. При его возбуждении тормозной медиатор частично или полностью блокирует проведение воз­буждения возбуждающего нейрона, и его влияние не передается на другой нейрон.

Поступательное торможение обусловлено тем, что на пути следования возбуждения встречается тормозной нейрон.

Возвратное торможение осуществляется вставочными тор­мозными клетками (клетками Реншоу). Аксоны мотонейронов ча­сто дают коллатерали (ответвления), оканчивающиеся на клетках Реншоу. Аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле или дендритах этого мотонейрона, образуя тормозные синапсы. Возбуж­дение, возникаю щ ее в мотонейроне, распространяется по прямо­му пути к скелетной мускулатуре, а также по коллатералям к тор­ мозящему нейрону, который посылает импульсы к мотонейронам и тормозит их. Чем сильнее возбуждение мотонейрона, тем силь­нее возбуждаются клетки Реншоу и тем более интенсивно они оказывают свое тормозящее действие, что предохраняет нервные клетки от перевозбуждения.

Латеральное торможение является разновидностью возврат­ного торможения. Вставочные клетки могут формировать тор­мозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется по строго определенному пути. Этот вид торможения обеспечивает направленную иррадиацию возбуждения в ЦНС.

Для ЦНС свойственно пессимальное торможение, близкое по своему происхождению пессимуму Введенского в нервно-мы­шечных соединениях. Пессимальное торможение развивается в синапсах при разражениях высокой частоты и зависит от низкой лабильности синапсов. Данное явление связано с появлением при частых импульсах стойкой деполяризации постсинаптической мембраны, что нарушает распространение возбуждения и ре­флекс тормозится. К пессимальному торможению особенно склонны вставочные нейроны спинного мозга и клетки ретику­лярной формации. Пессимальное торможение предохраняет нервную клетку от перевозбуждения.

В нервной клетке может развиваться торможение после пре­кращения ее возбуждения- так называемое торможение вслед за возбуждением, возникающее в том случае, если после окончания возбуждения в клетке развивается сильная следовая гиперполяри­зация мембраны. Если в этот момент к клетке приходит новый им­ пульс, то возникший постсинаптический потенциал оказывается недостаточным для критической деполяризации мембраны.

Реципрокное (сопряженное) торможение. Это явление, от­ крытое Ч. Шеррингтоном, обеспечивает согласованную работу мышц-антагонистов, например, сгибателей и разгибателей конечностей, т.е. движение конечностей. При сгибании ног в коленном суставе развивается возбуждение в спинномозговом центре мышц-сгибателей и одновременно развивается торможение в нервном центре мышц-разгибателей. Наоборот, при разгибании,в нервном центре мышц-разгибателей наступает возбуждение, ав центре мышц-сгибателей — торможение. Такие взаимодейст­вия названы реципрокным торможением. Реципрокное взаимо­ действие возникает и при более сложных двигательных актах, на­ пример при ходьбе. В этом случае происходит сгибание то одной, то другой ноги. Если в данный момент правое колено согнуто, то в центре сгибателей правой ноги развивается возбуждение, а в цен­ тре ее разгибателей — торможение. На левой стороне имеются противоположные взаимоотношения — центры разгибателей ле­вой ноги возбуждены, а центры сгибателей заторможены. Во вре­мя следующего шага соотношения возбуждения и торможения в нейронах меняются в противоположном направлении. Чем сложнее двигательный акт, тем большее количество нейронов, регули­рующих отдельные мышцы или их группы, находится в сопря­женных соотношениях. Реципрокное торможение осуществляет­ся при участии тормозящих вставочных нейронов спинного моз­га. Реципрокные соотношения между отдельными центрами не постоянны и в типичной форме они выявляются лишь у спиналь­ных животных. Реципрокное торможение может изменяться под влиянием нейронов, расположенных выше спинальных центров (особенно центров коры головного мозга). Например, обе ноги можно согнуть одновременно вопреки описанному выше сопря­женному торможению центров сгибателей и разгибателей. Изменчивость взаимодействия между двигательными центрами обеспечивает сложнейшие движения человека во время разнооб­разной трудовой деятельности, сложных спортивных движений, танцев, игры на музыкальных инструментах и др.

6. Основные принципы координации рефлекторной деятельности

Координация обеспечивается избирательным воз­буждением одних центров и торможением других. Координа­ция — это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в еди­ное целое, что обеспечивает реализацию всех функций организ­ма. Выделяют следующие основные принципы координации:

1.Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных цент­ ров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому им­ пульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов цен­тра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раз­дражать у спинальной лягушки одну из задних лапок, слабо сдав­ливая ее пинцетом, то она сокращается (оборонительный ре­флекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних. Иррадиация возбуждения обеспечивает при сильных и биологически значимых раздраже­ниях включение в ответную реакцию большего количества мото­нейронов.

2.Принцип общего конечного пути. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (кон­вергировать) к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление «принципом общего конечного пути». Один и тот же мотонейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зритель­ных, слуховых, тактильных), т.е. участвовать во многих рефлек­торных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги). Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения вдоха участвуют в таких рефлек­торных реакциях, как чихание, кашель и др. На мотонейронах, как правило, конвергируют импульсы от коры больших полуша­рий и от многих подкорковых центров (через вставочные нейро­ны или за счет прямых нервных связей). На мотонейронах перед­них рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конеч­ности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлектор­ные реакции, рассматривается как их общий конечный путь. В ка­ кой конкретный рефлекторный акт будут вовлечены мотонейро­ны, зависит от характера раздражений и от функционального со­ стояния организма.

3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или корково­го центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефе­кации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра де­фекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр де­фекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни воз­никает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчи­няющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному оча­гу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходя­щие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздра­житель, имеющий наибольшее биологическое значение, т.е. удов­летворяющий жизненно важную потребность. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может ох­ватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пи­щевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности.

Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:

1)для его нейронов характерна высокая возбудимость, что спо­собствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;

2)его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;

3)возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.

Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуждения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных ус­ловиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС об­ладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Уче­ние о доминанте нашло широкое применение в психологии, педа­гогике, физиологии умственного и физического труда, спорте.

4.Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров сис­темы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положи­тельным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом — отрица­тельной обратной связью. Положительная обратная связь в ос­новном характерна для патологических ситуаций. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способ­ность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обрат­ной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза. Например, сохранение нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности баро­рецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов.

5.Принцип реципрокности. Он отражает характер отноше­ний между центрами, ответственными за осуществление проти­воположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание ко­нечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, воз­буждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.

6.Принцип субординации (соподчинения). Основная тенден­ция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС — цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархи­ческие взаимоотношения — высшим центром регуляции являет­ся кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, про­ долговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.

7. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать неко­торые функции даже после разрушения значительной части ней­ронов, образующих нервный центр (см. пластичность нервных центров). При повреждении отдельных центров их функции мо­гут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли кору, вновь происходила их утрата.

При локальной недостаточности тормозных механизмов или при чрезмерном усилении процессов возбуждения в том или ином нервном центре определенная совокупность нейронов на­чинает автономно генерировать патологически усиленное воз­буждение — формируется генератор патологически усиленного возбуждения. При высокой мощности генератора возникает це­лая система функционирующих в едином режиме нейрональных образований, что отражает качественно новый этап в развитии заболевания; жесткие связи между отдельными составными элементами такой патологической системы лежат в основе ее устой­чивости к различным лечебным воздействиям. Изучение приро­ды этих связей позволило Г.Н.Крыжановскому обнаружить но­вую форму внутрицентральных отношений и интегративной дея­тельности ЦНС — принцип детерминанты. Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующая функциональную посыл­ку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя ха­рактер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутст­вие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т.е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то обра­зование ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминантное значение.

7. Физиология спинного мозга. Функции передних и задних корешков. Нейроны спинного мозга, их классификация. Важнейшие спинномозговые рефлексы и локализация их центров.

Спинной мозг располагается в спинномозговом канале. Ос­новная особенность строения спинного мозга — это его сегментарность.

Спинной мозг человека имеет 31 —33 сегмента и по функциональному принципу делится на 8 шейных (С, —С8), 12 грудных (Т, —Т12), 5 поясничных (L, —L5), 5 крестцовых (S, —S5) и 1 —3 копчиковых (СО, —С 0 3).

Один сегмент иннервирует 3 мета­мера тела — свой и два других прилежащих к нему соседних ме­тамера. Поэтому поражение или перерезка корешков одного сег­мента спинного мозга не приводит к полной потере чувствитель­ности и движения в соответствующем метамере тела, а лишь к ос­лаблению этих функций.

Каждый сегмент имеет афферентные входы в виде задних ко­решков, клеточную массу нервных клеток (серое вещество) и эфферентные выходы в составе передних корешков. В задних ко­решках проходят чувствительные центростремительные нервные волокна от рецепторов кожи (болевые, температурные, тактиль­ные и давления) — это кожная рецептирующая система; от рецеп­торов мышц, сухожилий, суставов — это проприоцептивная сис­тема, наконец, от рецепторов внутренних органов — это висцероцептивная система. Передние корешки являются двигательными цетробежными (закон Белла —Мажанди).

Если в опыте на лягушке в области пояснично-крестцовых сегментов справа перерезать все задние корешки, а слева — все передние, то правая конечность теряет чувствительность, но спо­собна к движению, а левая, наоборот, сохраняет чувствитель­ность, но не сможет совершать движения.

Серое вещество спинного мозга, состоящее из нейронов, об­разует два передних и два задних рога и на поперечном разрезе имеет вид буквы Н. Задние рога выполняют сенсорные функции, передние — двигательные.

В грудных и верхних поясничных сегментах помимо задних и передних рогов есть еще и боковые, в которых располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых — парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

При поражении боковых рогов спинного мозга возникает це­лый ряд вегетативных расстройств: нарушаются кожные сосуди­стые рефлексы, усиливается потоотделение, наблюдаются трофические изменения кожи и ногтей.

Нейроны спинного мозга

Существует функциональное деление нейронов на 4 группы. В первую группу входят мотонейроны, или двигательные нейро­ ны, расположенные в передних рогах, а их аксоны образуют пе­ редние корешки. Вторую группу составляют интернейроны — промежуточные нейроны, расположенные в задних рогах и полу­ чающие информацию от чувствительных ганглиев. Они реагиру­ ют на болевые, температурные, тактильные и проприоцептивные раздражители. Интернейроны отвечают за висцеромоторные ре­флексы. Кроме того, они обеспечивают восходящие и нисходя­щие тормозные и возбуждающие влияния на клетки выше- и ни­жележащих структур спинного мозга. Интернейроны участвуют в реципрокном торможении.

Третья группа нейронов — это симпатические и парасимпа­тические нейроны, расположенные в боковых рогах. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних ко­решков. Разряды симпатических нейронов синхронизируются с колебаниями артериального давления.

К четвертой группе относят ассоциативные нейроны, обеспе­чивающие внутри- и межсегментарные связи.

В средней части спинного мозга находится промежуточное ядро, содержащее нейроны, аксоны которых образуют сеть — студенистое вещество (желатинозную субстанцию Роланда), илиретикулярную формацию спинного мозга.

Мотонейроны спинного мозга делят на альфа и гамма-нейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышеч­ные волокна, обеспечивая мышечное сокращение. На дендритах этих клеток располагается около 20 тысяч синапсов. Альфа-мото­нейроны обладают низкой частотой импульсации (10 —20 в сек). Гамма-мотонейроны иннервирую т интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена. Они обладают высокой частотой импульсации (до 200 в сек). Главная функция гамма-мотонейронов состоит в предотвращении во время сокращения экстрафузальных волокон расслабления мышечных веретен. Возбуждение гамма-мотонейронов способствует развитию начавшегося движения и используется для выполнения особенно тонких « мелких движений. Это сервомеханизм для оптимизации движе­ний.

Собственные функции спинного мозга

Эти функции осуществляются за счет сегментарных рефлекторных дуг (моно- и полисинаптических). Шейные сегменты спинного мозга С3 —С5 иннервируют диафрагму, Т, —Т12 — на­ружные и внутренние межреберные мышцы. С5 —С8 и Т ,—Т2 — центры движения верхних конечностей, L2 —L4 и S, —S2 — центры движения задних или нижних конечностей. Альфа- и гамма-мото­нейроны поддерживают тонус тела и обеспечивают рефлексы сги­ бания и разгибания — миостатические рефлексы: коленный, ахиллов, подошвенный, сгибательный и разгибательный рефлек­сы предплечья, брюшной рефлекс.

Рефлексы с рецепторов кожи выражаются в усилении сокра­щения мышц-сгибателей. Висцеромоторные рефлексы возникаю т при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и про­являются в виде двигательных реакций мышц грудной клетки, брюшной стенки и разгибателя спины.

Вегетативные рефлексы — это ответная реакция внутренних органов на раздражение висцеральных и соматических рецепто­ров. Вегетативные центры спинного мозга, расположенные в бо­ковых рогах, участвуют в регуляции кровяного давления, деятель­ности сердца, секреции и моторики пищеварительного тракта и функции мочеполовой системы.

В пояснично-крестцовом отделе спинного мозга находится центр дефекации, из которого по парасимпатическим волокнам в составе тазового нерва поступают импульсы, усиливающие мото­рику прямой кишки и обеспечивающие непроизвольный акт де­фекации. Произвольный акт дефекации совершается за счет нис­ходящих влияний головного мозга на спинальный центр.

Во II —IV крестцовых сегментах спинного мозга находится ре­флекторный центр мочеиспускания, обеспечивающий непроиз­вольное отделение мочи. Головной мозг осуществляет произволь­ное мочеиспускание.

Проводниковая функция спинного мозга

В состав белого вещества спинного мозга входят миелиновые нервные волокна, собранные в пучки и образующие проводящие пути спинного мозга. Короткие ассоциативные волокна обеспе­чивают межсегментарные связи или соединяют нейроны проти­воположной стороны спинного мозга. Длинные проекционные волокна делят на восходящие, идущие к различным отделам голо­вного мозга, и нисходящие — от головного мозга к спинному.

Восходящие проводящие пути проходят в белом веществе зад­них канатиков, расположенных между задними рогами серого ве­щества. К ним относится тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis), отвечает за проведение проприоцептивной, тактильной и висце­ральной чувствительности от нижней части туловища и нижних конечностей. Клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus) проводит проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувст­вительность от верхней половины туловища и верхних конечнос­ тей. Оба пучка перекрещиваются на уровне продолговатого мозга, где находятся соответствующие ядра (n.gracilis и n.cuneatus) и си­наптическое переключение на второй нейрон. После перекреста аксоны нейронов в составе медиального лемнискового пути на­правляются к специфическим ядрам вентробазального комплекса таламуса, где они вновь переключаются на третий нейрон. Аксоны нейронов специфических таламических ядер заканчиваются в IV слое соматосенсорной коры больших полушарий. Оба пучка пере­ дают информацию о локализации, форме и контурах перифериче­ского раздражителя с большой точностью от небольшого количе­ства рецепторов в высшие отделы головного мозга. При пораже­нии тонкого и клиновидного пучков наблюдаются потеря тактиль­ной чувствительности и нарушение координации движений.

В боковых канатиках проходит восходящий дорсальный спи­номозжечковый тракт (пучок Флексига), который, не перекрещи­ваясь, восходит до коры мозжечка и передает в мозжечок инфор­мацию от рецепторов мышц, связок и кожи конечностей, а также восходящий вентральный спиномозжечковый тракт (пучок Говерса ). Он вступает в мозжечок после перекреста. Передает в мозжечок информацию от сухожилий, кожи и висцерорецепторов. Участвует в поддержании тонуса мышц при движении и со­ хранении позы тела.

К восходящим путям относится спиноталамический тракт.

Информация от рецепторов кожи поступает в спинальный ганг­лий, затем через задние корешки — к заднему рогу спинного моз­га (первое переключение). Аксоны чувствительных нейронов пе­реходят на противоположную сторону в каждом сегменте спин­ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу, а за­ тем в сенсорную кору. Боковой спиноталамический тракт прово­дит болевую и температурную чувствительность .