68г5ег8. Коллоквиум по разделу Физиология кровообращения
 Скачать 2.48 Mb.
|
|
20. Микроциркуляция и её роль в механизмах обмена жидкости и различных веществ между кровью и тканями. Сосудистый модуль микроциркуляции. Микроциркуляция – ток крови и лимфы по мельчайшим кровеносным и лимфатическим сосудам, питающим любой орган, а также транспорт воды, газов и различных веществ (в том числе и лекарственных) между микрососудами и интерстициальным пространством. Микрососуды — это главное звено сосудистой системы. Они выполняют целый ряд функций: 1) Участвуют в перераспределении крови в организме в зависимости от его потребностей. 2) Создают условия для обмена веществ между кровью и тканями. 3) Играют компенсаторно-приспособительную роль при воздействии экстремальных факторов среды — переохлаждение, перегревание и др. В состав внугриорганного микроциркуляторного русла входят следующие сосуды: артериолы, прекапилляры, или метаартериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры, посткапиллярные венулы, венулы и артериовенозные анастомозы. К кровеносным сосудам, расположенным в интерстициальном пространстве, примыкают замкнутые лимфатические капилляры и мелкие лимфатические сосуды. Совокупность всех вышеперечисленных элементов микроциркулятор ного русла называется микроциркуляторной единицей, или «модулем». Артериолы — это тонкие сосуды диаметром 70 мкм, содержат кольцевой слой гладких мышц, сокращение которых создает значительное сопротивление кровотоку, поэтому их называют резистивными сосудами. Их функция — регуляция уровня АД в артериях. При уменьшении просвета артериолы АД в артериях увеличивается, при увеличении — падает. И.М. Сеченов назвал артериолы «кранами сосудистой системы». Артериальное давление в артериолах равно 60 —80 мм рт.ст. Прекапилляры, или метаартериолы, имеют диаметр от 7 до 16 мкм. В них отсутствуют эластические элементы, но их мышечные клетки обладают автоматией, т.е. способностью спонтанно генерировать импульсы. Их особенность — большая чувствительность к химическим веществам, в том числе к сосудосуживающим и сосудорасширяющим. Каждый прекапилляр заканчивается прекапиллярным сфинктером. Это последнее звено, в котором встречаются гладкомыш. клетки. От состояния сфинктера зависит число открытых и закрытых капилляров и появление так называемых «плазменных» капилляров, по которым протекает только плазма без форменных элементов, например, после кровопотери, при малокровии. Прекапиллярные сфинктеры также находятся преимущественно под контролем гуморальных факторов и химических в-в, растворенных в крови. Так, хорошо известный антагонист кальция — нифедипин (коринфар), а также бета-адреноблокатор — анаприлин (обзидан) расширяют прекапиллярные сфинктеры, улучшают капиллярную фильтрацию и снижают АД. Капилляры — самое важное звено в системе микроциркуляции, это обменные сосуды, обеспечивающие переход газов, воды, питательных веществ из сосудистого русла в ткани и из тканей в сосуды. Всего у человека 40 млрд капилляров. Капилляры — это тончайшие сосуды диаметром 5 — 7 мкм и длиной от 0,5 до 1,1 мм. Они тесно примыкают к клеткам органов и тканей, образуя обширную обменную поверхность, равную 1000 — 1500 м2, хотя в них и содержится всего 200 — 250 мл крови. Капилляр не имеет сократительных элементов, у него 2 оболочки: внутренняя — эндотелиальная и наружняя — базальная, в которую впаяны клетки-перициты. Количество функционирующих капилляров зависит от состояния органа. Так, в покое открыто только 25 — 35% всех капилляров. Кровь поступает в капилляр под давлением 30 мм рт.ст., а выходит под давлением 10 мм рт.ст. и течет по капилляру с очень маленькой скоростью, всего 0,5 мм/с, что создает благоприятные условия для протекания обменных процессов между кровью и тканями. Посткапиллярные венулы — это первое звено емкостной части микроциркуляторного русла. Наряду с эндотелиальными и гладкомышечными клетками в стенке вен появляются соединительнотканные элементы, придающие ей большую растяжимость. Диаметр этих сосудов составляет от 12 мкм до 1 мм, давление — 10 мм рт.ст., скорость кровотока — 0,6—1 мм/с. Посткапиллярные венулы наряду с капиллярами относят к обменным сосудам, через стенку которых способны проходить высокомолекулярные вещества. Артериовенозные анастомозы, или шунты — это сосуды, соединяющие артериолу с венулой, минуя или в обход капиллярной сети. Они находятся в коже, легких, почках, печени, имеют гладкомышечные элементы и, в отличие от др. сосудов, большое кол-во рецепторов и нервных окончаний, обеспечивающих регуляцию кровотока. Основные функции анастомозов заключаются: 1) в перераспределении крови к работающему органу, 2) оксигенации венозной крови; 3) поддержании постоянной температуры в данном органе или участке тела — терморегуляторная функция; 4) увеличении притока крови к сердцу. 21. Капиллярный кровоток. Виды капилляров. Механизмы транскапиллярного обмена в капиллярах большого и малого кругов кровообращения. Микроциркуляторное русло. Длина капилляров= 0,5-1,0 мм, диаметр = 5-10 мкм, кровяное давление в арт. конце – 30 мм рт. ст., в венозном – 15, скорость кровотока- 0,3-0,5 мм/с. В капиллярах осущ. транспорт вещ-в, в результате чего клетки органов и тканей обмениваются с кровью различ. вещ-вами, водой, газом, теплом – образуется лимфа. Время прохождения эритроцита через капилляр большого круга кров. = 2,5 с, в малом круге – 0,3-1 с. Гистологически, по строению стенки, выделяют три типа капилляров. 1) Сплошные (соматические) капилляры. Эндотелиоциты их лежат на базальной мембране, плотно прилегая друг к другу, межклеточные щели между ними имеют ширину 4— 5 нм (межэндотелиальные поры). Через поры такого диаметра проходят вода, водорастворимые неорганические и низкомолекулярные органические вещества (ионы, глюкоза, мочевина), а для более крупных водорастворимых молекул стенка капилляров является барьером (гистогематическим, гематоэнцефалическим). Этот тип капилляров представлен в скелетных мышцах, коже, легких, центральной нервной системе. 2) Окончатые (висцеральные) капилляры. От сплошных капилляров отличаются тем, что в эндотелиоцитах есть фенестры (окна) диаметром 20—40 нм и более, образованные в результате слияния апикальной и базальной фосфолипидных мембран. Через фенестры могут проходить крупные орган. молекулы и белки, необходимые для деятельности клеток или образующиеся в результате нее. Капилляры этого типа находятся в слизистой оболочке ЖКТ, в почках, железах внутренней и внешней секреции. 3) Несплошные (синусоидные) капилляры. У них нет базальной мембраны, а межклеточные поры имеют диаметр до 10—15 нм. Такие капилляры имеются в печени, селезенке, красном костном мозге; они хорошо проницаемы для любых веществ и даже для ФЭК, что связано с функцией соответствующих органов. ТРАСКАПИЛЛЯРНЫЙ ОБМЕН ВЕЩ-В происходит путем диффузии, облегченной диффузии, фильтрации, осмоса и трансцитоза. Объём траспорта вещ-в зависит от кол-ва функционирующих капилляров, их проницаемости, линейности скорости кровотока, гидростатического и онкотич. давления в капиллярах. В покое во многих тканях функционирует лишь 25-30% капилляров от общего кол-ва, а при деятельном состоянии их числа увел. – напр., в скелетных мышцах до 50-60%. Проницаемость сосуд. стенки увел. под влиянием гистамина, серотонина, брадикинина, по-видимому, вследствие трансформации малых пор в большие. Проницаемость капилляров увел. под влиянием гиалуронидазы, снижается – при действии ионов Са2+, витаминов Р, С, катехоламинов. Обменная поверхность капилляров гетеро-генна по своему строению: она состоит из чередующихся белковой, липидной и водной фаз. Липидная фаза представлена почти всей поверхностью эндотелиальной клетки, белковая — переносчиками и ионными каналами, водная — межэндотелиальными порами и каналами, имеющими разный диаметр, а также фенестрами эндотелиоцитов. Свободно диффундирующие вещества быстро переходят в ткани, и диффузионное равновесие между кровью и тканевой жидкостью достигается уже в начальной (артериальной) половине капилляра. Для ограниченно диффундирующих веществ требуется большее время установления диффузионного равновесия, и оно либо достигается на венозном конце капилляра, или не устанавливается вообще. Поэтому для веществ, транспортируемых только диффузией, имеет большое значение линейная скорость капиллярного кровотока. Если скорость транскапиллярного транспорта веществ (чаще — диффузии) меньше, чем скорость кровотока, то вещество может выноситься с кровью из капилляра, не успев вступить в диффузионное равновесие с жидкостью межклеточных пространств. При определенной величине скорости кровоток может лимитировать количество перешедшего в ткани или, наоборот, выводимого из тканей вещества. Поток свободно диффундирующих веществ в основном зависит от площади поверхности обмена, т.е. от количества функционирующих капилляров, поэтому транспорт свободно диффундирующих веществ может ограничиваться при снижении объемной скорости кровотока. Та часть объема кровотока, из которой в процессе транскапиллярного перехода извлекаются вещества, называется нутритивным кровотоком, остальной объем — шунтовым кровотоком (объем функционального шунтирования). Для характеристики гидравлической проводимости капилляров используют коэффициент капиллярной фильтрации. Его выражают количеством миллилитров жидкости, которое фильтруется в течение 1 мин в 100 г ткани в расчете на 1 мм рт.ст. фильтрационного давления. Фильтрационное давление (ФД) обеспечивает фильтрацию жидкости в артериальном конце капилляра, в результате чего она перемещается из капилляров в интерстициальное пространство. ФД является результатом взаимодействия разнонаправленных сил: способствуют фильтрации гидростатическое давление крови (ГДк = 30 мм рт.ст.) и онкот. давление тканевой жидкости (ОДт = 5 мм рт.ст.). Препятствует фильтрации онкот. давление плазмы крови (ОДк = 25 мм рт.ст.). Гидростатическое давление в интерстиции колеблется около нуля (т.е. оно несколько ниже или выше атмосферного), поэтому ФД равно: ФД = ГДк + ОДт - ОДк = 30 + 5 - 25 = 10 (мм рт.ст.). По мере продвижения крови по капилляру ГДк снижается до 15 мм рт.ст., поэтому силы, способствующие фильтрации, становятся меньше сил, противодействующих фильтрации. Таким образом, формируется реабсорбционное давление (РД), обеспечивающее перемещение жидкости в венозном конце из интерстиция в капилляры. РД = ОДк — ГДк — ОДт = 25— 15 — 5 = 5 (мм рт.ст.). Кол-во фильтрата (20 л/сут) несколько превышает кол-во реабсорбируемой жидкости (18 л/сут), однако эта часть воды (2 л) из тканей удаляется через лимфат. систему. Между объёмом жидкости, фильтрующейся в артериал. конце капилляра, и объёмом жидкости, реабсорбируемой в венозном конце и удаляемой лимфат. сосудами, в норме сущ. динамическое равновесие. В случае накопления воды в интерстиции возникает отёк тканей. В транспорте воды и частиц из капилляра в интерстиций участвуют диффузия и пиноцитоз. 22. Внешние проявления деятельности сердца (электрические, звуковые, механические). Механизмы возникновения ЭДС сердца. Процесс деятельности сердца сопровождается так наз. внешними явлениями: 1) электрическими (результат возникновнеия и распр-я возбуждения по различ. отделам сердца); 2) механическими (следствие движ-я крови по сердцу и сосудам; движ-я крови по сосудам); 3) звуковыми (следствие закрытия клапанов сердца, а также движ-я крови по сосудам). МЕХАНИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ. В пятом межреберье слева, на 1 см кнутри от среднеключичной линии, в момент сокращения сердца ощущается верхушечный толчок – ритмическое выбухание кожи грудной клетки. В период диастолы сердце напоминает эллипсоид, ось которого направлена сверху вниз и справа налево. При сокращении желудочков форма сердца приближается к шару, при этом продольный диаметр сердца уменьшается, а поперечный возрастает. Уплотненный миокард левого желудочка касается внутренней поверхности грудной стенки. Одновременно опущенная к диафрагме при диастоле верхушка сердца в момент систолы приподнимается и ударяется о переднюю стенку грудной клетки. Все это вызывает появление верхушечного толчка. Кроме этого к механ. проявлениям относится ряд феноменов: Динамокардиография — метод регистрации смещений центра тяжести грудной клетки, отражающих движения сердца в грудной клетке и перемещение массы крови из полостей сердца в сосуды. Эхокардиография — метод исследования механической деятельности и структуры сердца, основанный на использовании отражения ультразвука от границ раздела двух сред с различной плотностью (ткань-кровь). УЗИ сердца впервые применено в 1950 г. Для исследования внутренних органов используется ультразвук частотой 2—3 мГц; он проходит через ткани с огромной скоростью — 1540 м/с, поэтому не повреждает их. Часть ультразвуковых волн отражается от тканей и фиксируется на экране осциллографа в виде свечения различной яркости. Это позволяет регистрировать геометрические параметры сердца, его полостей, отдельных участков сердечной стенки, оценивать состояние клапанного аппарата сердца (вальвулография), сократительную способность сердечной мышцы. Баллистокардиография — метод регистрации движений тела человека в каудальном и краниальном направлениях, возникающих в результате сокращений сердца и движения крови в сердце и крупных сосудах. Баллистокардиограмму (БКГ) регистрируют следующим образом. Пациента укладывают на кушетку, на нижние конечности помещают баллистокардиографическую приставку, главной частью которой является индукционная катушка. Незаметные для глаза пульсирующие движения тела человека обеспечивают выработку индукционного тока, который усиливается и передается на электрокардиограф. Принято, что смещения тела в краниальном направлении регистрируются в виде зубцов, направленных вверх, в каудальном направлении — вниз. Различные зубцы БКГ отражают разные фазы цикла сердечной деятельности, открытие и закрытие клапанов сердца, движение крови по аорте (удары в области дуги и бифуркации). ЗВУКОВЫЕ ЯВЛЕНИЯ (см. вопрос №26). ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ (см. вопрос №24). ДР. МЕТОДЫ. 1) Фазовый анализ цикла сердечной деятельности — исследование продолжительности периодов и фаз сердечного цикла. Осуществляется с помощью одновременной регистрации ряда показателей: ЭКГ, ФКГ, давления в аорте, желудочках и предсердиях. В редуцированном варианте для иллюстрации методики можно воспользоваться записью давления в полостях сердца и аорте. Так, фаза изометрического сокращения (0,03 с) соответствует периоду от начала подъема давления в левом желудочке (точка пересечения кривых давления в желудочке и предсердии) до открытия аортальных клапанов (точка пересечения кривых давления в левом желудочке и аорте). В этот момент давление в левом желудочке становится больше диастол. давления в аорте, поэтому ровь начинает поступать в аорту — период изгнания (0,25 с). К нему непосредственно примыкает протодиастола — очень короткий период (0,04 с). С момента закрытия аортальных клапанов (вторая точка пересечения кривых давления в аорте и левом желудочке) начинается период изометрического расслабления желудочков: давление в желудочке несколько меньше, чем в аорте, аортальные клапаны закрыты, атриовентрикулярные еще не открылись. Когда давление в левом желудочке сравняется с давлением в предсердии, закончится период изометрического расслабления (вторая точка пересечения кривых давления в желудочке и предсердии) начинается период наполнения желудочков (0,25 с). Параллельная запись времени (отметка времени внизу — 0,1 с) дает возможность определить длительность каждого периода цикла сердечной деятельности. 2) Ангиокардиография — рентгенологический метод исследования полостей сердца и магистральных сосудов при введении в кровь рентгеноконтрастных веществ; позволяет судить об объеме полостей сердца, просвете сосудов, толщине стенок сердца, о наличии пороков, о сократительной функции сердца. 3) Реография заключается в регистрации электрического сопротивления тканей, которое уменьшается при увеличении наполнения их сосудов кровью (кровь проводит электричество лучше других тканей). Регистрация изменений полного электрического сопротивления — импеданса (сумма емкостного и омического сопротивлений) позволяет судить о кровенаполнении отдельных органов во время систолы. При этом через тело пропускают слабый высокочастотный ток, исключающий болевые ощущения и повреждение тканей. При размещении нескольких электродов (обычно четырех) на грудной клетке (тетраполярная реокардиография) можно определить СВ и МВ. Метод прост, но не точен. 4) Плетизмография — регистрация изменений объема органа, связанных с колебаниями его кровенаполнения. Во время систолы приток крови к органу увеличивается, происходит и увеличение его объема. Во время диастолы наблюдаются обратные явления. Плетизмография используется для оценки тонуса периферических сосудов, изменений систол. объема крови, определения скорости распространения пульсовой волны. С помощью метода окклюзионной плетизмографии можно измерить объемную скорость кровотока. МЕХАНИЗМЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЭДС(?). Мышечное волокно является маленьким двухполюсным генератором, продуцирующим маленькую (элементарную) ЭДС — элементарный диполь. В каждый момент систолы сердца происходит деполяризация и реполяризация огромного числа волокон миокарда, расположенных в различных частях сердца. Сумма образовавшихся элементарных диполей создает соответствующую величину ЭДС сердца в каждый момент систолы. Таким образом, сердце представляет как бы один суммарный диполь, изменяющий в течение сердечного цикла свою величину и направление, но не меняющий места расположения своего центра. Потенциал в различных точках поверхности человеческого тела имеет различную величину в зависимости от расположения суммарного диполя. Знак потенциала зависит от того, по какую сторону от линии, перпендикулярной к оси диполя и проведенной через его центр, расположена данная точка: на стороне положительного полюса потенциал имеет знак +, а на противоположной стороне — знак -. Большую часть времени возбуждения сердца поверхность правой половины туловища, правой руки, головы и шеи имеет отрицательный потенциал, а поверхность левой половины туловища, обеих ног и левой руки — положительный. Таково схематическое объяснение генеза ЭКГ согласно теории диполя. |