68г5ег8. Коллоквиум по разделу Физиология кровообращения
 Скачать 2.48 Mb.
|
|
15. Функциональная классификация кровеносных сосудов (упругорастяжимые, резистивные, обменные, емкостные, шунтирующие). 1) Амортизирующие (упруго-рястяжимые) сосуды — аорта, легочная артерия и их крупные ветви, т.е. сосуды эластического типа. Ф-я этих сосудов: поддержание движущей силы кровотока в диастолу желудочков сердца и уменьшение колебания давления между систолой и дистолой за счёт эласт. св-в. 2) Сосуды распределения — средние и мелкие артерии мышечного типа регионов и органов; их ф-я — распределение потока крови по всем органам и тканям организма. Вклад этих сосудов в общее сосудистое сопротивление небольшой и составляет 10—20 %. При увел. запроса ткани диаметр сосуда подстраивается к повышенному кровотоку в соответствии с изменением линейной скорости за счет эндотелийзависимого механизма. При увеличении скорости сдвига пристеночного слоя крови апикальная мембрана эндотелиоцитов деформируется, и они синтезируют оксид азота (N0), который снижает тонус гладких мышц сосуда, т.е. сосуд расширяется. При нарушении этого механизма сосуды распределения могут стать лимитирующим звеном, препятствующим значит. увел-ю кровотока в органе, несмотря на его метаболический запрос. 3) Сосуды сопротивления (краны) - артерии диаметром менее 100 мкм, артериолы, прекапиллярные сфинктеры, сфинктеры магистральных капилляров. На долю этих сосудов приходится около 50—60 % общего сопротивления кровотоку. Они определяют кровоток системного, регионального и микроциркуляторного уровней. Суммарное сопротивление сосудов разных регионов формирует системное диастолическое АД, изменяет его и удерживает на определенном уровне в результате общих нейрогенных и гуморальных изменений тонуса этих сосудов. Разнонаправленные изменения тонуса сосудов сопротивления разных регионов обеспечивают перераспределение объемного кровотока между регионами. В регионе или органе они перераспределяют кровоток между работающими и неработающими микрорегионами, т.е. управляют микроциркуляцией. Наконец, сосуды сопротивления микрорегиона распределяют кровоток между обменной и шунтовой цепями, определяют количество функционирующих капилляров. Так, включение в работу одной артериолы обеспечивает кровоток в 100 капиллярах. 4) Обменные сосуды — капилляры. Частично транспорт веществ происходит также в артериолах и венулах. Через стенку артериол легко диффундирует О2, а через люки венул (межклет. поры диаметром 10— 20 нм) осущ. диффузия из крови белковых молекул, которые в дальнейшем попадают в лимфу. Через поры (4-5 нм) проходят Н2О, водораст. неорган. и низкомол. орган. вещ-ва (ионы, глюкоза, мочевина). В некоторых органах (слизистая ЖКТ, очки, железы, внутр. и внеш. секреции) капилляры имеют фенестры d более 20-40 нм, обеспечивающие деятельность этих органов (выделение секрета, всасывание, образование мочи). 5) Шунтирующие сосуды (артериоловенул. анастомозы). Их функции — шунтирование кровотока. Наиболее типичны эти шунты для кожи: при необходимости уменьшить теплоотдачу кровоток по системе капилляров прекращается и кровь (тепло) сбрасывается по шунтам из артериальной системы в венозную. 6) Емкостные (аккумулирующие) сосуды — это посткапиллярные венулы, венулы, мелкие вены, венозные сплетения и специализированные образования — синусоиды селезенки. Их общая емкость составляет около 50 % всего объема крови, содержащейся в ССС. Функции этих сосудов связаны со способностью изменять свою емкость, что обусловлено рядом морфол. и функц. особенностей емкостных сосудов. Венулы и вены широко анастомозируют друг с другом, образуя венозные сети большой емкости. Емкость их может меняться пассивно под давлением крови в результате высокой растяжимости венозных сосудов и активно, под влиянием сокращения гладких мышц, которые имеются в венулах диаметром 40—50 мкм, а в более крупных сосудах образуют непрерывный слой. 7) Сосуды возврата крови в сердце — это средние, крупные и полые вены, выполняющие роль коллекторов, через которые обеспечиваются региональный отток крови, возврат ее к сердцу. Емкость этого отдела венозного русла составляет около 18 % и в физиологических условиях изменяется мало. 16. Основные законы гидродинамики. Факторы, обеспечивающие движение крови по сосудам. Гемодинамика – учение о движении крови в ССС. Она определяется 2мя силами: 1) Разница давления – разница между проксм. и дистал. участком кров. русла. 2) Сопротивление, которое испытывает жидкость при трении о стенки сосудов и вихревых движениях (20% приходится на аорту и круп. ветви, 50% - мелкие артерии и аортериолы, 25% - на капилляры, 1% - на венулы). В основе геомдинамики лежат законы гидродинамики, изучающие факторы, определяющие ток жидклости по трубкам. К этим факторам относятся: 1) разность Р в начале и в конце трубки; 2) диаметр; 3) сопротивление, которое создаётся текущей жидкостью; 4) вязкость, которая увеличивает сопротивление движению крови в сосуд. системе; 5) скорость кровотока. СОРПОТИВЛЕНИЕ И ДАВЛЕНИЕ. Согласно законам гидродинамики, количество жидкости (Q), протекающее через любую трубу, прямо пропорционально разности давлений в начале (Р1) и в конце (Р2) трубы и обратно пропорционально сопротивлению (R) току жидкости: Q= (Р1-Р2)/R. Если применить это уравнение к сосудистой системе, то следует иметь в виду, что давление в конце данной системы, т.е. в месте впадения полых вен в сердце, близко к нулю. В этом случае уравнение можно записать так: Q= P/R, где Q — количество крови, изгнанное сердцем в минуту; Р — величина среднего давления в аорте; R — величина сосудистого сопротивления. П  ериферическое сопротивление сосудистой системы складывается из множества отдельных сопротивлений каждого сосуда. Любой из таких сосудов можно уподобить трубке, сопротивление которой (R) определяется по формуле Пуазейля: R= (8Ln)/( πr4) [Па*с/см3], где L — длина трубки; р — вязкость протекающей в ней жидкости; π— отношение окружности к диаметру; г — радиус трубки. Сосудистая система состоит из множества отдельных трубок, соединенных параллельно и последовательно. При последовательном соединении трубок их суммарное сопротивление равно сумме сопротивлений каждой трубки: R = R1 + R2 + R3 + ... + Rn При параллельном соединении трубок их суммарное сопротивление вычисляют по формуле:  В систем кровообращения наиболее изменчивым явл. радиус сосуда. Включение для кровотока не функционирующих в данный момент капилляров равноценно расширению сосуд. русла и суммарному вел-ю длины сосудов. Вязкость крови связана с содержанием в ней белков и ФЭК. Из-за большого сопротивления току крови в артериолах, которое может значит. изменяться при их сужении или расширении, артериолы наз. кранами сосуд. системы. П  ОСЛОЙНОЕ ДВИЖЕНИЕ КРОВИ В СОСУДАХ. В условиях физиолог. покоя почти во всех отделах кров. системы наблюдается ламинарное, т. е. слоистое, течение крови, без завихрений и перемешивания слоев. Вблизи стенки сосуда располаг. слой плазмы, скорость движения которого ограничивается неподвижной поверхностью стенки сосуда (она приближается к нулю); по оси сосуда с большей скоростью движется слой эритроцитов. Слои скользят относит. друг друга, что создает сопротивление току крови как гетерогенной жидкости. Между слоями возникает напряжение сдвига, которое тормозит движение более быстрого слоя. В капиллярах вязкость крови снижается в два раза, что объясняется особенностями движения эритроцитов: они скользят, двигаясь друг за другом в «смазочном» слое плазмы. При турбулентном движении крови сопротивление возрастает. Турбулентное течение наблюдается в прокс. отделах аорты и легочного ствола в период изгнания крови из сердца, локальные завихрения могут создаваться в местах разветвлений и сужений артерий, в области крутых изгибов последних. Движение крови может стать турбулентным во всех крупных артериях при снижении вязкости крови (при анемии) и возрастании объемной скорости кровотока (при интенсивной мыш. работе).ПОПЕРЕЧНОЕ СЕЧЕНИЕ СОСУДОВ. Наименьшую площадь поперечного сечения всего кровеносного русла имеет аорта — 3—4 см2. По ходу артериального русла суммарное поперечное сечение его все возрастает, так как каждая артерия дихотомически ветвится. Самая большая суммарная площадь поперечного сечения у капилляров. Затем оно уменьшается по направлению к сердцу, так как венулы собираются и образуют вены, которые в свою очередь сливаются в полые вены. ОБЪЁМНАЯ СКОРОСТЬ определяется количеством крови, протекающей через поперечное сечение сосуда в единицу времени. В ССС она составляет 4 — 6 л/мин (МВ) и распределяется по регионам и органам в зависимости от интенсивности их метаболизма (при активном состоянии тканей кровоток в них может возрастать в 2 — 20 раз). На 100 г ткани объем кровотока в покое равен: в мозге — 55 мл/мин, в сердце — 80, в печени — 85, в почках — 400, в скелетных мышцах — 3 мл/мин. Объем крови, протекающий через поперечное сечение в любом участке большого и малого круга кровообращения, одинаков; если эта закономерность нарушена, то развиваются нарушения кровоснабжения органов и тканей организма вплоть до летального исхода. Л  ИНЕЙНАЯ СКОРОСТЬ КРОВТОКА — это скорость движения частиц крови по сосуду. В сосудах разного типа она различна и зависит от объемной скорости кровотока и площади поперечного сечения сосудов. При равенстве объемной скорости кровотока в разных отделах сосудистого русла (в аорте, суммарно — в полых венах, в капиллярах) линейная скорость кровотока наименьшая в капиллярах, у которых самая большая суммарная площадь поперечного сечения.17. Нервная, гуморальная и миогенная регуляция тонуса сосудов. Понятие о базальном тонусе сосуда, об авторегуляции сосудистого тонуса. НЕВРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ. Сосудодвигательные центры находятся в сп. мозге (C8—L3), в продолговатом мозге — центр кровообращения, в гипоталамусе, в КБМ. Наиболее сильное влияние на просвет сосудов оказывают моторная и премоторная зоны. Вспомогательную роль выполняют корковые нейроны медиальной поверхности полушарий, лобной и теменной долей. Иннервация сосудов осуществляется в основном с помощью симпатического отдела ВНС, активация которого ведет к сужению сосудов, и лишь незначительную роль играет парасимпатический отдел, снижающий тонус сосудов некоторых органов. Симпатическую иннервацию получают все отделы сосудистой системы, кроме капилляров, однако плотность и функц. значение этой иннервации широко варьируют в различных органах. Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, органов брюшной полости. Плотность иннервации артерий значительно меньше, чем плотность в мелких сосудах. В головном мозге сосуды иннервированы относительно слабо. Иннервация вен в основном соответствует иннервации артерий. Симпат. нервные волокна для органов брюшной полости идут в составе чревных нервов, к конечностям — в составе спинномозг. смешанных нервов. 1) Вазоконстрикция. Впервые сосудосуживающее влияние симпатических нервов выявил А.Вальтер (1842) в опыте на лягушке. Он обнаружил, что перерезка седалищного нерва ведет к расширению сосудов конечности, а раздражение периферического отрезка этого нерва вызывает сужение сосудов конечности. Однако более известен опыт К. Бернара (1852) с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи кролика. Как выяснилось, такая перерезка приводит к покраснению и потеплению уха на оперированной стороне. Результаты опыта свидетельствуют о том, что симпатические нервы являются сосудосуживающими и находятся в состоянии постоянного тонуса. Сосудосуживающее влияние симпатического нерва подтверждается также и тем, что его раздражение вызывает побледнение и охлаждение уха кролика. Раздражение симпатических волокон вызывает значительное сужение сосудов кожи, мышц, органов брюшной полости, жировой ткани. Слабее эффект выражен в сосудах сердца, легких и мозга, что объясняется, по-видимому, не только малым числом иннервированных а1-рецепторов, но и, возможно, меньшей плотностью симпат. иннервации сосудов. Возбуждение симпат. нервов вызывает сужение артериол примерно на 1/3, а вен — на 1/6. Блокада или перерезка симпатических сосудосуживателей может увеличить объем крови в органах на 20 %. Вазоконстрикторное и стимулирующее сердце влияния симпатической нервной системы сильнее действия катехоламинов надпочечников. Вазоконстрикция во всех органах осуществляется с помощью а-адренорецепторов, вазодилатация — посредством β-адренорецепторов. Кровеносные сосуды богато снабжены постсинаптическими а-адренорецепторами с преобладанием а1-. Плотность β-рецепторов невысока. 2) Вазодилатация осуществляется с помощью различных механизмов. 1. Расширение сосудов возникает вследствие уменьшения тонуса симпатических сосудосуживающих нервных волокон. Наличие тонуса у симпатических сосудосуживателей обеспечивает двоякий эффект: увеличение их тонуса сопровождается сужением сосудов, уменьшение тонуса этих нервов ведет к расширению сосудов. Это главный нервный механизм вазодилатации. 2. Расширение капилляров может осуществляться в результате закрытия артериовенозных анастомозов; при этом увеличивается напор крови в капиллярах, и они под давлением крови расширяются. 3. Вазодилатация осущ. с помощью симпатических холинергических нервных волокон. Эта сосудорасширяющая система берет начало от моторной зоны коры большого мозга. У человека такое расширение мышечных сосудов предшествует физ. нагрузке (при планировании движения) — опережающее обеспечение мышц питательными веществами и кислородом. Сигналы поступают от коры большого мозга. 4. Расширение сосудов, в основном кожи, наблюдается при раздражении перифер. отрезков задних корешков сп. мозга. 5. Расширение сосудов в некоторых органах может наблюдаться при возбуждении СНС и активации β2-адренорецепторов, например, в мелких пиальных сосудах мозга, в мелких сосудах сердца. В коронарных сосудах, как и во всех органах, присутствуют а- и β-рецепторы, но число последних становится преобладающим по мере удаления от проксимальных отделов. Поэтому мелкие сосуды сердца при возбуждении симпатико-адреналовой системы расширяются, а более крупные — сужаются, что может привести к ухудшению кровоснабжения миокарда. 6. Расширение сосудов некоторых органов осущ. с помощью парасимпат. (холинергических) волокон. Языкоглоточный нерв расширяет сосуды миндалин, околоушной железы, задней трети языка. Верхнегортанный нерв расширяет сосуды гортани и щитовидной железы. Язычный нерв расширяет сосуды языка. Холинергические сосудорасширяющие волокна иннервируют также мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головного мозга. Есть данные, свидетельствующие о том, что активация волокон блуждающего нерва ведет к расширению коронарных сосудов. Вазодилатация органов брюшной полости с помощью парасимпатических волокон блуждающего нерва не доказана. МИОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ. Сосудистый тонус выражен у средних и мелких артерий и у артериол (сосуды мышечного типа)., что было показано на изолированной скелетной мышцы. В опыте было показано на изолированной скелетной мышце. В опыте давление крови в артерии резко увеличивали со 100 до 120 мм рт. ст., что сопровождалось резким увел. объемной скорости кровотока через орган. Однако в течение 1 мин кровоток уменьшался и приближался к исходной величине. Если давление крови в сосуде резко уменьшали до 20 мм рт.ст., то вначале объемный кроток уменьшался, а затем в течение 1 мин увел. и приближался к исходной величине, наблюдаемый при давлении 100 мм рт.ст. Механизм. При увел. кровяного давления стенки сосудов растягиваются, что приводит к увеличению проницаемости Са-каналов. Са2+ поступает в клетку и обеспечивает увел. сокращение миоцитов сосуд. стенки, что ведёт к уменьш. просвета сосудов и к умен. кровотока в них. Стенки сосудов приумен. давления в них растягиваются меньше, проницаемость оболочки миоцитов для Са2+ уменьшается, сокращение миоцитов ослабевает, сосуды расширяются, что ведёт к увеличению кровотока в сосудах – возврату к исходной величине. При этом значительно расширения не происходит, поскольку Са2+ снова будет поступать в миоциты в большем кол-ве, что опять приведёт к сужению сосудов – это так наз. «игра сосудов». Миогенный тонус препятствует развитию отёка ног, т.к. в результате повышения давления в резистивных сосудах в вертикальном положении человека сосуды суживаются, что препятствует избыточному поступлению крови в нижние конечности. Кроме того, в органах (особенно в почках и головном мозге) имеется миогенный ауторегуляторный механизм стабилизации объемной скорости кровотока при колебаниях АД; он заключается в том, что при повышении системного АД тонус приносящих сосудов органа также возрастает, а при падении системного АД тонус этих сосудов снижается (эффект Остроумова — Бейлисса). Это обеспечивает сравнительно постоянный кровоток через орган. Подобный механизм (в меньшей степени) выражен в сердце, печени, кишечнике и скелетных мышцах (органы расположены по убыванию степени выраженности эффекта). |