экзамен биология 2013. I. Введение и общая характеристика жизни

• Название: I. Введение и общая характеристика жизни
• Анкор: экзамен биология 2013.doc
• Дата: 24.05.2018
• Размер: 1.53 Mb.
• Имя файла: экзамен биология 2013.doc
• Тип: Документы; #19591
• страница: 9 из 18

Биогенетический закон (Э.Геккель).

Онтогенез организма есть краткое повторение зародышевых стадий предков. В онтогенезе закладываются новые пути их исторического развития – филогенеза.

Филэмбриогенезы - это эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма.

Биологическая сущность биогенетического закона Э. Геккеля

Биогенетический закон является важной составной частью разработанного Э. Геккелем метода тройного параллелизма, с помощью которого производят реконструкцию филогенеза. Этот метод основан на сопоставлении данных морфологии, эмбриологии и палеонтологии. Морфологи при реконструкции филогенеза до сих пор пользуются геккелевским принципом, согласно которому онтогенез потомков кратко повторяет, рекапитулирует этапы филогенеза предков.Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы - приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у плацентарных млекопитающих и человека - плаценту с пуповиной.

Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза - филэмбриогенезы.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа:

- Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

- Девиации - уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому.

- Архаллаксисы - изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса являетсяразвитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных. По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб , развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся.

Учение А.Н.Северцова о филэмбриогенезах.

ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗ (от греческого phylon — род, племя, embryon — зародыш и ...генез), эволюционные изменение хода индивидуального развития (эмбриогенеза) организмов. Термин ввёл А. Н. Северцов (1910). Основным положением учения о филэмбриогенезе является представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим. Путём филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения как взрослого организма, так и на промежуточных и начальных стадиях его развития. В зависимости от времени возникновения и характера эволюционных преобразований различают модусы (способы) филэмбриогенеза: анаболию, девиацию, архаллаксис. Посредством модусов филэмбриогенез может происходить как усложнение строения и функций организмов, так и упрощение их строения и функций вследствие приспособления к новым, менее разнообразным условиям существования, например, при паразитизме.

Второй этап деятельности А. Н. Северцова характеризуется переходом к исследованиям по восстановлению родственных взаимоотношений (филогенеза) целых групп позвоночных со всеми чертами их организации, а также по восстановлению низших предков позвоночных животных.

3вопрос

Основные принципы филогенеза – дифференциация и интеграция

В первой половине XIX в. идея дифференциации как принцип или общий закон развития получила экспериментальное обоснование в двух областях биологии. В эмбриологии К. Бэр на основании многочисленных наблюдений за развитием эмбрионов кур, рептилий, млекопитающих и человека сформулировал общее правило эмбрионального развития, состоящее в том, что развитие идет от гомогенного и общего к гетерогенному и частному, что морфологическое обособление органов есть образование частного из общего, что признаки типа появляются раньше, чем признаки семейства, рода и вида. Сходное правило было установлено и в эволюционной морфологии животных. Французский зоолог Э. Мильн-Эдвартс сформулировал его как "принцип разделения морфологического труда". Согласно этому принципу, в процессе филогенеза целое, несущее определенную общую функцию, расчленяется на части, обладающие разными, более специфическими функциями. У малосовершенных организмов нет дифференцированных частей, а у более совершенных — каждая часть выполняет свою определенную функцию, отличную от других.

Согласно теории Ч. Дарвина, все организмы произошли из одной или, по крайней мере, из очень немногих простейших родоначальных форм, благодаря усложнению их организации, одним из ведущих механизмов которой является прогрессивная дифференциация тканей, органов и функций. Суть этого процесса в том, что в результате естественного отбора происходит дифференциация популяций, расхождение признаков соответственно частным условиям среды и возникновение многообразия форм на месте прежнего однообразия. Если в процессе естественного отбора на известных этапах эволюции имеет место поднятие организации живых организмов на более высокую ступень, то это происходит через внутреннюю дифференциацию строения и функций органов с одновременной интеграцией, т. е. усложнением системы связывающих их зависимостей (И. И. Шмальгаузен, 1939).

Изложенные выше фактические данные в области эмбриологии и эволюционной морфологии вместе с теорией Ч. Дарвина составили основу учения Г. Спенсера об общих законах эволюции (Г. Спенсер, 1879, 1886). Согласно Спенсеру, имеется ряд общих моментов, которые присущи любому развитию. Это интеграция и дифференциация, состояние равновесия, распад. Хотя философская система Спенсера страдала многими слабостями, это была первая серьезная теория, обосновывающая всеобщность интеграционно-дифференционных законов развития. В современной литературе отмечается, что эти законы — действительная истина и что в ее обосновании несомненная заслуга Спенсера и его непреходящий вклад в сокровищницу человеческого знания (А. Н. Аверьянов, 1976).

Развитие (эволюция) характеризуется у Спенсера тремя взаимосвязанными чертами.

1. Ростом дифференцированности, выделением различного в первоначально однородном.

2. Ростом связанности частей.

3. Ростом определенности.

Основным принципом эволюции органических структур является принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и различных функций приобретают специфическое строение. Таким образом, усложнение структуры всегда связано с усложнением функций и специализацией отдельных частей. Дифференцированная структура выполняет несколько функций, и строение ее сложно.

Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых. Так, у представителей подтипа бесчерепных она построена очень просто: один круг кровообращения, отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий.

В надклассе рыб имеются двухкамерное сердце и жаберные капилляры. У земноводных впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным. Максимальная дифференциация характерна для кровеносной системы млекопитающих, сердце которых четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.

Отдельные части дифференцирующейся, ранее однородной структуры, специализируясь на выполнении одной функции, становятся функционально все более зависимыми от других частей данной структуры и от организма в целом. Такое функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называют интеграцией.

Четырехкамерное сердце млекопитающих представляет собой пример высокоинтегрированной структуры: каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию, не имеющую никакого смысла в отрыве от функций других отделов. Поэтому сердце снабжено автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла и при этом строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом.

Таким образом, одновременно с дифференциацией наблюдается и подчинение частей целостной системе организма, т.е. процесс интергации.

Способы филогенетических преобразований хордовых (расширение функций, смена функций, активация функций, усиление функций, ослабление функций, полимеризация, олигомеризация, субституция).

Принципы филогенетического преобразования органов и функций.

Несмотря на то, что организм представляет целостную систему, в процессе эволюции разные органы изменяются различными способами и в различном темпе. Филогенетические изменения органов весьма разнообразны. Основные способы можно объединить в три группы. В первую группу входят количественные функциональные изменения органов (расширение, сужение, интенсификация, активация, иммобилизация функций). Вторую группу составляют качественные функциональные изменения органов (смена функций, разделение функций, фиксация фаз). К третьей группе относятся изменения, связанные с замещением одних органов другими. Этот процесс называют субституцией органов. Сюда же относятся изменения органов вследствие уменьшения или увеличения числа однотипных частей (олигомеризация и полимеризация).

Основу для многих филогенетических преобразований органов составляет мультифункциональность. Широкое распространение мультфункциональности отмечалось еще в прошлом веке Дарвином.

Мультифункциональность – это способность органов выполнять несколько функций. Основу мультифункциональности составляет функциональная дифференциация частей организма в силу необходимости приспособления к разнообразным условиям среды. В процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению мультифункциональности органов. Наличие большого числа функций служит исходным моментом многообразных филогенетических изменений органов.

^ Обычно выделяют следующие типы (принципы) филогенетических дифференцировок органов:

Количественные функциональные изменения органов.

Расширение функций – приобретение органом новых функций. При таком типе филогенетических дифференциации первичные функции органов дополняются одной или несколькими новыми функциями. У африканского слона огромные ушные раковины служат не только как резонаторы, но и способствуют терморегуляции, так как они очень богаты кровеносными сосудами. В жаркие дни африканский слон, действуя раковинами ушей как опахалами, снижает перегрев тела, отдавая через них излишнее тепло. Плавники у некоторых рыб приобрели дополнительные функции опоры, копуляции, заботы о потомстве, вторичных половых органов, функцию планирования. Расширением функций можно считать преобразование поверхности плодов и семян растений в связи с формированием крылаток, летучек и других образований для их переноса. Примером расширения физиологических функций является участие кровеносной системы теплокровных животных в регуляции теплообмена средой, а у млекопитающих и в выработке иммунитета к заболеваниям. Расширение функций может быть связано с коррелятивной изменчивостью, когда изменение одной функции влечет за собой приобретение других функций.

^ Сужение функций - уменьшение числа функций в результате прогрессирующей специализации органа. Этот процесс противоположен расширению функций. Обычно это происходит при проникновении организма в специализированную среду. Так совершенствовалась конечность лошади. Эволюция органов через специализацию ограничивает возможности дальнейшего развития и может приводить к тупикам и вымиранию.

Интенсификация (усиление) функций – усиление функциональной деятельности органов в связи с их прогрессивным развитием (увеличением размеров, интенсивностью обменных процессов). Данное филогенетическое преобразование обычно возникает при переходе в новую среду обитания или при возрастании адаптивного значения ранее второстепенной функции. Например, прогрессивное развитие конечностей млекопитающих или их головного мозга. Усиление одних функций часто влечет за собой приобретение новых полезных признаков. Так, приобретение более густого мехового покрова тела одновременно обеспечило лучшую защиту от физических и химических повреждений.

^ Активация функций - это преобразование пассивных органов в активные. Например, развитие подвижных плавников рыб из малоподвижных кожных складок. У всех представителей семейства кошачьих когти активно выдвигаются и втягиваются, что обеспечивает им преимущество при добывании пищи. У других животных когти не выдвигаются. У змей в отличие от их древних предков, обе челюсти подвижны, что обеспечивает им более активный способ добычи пищи. Примером активации физиологических функций может служить использование организмами собственной метаболической воды, обычно не утилизируемой. К числу таких животных относятся обитающие в пустыне млекопитающие (верблюд, курдючные овцы), которые используют воду, образующуюся при окислении жиров. Активацию функций не следует смешивать с интенсификацией функций. При активации происходит преобразование пассивного органа в активный, а при интенсификации лишь усиливается действие уже работающего органа.

^ Инактивация (иммобилизация) функций – это преобразование активного органа в пассивный в результате утраты функции. С утратой функции орган превращается в рудиментарный. Например, поясничные и крестцовые позвонки у птиц утратили подвижность и срослись. Это обеспечивает надежную фиксацию их тела в полете. У лошадиных все пальцы, кроме среднего, потеряли значение опорного органа. Однопалая конечность лошади лишена функции хватания, но продолжает использоваться для плавания, защиты и других побочных функций. Мультифункциональные органы становятся пассивными только по той функции которая утрачена, и сохраняют другие функции. С инактивацией органа может быть связано развитие новых функций. У змей верхняя челюсть подвижна, а у млекопитающих она утратила подвижность, но это способствовало развитию функции размельчения и пережевывания пищи.

^ Качественные функциональные изменения органов.

Смена функций. При изменении условий среды может произойти ослабление главной функции, побочная функция при этом становится главной. Например, у речного рака дифференцировка конечностей произошла на основе смены функций. У предков речного рака главной функцией всех конечностей была плавательная. В ходе эволюции головные и передние грудные конечности превратились в хватательные и жевательные. Задние грудные – в ходильные, брюшные – остались плавательными, но выполняют функцию вынашивания икры и поддержания тока свежей воды в органах дыхания. У некоторых насекомых яйцеклад приобрел новую функцию, превратившись в жало. У птиц передняя конечность претерпела процесс смены функций (ходьбы) и стала органом полета. Ласты тюленя – другой пример смены функций конечности его сухопутных предков. Смена функций обычно сопровождается изменениями в строении органов. Смена функций – важнейший фактор прогрессивной эволюции органов. Незаметные вначале изменения второстепенных органов в ходе смены функций постепенно все более усиливаются.в итоге возникает новый орган.

^ Разделение функций – дифференциация органа на отделы, выполняющие самостоятельные функции. Классическим примером является разделение непарного плавника рыб на спинной и анальный, которые выполняют функцию стабилизации тела и на хвостовой, служащий основным двигательным органом.

^ Фиксация фаз – закрепление промежуточной фазы в деятельности органа в качестве постоянной его функции. Например, при быстром беге животные обычно приподнимаются на пальцах. У копытных такая промежуточная фаза стопоходящих животных зафиксировалась в нормальномпальцехождении. его функции.

Субституция (замещение) органов и функций. При такой филогенетической дифференцировке какой-либо орган утрачивается и его функцию начинает выполнять другой. Таким образом, субституция органов - это замещение одного органа другим, выполняющим ту же самую функцию. Например, хорда замещается позвоночным столбом. Субституцией органов объясняется и способ передвижения в пространстве змей – ритмичными колебаниями тела, а не посредством хождения. У кактусов фотосинтезирующую функцию листьев выполняют стебли. Причина субституции заключается в замещении прежнего органа более совершенным или приспособлением к специфическим условиям среды (кактус). Субституция подразделяется на гомотопную (новый орган возникает на месте старого) и гетеротопную (заменяющий орган находится на новом месте). Примером гомотопной субституции является замена хорды позвоночником, примером гетеротопной – когда функции печени как органа кроветворения берет на себя красный костный мозг.

Полимеризация и олигомеризация. Полимеризация – увеличение числа одинаковых (гомологичных) частей, олигомеризация – уменьшение их числа. К полимеризации относятся случаи увеличения позвонков у змей и угрей. У растений полимеризация наблюдается в увеличении числа лепестков и тычинок. Олигомеризация играет более важную роль в эволюции, поскольку приводит не только к количественным, но и к качественным преобразованиям оставшихся органов. Олигомеризация осуществляется двумя основными способами. Наиболее распространенной является утрата части элементов и прогрессивное развитие оставшейся части. Так тело червей состоит из множества повторяющихся сегментов, а у насекомых их количество значительно уменьшено, у высших позвоночных одинаковых сегментов нет вовсе. Второй способ олигомеризации состоит в уменьшении числа одинаковых элементов, благодаря их слиянию. На основе слияния шла эволюция нервной системы у членистоногих. Олигомеризация – это способ эволюции, наиболее характерный для многоклеточных организмов. Эволюция одноклеточных в основном проходила по пути полимеризации органоидов.

^ Взаимосвязь морфофизиологических преобразований органов и систем в филогенезе.

Рассмотренные выше способы филогенетические преобразования органов и функций протекают в эволюционирующих группах организмов как целостных системах. Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями. Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, поэтому выделяют три их группы: биологические, динамические и топографические.

^ Биологические координации наблюдаются между структурами, непосредственно не связанными ни по функциям, ни по месту положения. Основным связующим звеном между ними являются адаптации к определенным условиям обитания. Так, у большинства эндопаразитов сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях, обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок. Позвоночные, которые дышат кислородом, растворенным в воде, имеют хвостовой плавник, жабры, слабо развитый передний мозг и содержат гемоглобин, способный связываться с кислородом при низком его парциальном давлении в среде. Все позвоночные, имеющие матку, обладают также совершенной системой терморегуляции.

^ Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Тесные динамические координации имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функционирования иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обонятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения.

^ Топографические координации проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы.

^ Геномные корреляции обусловлены взаимосвязями между генами и их комплексами. Ведущими механизмами reномных корреляций являются генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейотропность. Так, генные системы, регулирующие процессы пролиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов Благодаря этому появляются, например, удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, иная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин.

^ Морфогенетические корреляции возникают между органами, пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции, либо на общности эм6риональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обусловит развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша, а глазной бокал - формирование хрусталика при морфогенезе глаза.

^ Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимоза-висимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интенсивностью ее кровоснабжения. Ктакого рода корреляциям относят соответствие вторичных половых признаков развитию гонад. Эргонтические корреляции носят обратимый характер. Ослабление работы мышц вызовет уменьшение прочности их прикрепления к скелету.

^ Принцип гетеробатмии. Принцип компенсации функций

Гетеробатмия представляет собой такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.

4вопрос

Филогенез нервной системы хордовых

Живые организмы на протяжении всей жизни испытывают многообразные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают изменением своего состояния в форме тех или иных физиологических реакций или поведения. Это возможно потому, что живые организмы способны воспринимать раздражения, перерабатывать их и соответствующим образом реагировать на них. Такое фундаментальное свойство живого называется раздражимостью.

Одноклеточные животные реагируют на раздражения всей клеткой в целом, а у многоклеточных появляются специализированные клетки - нейроны, которые способны воспринимать, перерабатывать раздражения и посылать импульсы, регулирующие деятельность организма. Такие клетки имеют эктодермальное происхождение и формируют нервную систему.

Среди многоклеточных организмов нервная система впервые появляется у кишечнополостных, губки еще лишены ее. В ходе эволюции сформировалось три основных типа нервной системы: диффузная, узловая и трубчатая.

Филогенетически наиболее ранней является диффузная. Она характерна для кишечнополостных и не имеет выраженных центров. Образующие ее нейроны располагаются преимущественно в эктодерме и имеют многочисленные одинаковые отростки, с помощью которых они контактируют друг с другом и иннервируемыми клетками тела. По анатомической организации диффузная нервная система напоминает сеть, а образующие ее нейроны обладают одновременно и сенсорными (чувствительными) и эффекторными функциями - они и воспринимают раздражения и передают нервные импульсы к клеточным комплексам тела, запуская их реакцию. Для такого типа нервной системы характерна общая генерализорванная реакция.

В местах контакта нейронов друг с другом и с другими клетками тела имеются так называемые синапсы. Это специализированные участки, проводящие нервные импульсы либо за счет особых химических веществ - ме­диаторов (химические синапсы) либо за счет электрического потенциала (электрические синапсы). Синапсы являются универсальным образованием нервной системы и характерны как для беспозвоночных, так и для позво­ночных, однако, у высших позвоночных преобладают химические синапсы, позволяющие учитывать интенсивность раздражения, его качество и осуществлять интегральные процессы, а в случаях, когда необходима быстрая передача возбуждения, используются электрические синапсы.

Следующей ступенью в филогенезе нервной системы стало появление у трехслойных двусторонне-симметричных животных (черви, иглокожие, артроподы и моллюски) узловой (ганглионарной) нервной системы. Ганглии (узлы) - это анатомические образования, состоящие из скоплений нейронов, тела которых располагаются по периферии узла, а внутри, в так называемом нейропиле, находятся их переплетающиеся отростки (рис.1). Есть предположение, что из этой формы концентрации нейронов возникла позже в ходе эволюции нервная трубка позвоночных. Она сформировалась в результате перемещения отростков из нейропиля на наружную сторону уз­лов, где они располагались вокруг нейронов.

У наиболее примитивных червей (плоских и круглых) ганглии располагаются на переднем конце тела в составе окологлоточного нервного кольца, там, где сосредоточены органы захвата пищи и основные органы чувств. У плоских червей от окологлоточного нервного кольца к заднему концу тела тянутся два боковых нервных ствола, соединенных поперечными пучками нервных волокон, в участках пересечения которых располагаются тела нейронов. В общем виде нервная система напоминает лестницу.

У кольчатых червей, тело которых имеет метамерную сегментацию и каждый сегмент содержит ряд органов, характерных для всего червя, помимо головных узлов, выполняющих роль центрального отдела нервной системы, имеется брюшная цепочка парных ганглиев, связанных между собой поперечными и продольными пучками нервных волокон .

Нервная система хордовых в своей центральной части имеет трубчатый тип строения. Это обусловливает более тесные связи между ее сегментарными структурами и дает возможность для формирования сложных межсегментарных объединений, а с возникновением головного мозга - развитию высших сенсорных и моторных функций.

В нервной системе позвоночных, помимо трубчатой центральной нервной системы, формируется и периферическая нервная система, состоящая из ганглиев и нервов. Это разделение носит условный характер, т. к. периферическая нервная система в значительной степени состоит из отростков нейронов, тела которых располагаются в центральной нервной системе.

Сегментация центральной нервной системы хордовых возникла в соответствии с мышечными сегментами червеобразного предка, иннервируемыми из двух нервных стволов. Вентральные корешки спинного мозга сформировались из комиссур, а дорсальные возникли из отростков чувствительных и моторных нейронов латеральной части тела. Для сохранения механической стабильности трубчатой нервной системы возникла хорда и изменился внешний вид животного. Все это находит свое отражение в некоторых чертах строения на разных стадиях онтогенеза полухордовых, личиночнохордовых и круглоротых.