Физиология молокообразования и молокоотдачи
 Скачать 135 Kb.
|
Федеральное агентство по образованиюГосударственное образовательное учреждение Высшее профессиональное образование Московский государственный университет прикладной биотехнологии (МГУПБ) Кафедра анатомии, физиологии и животноводства. Курсоваяпо физиологии на тему: «Физиология молокообразования и молокоотдачи» 1. Содержание: I. Введение – стр. 2
2. Краткие анатомические сведения о молочной железе - стр. 5-7
4. Физиология молокообразования - стр. 10-18 а) Функции секреторной клетки – 10-12стр. б) Образование молозива – 12-13стр. в) Регуляция молокообразования – 13-17стр. г) Механизм торможения образования молока – 17-18стр.
а) Регуляция молокоотдачи – 19-22стр. б) Рефлекторная и нейрогуморальная фазы молокоотдачи – 22-24стр. в) Внутрицистернальное давление и динамика молоковыведения – 24 стр. г) Торможение рефлекса молокоотдачи – 24-26 стр. III. Заключение – стр. 27 IY. Список использованной литературы – стр. 28 2. I. Введение. Молоко в питании человека играет большую роль и является для него как продуктом непосредственного потребления, так и сырьем для изготовления разнообразных продуктов питания. Биологическая и пищевая ценность молока обусловлена наличием в его составе всех необходимых для жизнедеятельности организма человека компонентов. Молоко образуется в молочной железе. Образование молока и молокоотдача у коров связаны со стельностью и рождением теленка. Молочная железа в своей деятельности имеет 3 основные функции – образование молока, его накопление и выведение. Для это в железе имеются секреторные клетки, ёмкостная и сократительно-выводящая системы. Функции всех систем взаимосвязаны и взаимообусловлены. Если образование и накопление молока идет самопроизвольно, то для его выведения из железы требуются усилия извне – сосание или доение, так как выводящая система железы заканчивается специальными сфинктерами. Для того, чтобы наиболее полно использовать генетический потенциал молочной продуктивности животных, необходимо опираться на фундаментальные знания вопросов анатомии молочной железы и физиологии молокообразования и молокоотдачи. II. Основная часть. 1. Рост и развитие молочной железы. Развитие молочных желез начинается на самых ранних этапах эмбриогенеза. В процессе роста и развития вплоть до начала образования молока железа претерпевает значительные изменения. (6 стр.5) Самка рождается с уже сформированными сосками, связочным аппаратом, междольковыми перегородками (трабекулами). На месте будущей паренхимы находится жировая ткань. 3. До наступления половой зрелости молочная железа коровы растет медленно. Увеличение массы молочной железы в этот период происходит за счет жировой и соединительной тканей; из основных структур закладываются лишь протоки и цистерны. (5 стр.10) К годовалому возрасту в молочной железе значительно сокращается доля соединительной ткани, одновременно происходит постепенное развитие железистой ткани. При нормальном условии кормления физиологическая половая зрелость наступает в возрасте 10-12 месяцев. Интенсивное кормление с 1-х месяцев жизни приводит к более раннему половому созреванию и формированию молочной железы. На развитие молочной железы влияет также массаж вымени. (8 стр.123) Молочная железы телок (коров) интенсивно растет и развивается во время стельности животных. Ко времени отела наблюдается выраженная дифференциация секреторных клеток. Выдаивание молока из желез перед родами ускоряет дифференциацию молочных клеток и частично объясняет, почему предродовое доение и массаж первотелок ускоряют и увеличивают лактацию. Существует тесный параллелизм между эндокринным статусом животного и маммогенезом. Развитие молочной железы на всех стадиях зависит от гормонов. (1 стр.3) Анализ накопленных данных показывает, что для полноценного формирования структур молочной железы в период стельности требуется последовательное воздействие на железу эстрогенов, прогестерона, пролактина в комплексе с плацентарным лактогеном и кортикостероидов. Рост молочной железы у с/х животных практически заканчивается к концу беременности. С помощью методики органного культивирования тканей молочной железы было показано, что дифференциацию клеток и тканей молочной железы жвачных животных можно вызвать в любой постнатальный период онтогенеза животных. 4. В комплекс метаболических и лактогенных гормонов, необходимых для роста и развития молочной железы девственных животных, должны входить эстрогены и прогестерон, в то время как для железы беременных животных в аналогичных условиях достаточно сочетания инсулина и гидрокортизона с пролактином и соматотропином. (5 стр.4-5) Морфогенез молочной железы непостоянен и зависит как от видовой принадлежности животного, так и от возраста, количества лактаций и других факторов. Молочные железы зародыша млекопитающих развиваются из эктодермального однослойного эпителия, который затем становится двуслойным. Индифферентные зачатки молочной железы (млечные полоски) одинаковы у всех млекопитающих. В процессе развития длина млечных полосок у плацентарных млекопитающих постепенно уменьшается, они становятся прерывистыми, образуя ряд млечных бугорков. У зародыша коровы млечные бугорки сохраняются лишь позади пупка в паховой области. Млечные бугорки, развиваясь, опускаются в мезенхиму и превращаются в млечные почки – первичную структуру будущих молочных желез. Мезенхима дает начало будущим соединительной и жировой тканям молочной железы. Эпителиальные клетки, продолжая разрастаться, врастают в соединительную ткань одним или несколькими тяжами, из которых развиваются сложные железы с протоками и ходами. (6 стр.6) Развитие сосков у коровы происходит за счет мезенхимы, лежащей под млечным бугорком. Мезенхима выпячивается и поднимает железистое поле (врастающий эпителий млечного бугорка), образуя сосок. Одновременно с развитием соска с верхней его стороны происходит выпячивание эпителиальных клеток, образующих выросты в виде тяжей, соответствующих количеству молочных цистерн. (6 стр.7) 5. 2. Краткие анатомические сведения о молочной железе. У коровы молочная железа (вымя) состоит из 4-х долей, каждая оканчивается внизу соском. Встречаются дополнительные соски (2 или 4). Вымя тесно прилегает к нижней части брюшной стенки и фиксировано в этом положении подвешивающим аппаратом, представленным подвешивающей связкой, поверхностной и глубокой фасциями. Подвешивающая связка разделяет вымя на правую и левую половины. (5 стр.4) От глубокой фасции внутрь отходят трабекулы, которые образуют ячеистый остов для нежной секреторной ткани вымени; по нему проходят кровеносные и лимфатические сосуды и депонируется резервный жир. Вымя снаружи покрыто мягкой, эластичной кожей, образующей большое количество складок, особенно на задней поверхности. Благодаря высокой эластичности молочная железа может значительно увеличиваться в объеме при заполнении ёмкостной системы молоком. Размеры и форма вымени и сосков зависят от породы, возраста, индивидуальных особенностей, периода лактации, физиологического состояния животного. (5 стр.5) Альвеолы, молочные протоки и цистерны в совокупности образуют ёмкостную систему вымени. (5 стр.6) Альвеола представляет собой конусообразную ёмкость, выстланную изнутри слоем секреторных клеток. Снаружи альвеола покрыта соединительнотканной оболочкой. На поверхности каждой альвеолы закрепляются нервные окончания, она окутана густой сетью капилляров и сетью волокон миоэпителиальной клетки. (2 стр.21) При сокращении миоэпителиальных клеток альвеола сжимается и находящийся в ее полости секрет перемещается в молочные протоки. (5 стр.5) Клетки сокращаются под влиянием гормона окситоцина. 6. Активность сократительной реакции миоэпителиальных клеток зависит от наполнения альвеол. (2 стр.21) От каждой альвеолы отходит малый выводной проток, выстланный железистым эпителием. Малые выводные протоки впадают в средние выводные протоки (молочные каналы), последние сливаются в 10-15 крупных протоков. Средние и крупные выводные протоки по своему ходу образуют многочисленные расширения и сужения; их назначение – способствовать удержанию молока в ёмкостной системе вымени. Альвеолы, объединенные выводным протоком, образуют дольку; внешне она напоминает гроздь винограда. Из гроздевидных структур состоит альвеолярная ёмкость четверти вымени. Крупные выводные протоки открываются в молочную цистерну. (5 стр.6) Из альвеолярной ёмкости молоко сбрасывается в цистернальную ёмкость не постоянно, а порциями. Главную роль в обеспечении функциональной активности цистернальной ёмкости коровы играет гладкая мышечная ткань. Рефлекторное расслабление гладких мышц и связанное с этим увеличение объема цистернальной ёмкости в ответ на поступление молока из альвеол – важный физиологический механизм, позволяющий предупреждать резкое повышение внутривыменного давления в альвеолярной ёмкости. (5 стр.27) На уровне основания соска молочная цистерна разделяется циркулярной складкой слизистой оболочки на 2 отдела: надсосковый (открываются молочные ходы) и сосковый. Сосковый отдел цистерны намного меньше надсоскового. Слизистая оболочка соскового отдела образует радиальные складки, формирующие в конечной его части розетку. Наличие этих складок принято рассматривать как фактор, препятствующий самопроизвольному выделению молока из переполненного вымени. Сосковый отдел цистерны переходит в сосковый 7. канал, выполняющий роль запирательного устройства. Он представляет собой мускульную трубку. Слизистая оболочка соскового канала собрана в продольные складки. Сосок имеет коническую или цилиндрическую форму. Стенка соска снаружи покрыта тонкой, эластичной кожей, лишенной волос, потовых и сальных желез. Основа стенки соска образована соединительной тканью, богатой эластическими волокнами; соединительная ткань перемежается с пучками гладкой мускулатуры, идущей в разных направлениях. (5 стр.6) Кольцевой слой мышечных волокон выполняет специфическую функцию по сужению и расширению полости соска; из него в области верхушки соска формируется мышечное кольцо – сфинктер. Сокращение радиальных волокон является ответом на тактильные раздражения рецепторов соска или прикосновение, а сокращение продольных волокон укорачивает или удлиняет сосок.(2 стр.32) В полости соска формируется подвижная бактериальная пробка, которая имеет важное защитное значение для предупреждения проникновения во внутреннюю среду вымени болезнетворных микробов. (2 стр.31) 3.Биосинтез компонентов молока. Молоко содержит белки (казеин, альбумины, глобулины), жиры, молочный сахар – лактозу, макро- и микроэлементы и все группы витаминов. (9 стр.140) Биосинтез молока характеризуется исключительно высокой интенсивностью и сопряжен с большими затратами питательных веществ и энергии. Одни вещества, входящие в состав молока (витамины, минеральные соли), поступают в готовом виде из крови; другие (белки, жиры, сахар) образуются в молочной железе в результате сложных химических процессов. (5 стр.14) 8. Синтез жиров, белков, молочного сахара и других компонентов молока происходит в митохондриях альвеолярного эпителия. (1 стр.10) Синтез казеина и лактозы резко усиливается непосредственно перед и после родов, что обусловлено, видимо, понижением в этот период в плазме крови уровня прогестерона – наиболее вероятного ингибитора лактогенеза. (1 стр.4) Весь секреторный цикл молочного белка в клетке молочной железы занимает 50-60 минут. (1 стр.10) Основной белок молока – казеин – синтезируется из свободных аминокислот сыворотки крови при участии глюкозы, жирных кислот.(5 стр.15) Исследования синтеза белков на клеточном уровне показали, что биосинтез казеина в убывающей степени лимитируется аминокислотами: валином, изолейцином, треонином, метионином, лейцином, лизином и фенилаланином. Наибольшие потребности клетки молочной железы испытывают в лизине, метионине, изолейцине и фенилаланине. (1 стр.11) Исследования Часть белков (глобулины, сывороточные альбумины) поступают в неизмененном виде из крови. (5 стр.15) Большая часть фосфолипидов молока секретируется в составе мембран жировых шариков и около 30% - в составе липопротеидов сыворотки. (1 стр.12) Источником молочного жира являются нейтральный жир и жирные кислоты плазмы крови. Другой источник молочного жира – углеводы и летучие жирные кислоты (уксусная, масляная, пропионовая). (5 стр.15) Синтез молочного жира можно рассматривать как процесс, состоящий из 2-х стадий: 1) формирование фонда жирных кислот и глицерина; 2) включение их в триглицериды молока. У жвачных жирные кислоты молочного жира от С4 до С14 синтезируются в молочной железе, их предшественниками являются ацетат и бета-оксибутират; С18 – кислоты происходят из триглицеридов (подвижная фракция находится в составе 9. бета-липопротеидов плазмы крови) и свободных жирных кислот крови, а пальмитат (С16) занимает промежуточное положение, частью поступает с кровью, а частью синтезируется в железе. Второй компонент – глицерин – имеет двоякое происхождение: поступает в молочную железу из крови при расщеплении триглицеридов и синтезируется в клетках железы из предшественников, прежде всего из глюкозы. (1 стр.13-14) Главным фактором, обуславливающим объем синтезируемого молока, является лактоза (поскольку лактоза в силу своих осмотических свойств определяет объем секретируемой с молоком воды). (1 стр.15) Лактоза (молочный сахар) образуется в молочной железе из глюкозы крови. (5 стр.15) Следующими за лактозой осмотически важными компонентами молока, также контролирующими объем его секреции, являются калий, натрий и хлор. Были предложены 2 гипотезы для объяснения поступления этих ионов в молоко. По первой из них плазма молока происходит из эпителиальных клеток и плазмы крови. Впоследствии предположили, что основное количество молочной плазмы происходит из секреторных клеток, так как лактоза синтезируется в железистом эпителии, а высокое содержание калия и низкое натрия и хлора – характерные черты содержимого большинства клеток. Нет большой разницы потенциалов между кровью и молоком, но между кровью и секреторной клеткой потенциал составляет 30 мВ. Это показывает, что подобно клеткам других органов, секреторные клетки молочной железы должны иметь механизм активного выведения ионов натрия и включения в клеточную среду ионов калия. (1 стр.15-16) Очевидно, этот механизм есть не что иное, как натрий-калиевый насос. Применив ингибитор АТФ-азы – оубаин, наблюдали повышение концентрации в секреторных клетках и молоке ионов натрия и уменьшение ионов калия. А в мембранах апикальной части 10. секреторной клетки не было обнаружено АТФ-азы, а в случае натрия и калия электрические и химические потенциалы оказались равными и противоположно направленными. Следовательно, ионы натрия и калия могут проходить в молко пассивно. Для ионов хлора электрические и химические потенциалы имели одинаковое направление, что дает основание полагать для хлора существование активного механизма транспорта его из клетки в молоко и для реабсорбции – из молока в клетку. 4. Физиология молокообразования. а) Функции секреторной клетки . В образовании молока участвует весь организм коровы. Генетический потенциал молочной продуктивности определяется в первую очередь количеством и функциональной активностью дифференцированных секреторных клеток в молочной железе. Каждая секреторная клетка вымени образует все составные части молока: белки, жиры, углеводы и другие вещества. Питательные вещества в секреторные клетки поступают по капиллярам.(2 стр.19) Секреторные клетки молочной железы называются дифференцированными: они в конце жизненного цикла не делятся дальше и погибают после определенного времени. (6 стр.11) Секреторные клетки молочной железы аналогичны клеткам других тканей организма и покрыты плазматической мембраной. На апикальной части мембраны, как правило, обнаруживаются субмикроскопические выросты, называемые микроворсинками. Исследованиями И.И. Грачёва и др.(1952) было показано, что при выделении секрета отдельные ворсинки могут попадать в просвет альвеол вместе с его каплями. (6 стр.13) Изучение механизмов, регулирующих образование водно-солевой фазы молока показало, что при секреции этой фазы первоначально в 11. ёмкостную систему молочной железы поступает жидкость, близкая по содержанию натрия и калия к безбелковой части плазмы крови. В последующем, как отмечают М.Г. Закс и др.(1965), происходят реабсорбция натрия из этой жидкости и выделение калия и лактозы в количестве, соответствующем содержанию в ней натрия. (6 стр.14) Ядро клетки обычно находится в центре, однако в период активной функции секреторной клетки оно перемещается к ее вершине. (6 стр.17) Для молочной железы характерны голокриновый, мерокриновый и апокриновый типы секреции. (6 стр.31) При голокриновом типе секреции происходит преобразование всей клетки в секрет молока. (1 стр.11) При мерокриновом типе выделение секрета не сопровождается гибелью клетки и не приводит к заметному нарушению её жизнедеятельности. При апокриновом типе в секретировании участвует только апикальный конец клетки. Превратившийся в каплю секрета, он через постепенно истончающуюся ножку некоторое время сохраняет связь с остальной частью тела клетки. Когда же эта связь разрывается, секрет отторгается в просвет железы, а образовавшая его клетка вновь вырастает до прежней величины, и в ней может начинаться новый цикл секреции. (6 стр.31) Поскольку субклеточные структуры стречаются в молоке во все периоды лактации, апокриновая секреция отмечена в молозивный период, разгар лактации и во время запуска. (1 стр.12) Из секреторных клеток молоко выделяется в полость альвеолы и дальше по протоку в другие ёмкости. Альвеолярная ёмкость четверти вымени состоит из множества альвеол и мельчайших протоков, которые, укрупняясь, ветвятся и при переходе в цистернальную ёмкость открывается 10-30 протоков. Основная функция альвеол состоит в образовании молока, его накоплении и выделении из полостей альвеол и мелких протоков. Молоко образуется в альвеолах четвертей вымени непрерывно, но скорость его 12. образования на протяжении суток изменяется. (2 стр.19) В полостях альвеол и расширениях мелких протоков жировые шарики молока собираются в гроздья, которые задерживаются, а жидкая часть молока просачивается по укрупненным протокам в цистернальную ёмкость. Этим и объясняется тот факт, что цистернальное, альвеолярное и остаточное молоко имеют различную жирность. (2 стр.26) Так, цистернальное молоко содержит всего 1-2% жира, альвеолярное – 6-10%, а остаточное – 11-24% жира. (2 стр.19) Молочная железа относится к органам, функционирующим периодически, поэтому в секреторных клетках в связи с будущей лактацией отмечается возрастание содержания фосфора, РНК, липидов, фосфопротеидов и ДНК, а во время инволюции железы или прекращения кормления детенышей – резкое уменьшение уровня этих и других компонентов. (6 стр.20) б) Образование молозива. Секреторные клетки начинают работать уже со второй половины стельности. Однако то, что они вырабатывают, еще нельзя назвать молозивом. В ранний период стельности из вымени можно извлечь бесцветную, прозрачную жидкость, а на 4-5-м месяце – соломенно-желтую. Позднее жидкость становится медообразной, вязкой, но ещё прозрачной, и только на последнем месяце стельности она превращается в молозиво. Секрет молочной железы, получаемый из вымени перед самым отелом, а также в первые 7-10 дней после него, по своим свойствам и химическому составу отличается от молока и называется молозивом. Молозиво имеет желтовато-белый цвет, розовый оттенок, солоноватый вкус, слабокислую реакцию и особый запах. В отличие от молока при 13. нагревании оно свертывается. Состав молозива очень сложный. (6 стр.32) Молозиво отличается от молока высоким содержанием белка (до 13 – 15,3% в первые дни), а также минеральных солей (особенно Mg и Fe) и витаминов. (9 стр.142) Содержит также, кроме воды, молочный сахар, ферменты, гормоны и другие вещества. Особенно много в молозиве иммунных белков и лизоцима. У исследователей нет общего мнения о механизме образования молозива у коров. (6 стр.32) в) Регуляция молокообразования. В образовании молока – специфического секрета молочной железы – участвует весь организм. Поэтому лактацию можно считать функцией всего организма. В этом процессе участвуют системы пищеварения, кровообращения, дыхания, газоэнергетического обмена, половая, выделительная, эндокринная и нервная. Единство всех систем организма обеспечивает в первую очередь нервная система с ее высшим отделом – головным мозгом. (6 стр.148) Состояние молочной железы, как и всякой другой системы организма, может находиться на различном функциональном уровне в течение всей жизнедеятельности организма. Уровень функционального состояния молочной железы зависит от многих внешних и внутренних факторов. Однако основным, определяющим фактором деятельности секреторной клетки и молочной железы в целом является функциональное состояние нейрогормонального механизма лактирующего организма. В онтогенезе молочная продуктивность животного подвержена значительным колебаниям – от нуля до максимально возможного генетически детерминированного уровня. Это свидетельствует о чрезвычайной лабильности процесса молокообразования. (7 стр.87) Можно сказать, что молочная железа в течение всего периода роста и секреторной активности является как бы мишенью действия различных 14. нейрогормональных факторов. Различные изменения нейро-гормонального уровня в организме лактирующего животного влекут за собой большие изменения не только в росте и развитии молочной железы, но и в её секреторной деятельности. (7 стр.98) В процессе становления функция молокообразующей системы организма претерпевает как бы 2 периода – лактогенез (развитие молочных желез) и лактопоэз (функция железы в процессе установления лактации), каждому из которых свойственен свой уровень регуляции. (7 стр.87) Наиболее успешно разрабатывается теория рефлекторной регуляции секреции молока, сформулированная в начале 60-х гг. И.И. Грачёвым (1964). Согласно этой теории, секреторная функция молочной железы регулируется центральной нервной системой (ЦНС) и её внешним отделом – корой больших полушарий мозга. Гормоны являются составной частью эфферентного звена рефлекторного механизма, а пусковым фактором служит афферентная импульсация с молочной железы, связанная с актом доения (сосания). До недавнего времени существовало 2 мнения. Согласно одному, роль чувствительной иинервации в регуляции лактотропной функции аденогипофиза у жвачных животных практически полностью отрицалась и сводилась к влиянию на молокообразование только рефлекса молокоотдачи. Другая точка зрения утверждает реальное участие стимулов в регуляции гормонообразовательной функции аденогипофиза. (7 стр.88) Нервная регуляция. Нервная система молочной железы состоит из 2-х отделов – афферентного (проводящего электрические импульсы от молочной железы к центральным отделам нервной системы) и эфферентного (проводящего импульсы из вышележащих отделов ЦНС к секреторной ткани молочной железы). Афферентные нервные волокна в составе 3-х поясничных и 1-го 15. крестцового нервов проходят в спинной мозг в области 1-4-го поясничных и 2-4-го крестцовых позвонков. Более важное значение для функциональной деятельности молочной железы имеют 3-й поясничный и крестцовый нервы; первый проходит через паховое кольцо и носит название генитального (наружного семенного).(6 стр.150) Афферентный отдел нервной системы молочной железы играет существенную роль в регуляции образования молока. Это подтверждают опыты на лактирующих козах с раздражением афферентных нервов молочной железы. Результаты экспериментов показали, что у большинства подопытных животных не только увеличивалось молокообразование, но при этом изменились жирность молока и газообмен. Экспериментами на изолированной молочной железе было показано, что раздражение электрическим током эфферентных нервов молочной железы периферического конца генитального нерва хотя и не вызывает изменения количества образуемого молока, но изменяет интенсивность образования белков молока и его фракционный состав. (7 стр.118) Ранее Г.Н. Павлов также на козах показал, что раздражение центрального конца перерезанного генитального нерва увеличивает секрецию молока. Другие опыты, в которых раздражались эфферентные нервы в условиях перфузии молочной железы, также показали, что и эфферентная нервная система молочной железы играет существенную роль в процессах молокообразования. (7 стр.90) Гормональная регуляция. Положительное влияние оптимального стереотипа доения на молокообразование проявляется прежде всего через регуляцию лактотропной функции гипоталамо-гипофизарной системы. (6 стр.154) Связывание гормона со специфическими рецепторами на мембране секреторной клетки – начальный процесс передачи гормональной 16. информации в клетку. Поэтому дальнейший путь прохождения этой информации еще не ясен. Особенно это касается гормона пролактина, оказывающего непосредственное влияние на функцию секреторной клетки молочной железы. (6 стр.182) Поступивший в кровь пролактин оказывает на процесс молокообразования не только прямое, но и опосредованное влияние, участвуя в эфферентном звене рефлекторного механизма, соподчиненного сопряженной функции ряда систем организма с секреторной функцией молочной железы в определенный период лактации. (6 стр.153) Говоря о важной роли пролактина в наступлении лактации и ее поддержании, необходимо иметь в виду, что для нормального процесса молокообразования требуется наличие в крови целого ряда других гормонов. (7 стр.99) Показано, что у лактирующих коров совместное применение пролактина и гормона роста оказывает более эффективное влияние на процессы секреции молока, чем при использовании только одного какого-то гормона. Путем перфузии молочной железы у лактирующих коз было определено, что введение гормона роста в перфузат резко увеличивает образование молока. Он оказывает действие непосредственно на секреторные клетки молочной железы. (6 стр.155) Гормон роста стимулирует синтез белков молока, уменьшая содержание небелкового азота в молоке и увеличивая поглощение из крови свободных аминокислот, повышает содержание жира и лактозы. (1 стр.7) Адренокортикотропный гормон (АКТГ) также относится к гормонам, оказывающим влияние на лактацию, но с действием, противоположным пролактину и гормону роста. Так, однократное введение гормона лактирующим коровам вызывает у них угнетение секреции молока. (7 стр.95) Роль тиреотропного гормона (ТТГ) на процессы лактации изучалась многими исследователями, причем на разных видах животных. 17. Было установлено, что тиреотропин повышает молокообразование на протяжении всей лактации , способствует синтезу белков, жиров и лактозы. Инсулин усиливает синтез белков в молоке, глюкокортикоиды стимулируют лактопоэз и секрецию молока. Гормоны щитовидной железы повышают продуктивность молока, его жирность, но снижают образование казеина. (1 стр.7) Гормоны половых желез также не остаются безучастными в регуляции функции лактации. Так, кастрация не оказывает существенного влияния на поддержание лактации. В то же время показано, что эстрогены в небольших дозах стимулируют повышение содержания жира в молоке. (7 стр.97) Низкие концентрации эстрогенов способствуют секреции лактогенного гормона аденогипофизом. Прогестерон нарушает режим поглощения и выделения молочной железой жиров, белков и аминокислот. г) Механизм торможения образования молока. Известно, что задержка молока в молочной железе приводит к уменьшению его последующей продукции. Полагают, что причиной этому является задержка молочного жира в альвеолярном отделе молочной железы. По другим данным, в молочной железе развивается «физиологическое воспаление». Из крови в молочную железу интенсивно мигрируют нейтрофильные лейкоциты, миелопероксидаза которых тормозит секреторный процесс. По-видимому, определенное тормозное влияние на процесс молокообразования оказывают чисто механические факторы – чрезмерное повышение альвеолярного давления. Однако снижение продукции молока происходит и при постоянном оттоке его из молочной железы. Согласно концепции о специфическом лактационном нервно- 18. гуморальном статусе (СЛНГС) торможение процесса молокообразования при неадекватном акте молоковыведения объясняется нарушением нервно-гормонального механизма регуляции лактации. Первопричиной торможения молокообразования при неполноценном акте молоковыведения является подавление пролактинвыделительной функции аденогипофиза. (3 стр.16-17) 5. Физиологические основы молокоотдачи. Молоко вырабатывается секреторными клетками непрерывно. Образованное молоко резервируется в ёмкостной системе железы, и периодически производится его освобождение. У млекопитающих существуют различные методы освобождения образованного молока, а именно: слизывание (утконос, ехидна), сосание( дикие и другие животные) и доение (ручное и машинное). Остановимся на описании выведения молока у коров. В отличие от других желез, секретирующих специфические вещества, молочная железа свой секрет выводит наружу не постоянно, а периодически и при определенных воздействиях на железу (сосание, доение). (7 стр.115) Процесс выведения накопившегося молока представляет собой сложный комплекс активных реакций двигательного аппарата молочной железы, рефлекторно возникающий под влиянием стимулов сосания или доения и обеспечивающий опорожнение вымени от образованного ранее молока. (7 стр.141) Для того, чтобы вывести большую часть образованного и собранного в ёмкостной системе молока, необходимо вызвать рефлекс молоковыведения. Это сложный акт, связанный с выведением из железы молока, сопровождающийся целой системой сдвигов, как в нейро- 19. эндокринной системе, так и в состоянии тканей самой молочной железы. (6 стр.116) Сокращаются мышечные клетки, окружающие альвеолы и мелкие канальцы. Альвеолы как бы сдавливаются, канальцы укорачиваются, а просвет их увеличивается. Возникают благоприятные условия для выхода молока в протоки железы. Одновременно расслабляется сфинктер соска. Крупные молочные протоки и цистерна заполняются молоком, внутрицистернальное давление возрастает и наступает рефлекс молокоотдачи. (8 стр.125) а) Регуляция молокоотдачи. В регуляции молокоотдачи принимают непосредственное участие нервная система, гормоны и медиаторы. Проявление рефлекса молокоотдачи зависит от качества и длительности воздействующих на рецепторы молочной железы стимулов. В качестве параметра, характеризующего проявление этого рефлекса, приводят длительность латентного периода, т.е. периода от начала раздражения рецепторов молочной железы до проявления рефлекса молоковыведения. Длительность латентного периода молоковыделительного рефлекса на протяжении лактации неодинакова. Чем выше уровень молокообразования, тем короче латентный период. (6 стр.142) Латентный период у одних и тех же коров весьма постоянный. Он несколько удлиняется в последние месяцы лактации. В среднем латентный период составляет 56,26,1с. Латентный период рефлекса молокоотдачи слагается из времени: прохождения чисто нервных рефлексов; транспорта окситоцина по кровяному руслу; реакции миоэпителия на окситоцин. Все случаи уменьшенной продолжительности латентного периода молокоотдачи – менее 35-40 с., связаны с условно - рефлекторной 20. реакцией. Случаи увеличенной продолжительности – более 1 мин.20с.-связаны с торможением процесса. (4 стр.7) Первоначальным проявлением рефлекса молоковыведения является изменение тонуса гладкой мускулатуры протоков и цистерны молочной железы, сокращения миоэпителия альвеол, изменение тонуса стенок кровеносных сосудов и как конечный результат – расслабление сфинктера сосков. Эти изменения тесно взаимосвязаны и факторы, приводящие к нарушению одной из этих реакций, существенно влияют на качество протекания рефлекса молоковыведения. (7 стр.115) П.П.Грачев(1960), Г.А.Цахаев(1974) и др. считают, что проявление рефлекса молоковыведения у животных зависит от количества и качества раздражителей, воздействующих на молочную железу. (6 стр.143) При сосании или доении первоначально происходит раздражение рецепторов молочной железы, которые подразделяются на экстерорецепторы, расположенные на поверхности кожи, и интерорецепторы, находящиеся внутри нее и в других тканях железы (тактильные рецепторы кожи железы и соска, рецепторы в тканях соска и молочной железы, рецепторы слизистой оболочки цистерны, рецепторы соскового канала и терморецепторы внешней поверхности железы и соска). Опытами показано, что если выключить эти рецепторы (новокаин, перерезка нервов), то рефлекс выведения молока не наступает. (6 стр.116) От рецепторов начинается афферентный путь рефлекторной дуги молоковыведения, по которому нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. У коров афферентные волокна объединены в генитальный нерв. Если перерезать этот нерв у одной половины вымени, то рефлекс молокоотдачи у этой половины пропадает, а в другой половине рефлекс происходит за счет гуморального звена. Афферентные волокна в 21. стволе мозга восходят вверх, достигают области передних отделов гипоталамуса его супрооптических ядер, где и кончается афферентный путь дуги безусловного рефлекса молоковыведения. (7 стр.116) Следуя от супрооптических ядер через ножку гипофиза, нервные волокна заканчиваются на секреторных клетках задней доли гипофиза. Импульсы, поступающие при раздражении рецепторов молочной железы, вызывают секрецию гормонов (в частности окситоцина), что является началом гормонального пути рефлекса молокоотдачи. Наряду с афферентным существует и эфферентный путь двигательного аппарата железы связан с 2-м,3-м,4-м поясничными узлами симпатического ствола и генитальным – наружным срамным нервом. (6 стр.118) Окситоцин, выделившийся в ответ на раздражение рецепторов молочной железы, с током крови достигает молочной железы и вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол, сжатие последних и изгнание молока из альвеолярного отдела железы в цистернальный, откуда оно извлекается при доении или сосании. Торможение поступления в кровь окситоцина, как и введение в кровь, оказывает влияние на молоковыведение. Афферентная импульсация, поступающая с рецепторов молочной железы в центральные отделы нервной системы головного мозга, способна вызывать поступление в кровь не только гормона окситоцина, но и увеличение концентрации других гормонов. Проявление рефлекса молокоотдачи зависит от многих внутренних и внешних факторов, особенно он подавляется при нарушении правил или изменении места доения. При нарушении рефлекса молоковыведения уменьшается секреция окситоцина, в результате чего не обеспечивается полное выведение молока из вымени. (6 стр.119-121) В молокоотдаче также участвуют кровеносная, мышечная и другие системы организма. Кровеносная система выполняет транспортную 22. функцию во время молокоотдачи. Доставка окситоцина с током крови в молочную железу – одна из важнейших биологических особенностей молокоотдачи. (2 стр.40) Наилучшим временем для молокоотдачи на протяжении суток являются периоды после потребления корма, во время жвачки, отдыха. Жвачка у коровы является не только признаком хорошего состояния пищеварения, но и признаком оптимального взаимодействия в организме множества процессов, играющих важную роль в образовании молока и стимуляции молокоотдачи. Прерывание сна для доения снижает активность молокоотдачи. (2 стр.18-19) Молокоотдача может осуществляться только в положении, когда корова удобно стоит. Наклонное расположение туловища коровы, движение головы, двигательные реакции, связанные с поеданием корма, мочеиспусканием, тормозят молокоотдачу. (2 стр.41) б) Рефлекторная и нейрогуморальная фазы молокоотдачи. У млекопитающих, особенно у домашних животных, процесс молоковыведения можно разделить на 2 фазы (хотя при доении или сосании они практически неразделимы). (6 стр.122) Первая фаза (рефлекторная) начинается спустя 3-6 сек. После начала раздражения сосков. (2 стр.41) Характеризуется коротким латентным периодом (15 сек.) и вызывается непосредственным прямым влиянием эфферентных нервов на сократительные элементы протоков цистерны и сфинктера соска. (6 стр.143) В первую фазу молоко выводится из цистерны и крупных молочных протоков. Получаемая порция молока называется цистернальной. Молоко в цистернальную фазу вытекает пассивно – после раскрытия сфинктеров соска. Эту порцию молока корова удерживать не может. (6 стр.122) Вторая (нейрогуморальная) фаза начинается спустя 45 сек. После начала первой. (2 стр.41) Отличается от первого тем, что имеет более 23. длительный латентный период (30-60 сек.) и возникает при непосредственном участии гормона окситоцина, действующего на миоэпителиальные элементы молочной железы. (6 стр.143) Носит название альвеолярной. В эту фазу выводится молоко, находящееся в альвеолах и мелких выводных протоках. Эту порцию молока животное может задерживать полностью или частично. (6 стр.123) Основным физиологическим принципом работы альвеолярной ёмкости является периодическое заполнение полостей альвеол молоком в результате секреторной деятельности клеток и последующее их опорожнение. (2 стр.24) Чем больше наполнены альвеолы молоком и чем больше растянуты миоэпителиальные клетки, тем сильнее их сократительная реакция в ответ на воздействие окситоцина. (2 стр.21) От силы сократительной реакции и давления, развиваемого общей массой миоэпителиальных клеток, зависит полнота опорожнения альвеол от молока. Суммарная сила сократительной реакции миоэпителиальных клеток невелика и колеблется в пределах 50 мм.рт.ст. Эти показатели относятся к так называемым малым физиологическим эффектам, т.е. разряду таких функций организма, которые легко затормаживаются устойчивыми процессами, протекающими при более высоких физиологических параметрах. Вот почему акт молокоотдачи у коров может легко затормаживаться. Сокращение миоэпителиальной клетки и всей их массы заканчивается независимо от того, выдоена корова или нет. Выведение молока из альвеол осуществляется с очень большой скоростью и носит непрерывный характер. (2 стр.23) В эксперименте удалось доказать, что рефлекторная дуга первого этапа рефлекса молоковыведения имеет сегментарную природу. Так, если перерезать спинной мозг в области между последним грудным и первым поясничным позвонками, то произойдет выпадение второй фазы рефлекса молоковыведения, но первая фаза сохранится без изменений. Это 24. свидетельствует о том, что при перерезке выключается афферентный путь, идущий от молочной железы к задней доле гипофиза, а эфферентный путь сохраняется. (6 стр.144) в) Внутрицистернальное давление и динамика молоковыведения. Полнота рефлекса молоковыведения тесно связана с состоянием внутрицистернального давления, создаваемого в вымени. Как считает М.Г. Закс (1858), изменение внутрицистернального давления находится в линейной зависимости от степени накопления молока в цистерне железы. (2 стр.47) По мере накопления молока в вымени коровы повышается внутрицистернальное давление и скорость образования молока снижается. (9 стр.47) Это, видимо, свидетельствует о том, что в основе процесса регуляции внутрицистернального давления лежат рефлекторные механизмы, активно регулирующие тонус сократительного аппарата ёмкостной системы вымени. (2 стр.47) Динамика молоковыведения зависит от индивидуальных особенностей коровы, а также от условий подготовки коровы к доению, торможения рефлекса молокоотдачи и ряда других факторов. (4 стр.16) У многих коров интенсивность молоковыведения из отдельных четвертей различается из-за разного диаметра соскового канала, что и влияет на время выдаивания молока. (4 стр.18) г) Торможение рефлекса молокоотдачи. Исследуя вопросы торможения рефлекса молоковыведения, ряд авторов пришли к заключению, что оно имеет как центральное, так и периферическое происхождение. Внешне торможение молоковыведения может проявляться по-разному. Частичное торможение выражается в замедлении выведения молока, удлинении латентного периода рефлекса, прерывании выделения молока и т.д. Полное торможение не позволяет 25. выдоить молоко, хотя оно находится в верхнем отделе железы. Форма и глубина торможения рефлекса зависят от вида факторов, которые воздействуют на организм. При этом сила торможения зависит от функционального состояния молочной железы. Таким образом, если активизируются центральные звенья, приводящие к задержке выделения окситоцина в кровь, то наступает полное торможение молоковыделения; если же периферическое, то закрывается сфинктер соска и сужаются выводные протоки, т.е. наступает частичное торможение. (6 стр.144) Г.А. Цахаев (1977) на основании своих экспериментов пришел к заключению о том, что тормозные сигналы, идущие как от молочной железы, так и от других органов (зрение, слух…), приводят к изменению функциональной активности корковых и подкорковых образований (особенно заднего и дорсального гипоталамуса). Это подавляет возбудимость паравентрикулярного и супрооптического ядра. Активизация заднего гипоталамуса сопровождается рефлекторным выделением в кровь катехоламинов из надпочечников и симпатических ганглиев, а также повышением тонуса симпатических нервных волокон. Под их влиянием происходят усиление тонуса соскового сфинктера, сужение его канала и закрытие устьев протоков, что препятствует выделению молока. Под действием этих же факторов через -адренорецепторы кровеносных сосудов вымени сужается их просвет, что лимитирует приток окситоцина к молочной железе. Периферическое торможение связывают с действием симпатико-адреналиновой системы. Адреналин, сужая кровеносные сосуды молочной железы, затрудняет влияние окситоцина на миоэпителий молочной железы. (6 стр.145) Работами И.И. Грачева (1953-1954) показано, что у животных существует 2 вида торможения рефлекса молоковыведения: внешний и внутренний. Особенно легко затормаживается рефлекс молоковыведения при действии внешних раздражителей. Но внешнее торможение носит 26. временный и непродолжительный характер и развивается по типу гаснущего тормоза. Внутреннее условное торможение возникает в центральной нервной системе и успешно развивается тогда, когда условный сигнал не подкрепляется безусловным раздражением, ведущим к выведению молока. Такое внутреннее торможение у животных сохраняется длительное время. (6 стр.121) В одинаковых повторяющихся условиях кормления, содержания и доения рефлекс молокоотдачи характеризуется постоянством. В случаях торможения молокоотдачи уменьшаются удои и массовая доля жира молока.(4 стр.12) Увеличение длительности доения приводит к тому, что, несмотря на разгрузочную роль цистернальной ёмкости, её резервы быстро исчерпываются, в результате чего наступает торможение выведения молока из альвеол. Разгрузочная функция цистернальной ёмкости наиболее активно действует в течение 2-3 мин. после начала доения. В этот период быстрое извлечение цистернального молока почти полностью предупреждает торможение выведения молока. (2 стр.28) При торможении молокоотдачи в альвеолах вымени задерживается некоторое количество молока, которое назвали остаточным. Оно может быть извлечено с помощью ручного доения после инъекции в яремную вену 20 единиц окситоцина. (2 стр.42) При подмывании вымени коровы водой с температурой 5-10 нервные окончания кожи вымени и сосков посылают сигналы в спинной мозг, нервные центры которого посылают ответные сигналы, вызывающие сокращение гладких мышц цистернальной ёмкости, в результате выведение молока из вымени затормаживается. (2 стр.48-49)Торможение акта молокоотдачи приводит к повышению тонуса сфинктера соска и обуславливает обратный ток крови, что нарушает естественную среду поверхностных тканевых структур, раздражает эпителиальные ткани, а механическое повреждение их целостности может привести к маститу. (2 стр.34) 27.
Образование и выведение молока – взаимосвязанные звенья лактации. Не совсем правильно считать акт молоковыведения исключительно двигательным процессом, обеспечивающим освобождение железы от молока, которое целиком находится в ёмкостной системе уже до начала доения. Акт доения влияет и на переход части веществ молока из клеток в альвеолы и вызывает изменение содержания ряда гормонов в крови животного. Молоковыведение – это сложный биологический процесс, сопровождающийся большим количеством различного рода физиолого-био-химических реакций со стороны всего лактирующего организма. Изменение или нарушение этих реакций при неблагоприятных внешних и внутренних факторах ведет к снижению молочной продуктивности животных и к заболеваниям. Следовательно, стимулируя основные физиологические функции лактирующего организма, можно существенно увеличить молочную продуктивность животных. 28. IY. Список использованной литературы. 1). Аленичкина Г.Е. «Цитоморфология лактации коров, её связь с молокообразованием, секрецией и профилактикой маститов» Лекция МГАВиБ, Москва,1994г. (32 стр.) 2). Велиток И.Г. «Молокоотдача при машинном доении коров» (140 стр.) 3).Касимов З.Н., Хаитов М.Х. Бюллетень ВНИИ разведения и генетики с/х животных. Вып.91 (вопросы физиологии и биохимии лактации) Ленинград, 1986г. (35 стр.) 4). Крейлис Модрис Леонидович «Физиология молокоотдачи и практика доения коров» Автореферат, Харьков, 1987г. (32 стр.) 5). Полянцев Н.И. «Физиология и патология молочной железы» Проблемная лекция, Персиановка, 1986г. (48 стр.) 6). Тараненко А.Г. «Регуляция молокообразования» Москва, 1998г. (237л..) 7). Тараненко А.Г. «Физиологические основы повышения молочной продуктивности» Россельхозиздат, 1986 (204 л.) 8). Топорова Л.В., Макарцев Н.Г., Архипов А.В. «Технологические основы производства и переработки продукции животноводства» уч.пособие, издательство МГТУ им. Баумана, Москва, 2003г. (808 стр.) 9). Яров И.И., Васютенкова Н.С. «Основы животноводства» Москва, агропромиздат, 1986г. (336 стр.) |