Морфология птиц. Курс лекций для студентов 2го курса по специальности ветеринарная медицина и ветеринарная санитария
 Скачать 1 Mb.
|
Тема: Мышечные и нервная ткани.
Мышечная ткань развивается из мезодермы, но из разных ее зачатков. Она предназначена для выполнения высокоспециализированной функции сокращения, обеспечивающей сложные локомоторные отправления организма. Эту функцию выполняют особые сократительные волоконца – миофибриллы, которые находятся в цитоплазме мышечных клеток или мышечных волокон. По строению и выполняемой функции выделяют три виды мышечной ткани: гладкую, скелетную и сердечную. Гладкая мышечная тканьпроисходит из мезенхимы, состоит из мышечных клеток веретенообразной формы с одним ядром и оболочкой. В цитоплазме этих клеток много нитей, но в пучки они не объединяются. Нити не имеют исчерченности. Гладкая мышечная ткань сокращается медленно и непроизвольно. Сердечная мышца (миокард) развивается из участков висцеральных листков спланхнотома, симметрично расположенных в шейной части зародыша и получивших название миоэпикардиальной пластинки. Сердечная мышца ритмично работает в течение всей жизни птицы. Предсердия и желудочки сокращаются неодновременно, но согласованно между собой. Мышцы сердца, в некоторой степени, автономны: сердце зародыша начинает сокращаться до врастания в нее нервных окончаний. В этой связи различают рабочие мышцы сердца и проводящие мышцы, обеспечивающие согласованное сокращение предсердий и желудочков. Сердечная мышца состоит из мышечных клеток – кардиомиоцитов, имеющих поперечнополосатую исчерченность. Клетки содержат очень много саркоплазмы, богатой гликогеном, и относительно мало в них миофибрилл; между миофибриллами много митохондрий. Обилие саркоплазмы с наличием в ней энергетических веществ обеспечивает постоянное сокращение мышц – работу сердца. Продольная исчерченность мышечной ткани выражена резко, поперечная – слабо. Мышечные волокна состоят из отдельных одноядерных мышечных клеток, располагающихся цепочкой одна за другой. Мышечные клетки соединены между собой специальным приспособление в виде округлых или овальных бляшек, образующихся их утолщенных участков плазмолемм соприкасающихся клеток. Между клетками имеются пластинки, называемые вставочными. Они в какой-то степени изолируют функции одной клетки от другой. В сердечной мышце хорошо развита система трубочек (выпячивание плазмолеммы в толщу саркоплазмы). Проводящие мышцы сердца состоят из мышечных тяжей, благодаря которым достигается последовательность сокращений предсердий и желудочков. Эти мышцы отличаются светлой окраской и неправильными очертаниями. Миофибриллы находятся под некоторым углом одна к другой и перекрещиваются. Система трубочек развита слабо. Проводящие мышцы не способны к активному сокращению: они бедны митохондриями (саркосомами) и мало потребляют кислорода. Для сокращения проводящих мышц вполне достаточно кислорода, образующегося при расщеплении гликогена. Проводящие и рабочие мышцы сердца обильно иннервируются двигательными и чувствительными нервными волокнами. Поперечнополосатая мышечная ткань образует мышцы скелета и некоторых внутренних органов (глотки, языка). Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сомитов. Она состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, соединенных между собой специальными приспособлениями. Входящие в состав волокон миофибриллы имеют поперечную исчерченность, связанную с чередованием участков, неодинаково преломляющих свет. Диаметр мышечного волокна у цыплят в суточном возрасте 8,5-8,9 мкм, а в 120-дневном – 46-57 мкм, у взрослых индеек 66-67 мкм, у уток и гусей диаметр волокон больше, чем у индеек и кур. Мышечное волокно одето тонкой бесструктурной оболочкой – сарколеммой. В саркоплазме мышечного волокна имеется большое количество ядер, миофибрилл, а также различных органоидов. Добавочные элементы мышц – фасции, апоневрозы и сухожилия. Ткани нервной системы. В соответствии с разделением нервной системы на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС) выделяют также ткани центральной и периферической нервной системы. Между ними существует гистогенетические, структурно-функциональные, биохимические и морфологические различия. Нервные ткани закладываются ранее всех других и начинают функционировать уже в зародышевом периоде. Ткани нервной системы формируются в эмбриогенезе из трех зачатков – нервной трубки (в области головы – пять основных отделов головного мозга: конечный, промежуточный, средний, задний – мозжечок и продолговатый), ганглиозной пластинки (клетки спинномозговых и краниальных – черепно-мозговых ганглиев, узлы вегетативной нервной системы, мозговое вещество надпочечников, хромаффинные параганглии, пигментные клетки эпидермиса кожи) и плакод (органы зрения, слуха и равновесия). Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов), промежуточного вещества и клеток нейроглии. Нейроны составляют главную часть нервной системы и выполняют функцию проведения возбуждения, а клетки нейроглии служат опорой и выполняют трофические функции. Нейрон – это высокоспециализированная нервная клетка, которая имеет ядро, тело (перикарион) и отходящие от нее короткие и один длинный отростки. Короткие отростки называются дендритами. По ним поступают нервные импульсы от места раздражения к телу клетки. Длинный отросток – нейрит (аксон) служит для передачи нервных импульсов от тела нейрона к клеткам. Тело (перикарион). В теле нейрона имеются клеточный центр, пластинчатый комплекс, митохондрии и специальные для нервной клетки органоиды – нейрофибриллы и тигроидное вещество (тельца Ниссля – глыбки, красящиеся основными красителями). Нейрофибриллы – это тонкие белковые нити в нервной клетке, участвующие в проведении нервных импульсов. Ядро – крупное пузырьковидное, сферическое, бедное хроматином, с одним или двумя ядрышками (вблизи ядрышка у самок располагается глыбка хроматина с Х-половой хромосомой – тельца Барра). Цитоплазма содержит развитые элементы гранулированной эндоплазматической сети. Ее цистерны, усеянные рибосомами, располагаются параллельными рядами. Вокруг ядра, а также в наиболее толстых дендритах сосредоточены тельца Ниссля (базофильные глыбки). Концентрация телец Ниссля, или хроматофильных субстанций, в цитоплазме свидетельствует об активном синтезе веществ и отражает функциональное состояние нейрона. Митохондрии округлой или вытянутой формы с поперечными кристами встречаются вокруг ядра и телец Ниссля, по периферии, вблизи аксонного холмика. Часто их скопления можно видеть в синапсах, цитоплазме толстых дендритов и по всей длине аксона, в чувствительных нервных окончаниях. Лизосомный аппарат у нейронов также хорошо развит и представлен различными переходными формами – эндосомами, первичными и вторичными лизосомами, фагосомами, которые появляются в цитоплазме клеток при различных функциональных состояниях и отражают норму или патологию. Аппарат Гольджи особенно хорошо выражен в крупных нейронах. Цитоскелет представлен нейротрубочками, микрофиламентами и нейрофиламентами. Нейрофиламенты вместе с нейротрубочками называют нейрофибриллами. Нейрофиламенты представляют собой высокоспециализированные органеллы зрелых нейроцитов ЦНС и ПНС. В некоторых нейронах встречаются центриоли, а у нейросекреторных нейронов гипоталамуса обнаруживают единичные рудиментарные реснички. Цитоплазматическая мембрана электрогенная. Благодаря возбудимой электрогенной мембране нервные клетки передают импульсы с одного нейрона на другой. Каждый нейрон постепенно оценивает все сигналы, поступающие к нему от других клеток, и реагирует генерацией своих собственные сигналов с определенной частотой. Дендриты. Это ветвящиеся отростки нейрона, чаще всего отходящие от тела клетки с противоположной аксона стороны. Дендриты воспринимают сигналы об изменениях окружающей среды от соседних нейронов или нейронов, расположенных в других отделах мозга, через многочисленные аксо-дендрические синапсы и передают эти сигналы к телу собственного нейрона. По типу ветвления дендриты бывают 1-го, 2-го и 3-го порядка; по расположению – апикальными, базальными и шипиковыми (с многочисленными микроскопическими выступами, на которых оканчиваются пресинаптические бутоны аксонов других нейронов). У большинства нейронов толстые дендриты (от 1,5 до 5 мкм у основания) постепенно истончаются, ветвятся и заканчиваются недалеко от тела клетки. В их расширенных участках находятся органеллы общего назначения, а также тельца Ниссля. По мере удаления от тела, в более тонких дендрических веточках обнаруживают только свободные рибосомы, цистерны гладкой эндоплазматической сети, а также пучки микротрубочек, микрофиламентов и нейрофиламентов. Рибосомы служат надежным отличительным признаком дендритов. Аксон (нейрит), идущий в составе нерва, называют нервным волокном. На конце аксона имеются разветвления – телодендрии. Большое число нервных волокон, заключенных в нервную оболочку из соединительной ткани, образует нерв или нервный ствол. Аксон передает электрические сигналы от одного нейрона к другому по сетям нервных клеток или от нейронов к клеткам-мишеням мышц или желез. Передача информации в нерве и мышцах происходит путем изменения мембранного потенциала (напряжения мембраны клетки, когда она в состоянии относительного покоя). Эти изменения происходят в виде волны возбуждения, движущейся вдоль поверхности клетки от одного ее конца к другому. Распространяющийся потенциал, или потенциал действия, нервной клетки называется нервным импульсом. Практически все аксоны ЦНС, в отличие от дендритов, покрыты миелиновой оболочкой (мякотные), что обеспечивает избирательное проведение нервных импульсов. Нейроны классифицируются по трем признакам: морфологически, физиологически и биохимически. Морфологически нейроны различают униполярные, с одним отростком; биполярные – веретерообразные с двумя отростками и мультиполярные, со множеством отростков. Физиологически (функционально) нейроны делятся на воспринимающие импульсы, передающие и связующие. На основании выполняемой функции и в соответствии с положением в составе рефлекторной дуги следует выделять три типа нейронов: афферентные (чувствительные); эфферентные (двигательные); промежуточные (вставочные). Афферентные, или чувствительные, нейроны с помощью своих рецепторных окончаний воспринимают раздражение из окружающей среды или внутренних органов и передают в спинной мозг. Тела афферентных нейронов расположены в спинальных ганглиях и ганглиях головного мозга. Периферические отростки афферентных нейронов идут к различным тканям и там образуют чувствительные нервные окончания – рецепторы. С помощью экстерорецепторов и интерорецепторов они воспринимают раздражения, возникающие на периферии и внутри. Эфферентные, или двигательные, нейроны посылают импульсы к рабочим органам (скелетным мышцам, железам, кровеносным сосудам). Ассоциативные, или вставочные, - это связующие звенья между чувствительными и двигательными нейронами и они, как правило, они преобладают в нервной системе. В основе биохимической классификации нейронов лежат химические особенности нейромедиаторов, участвующих в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют холинэргические (медиатор – ацетилхолин, АЦХ), катехоламинэргические (медиатор – адреналин, А; норадреналин, НА), серотонинэргические (медиатор – серотонин), дофаминэргические (медиатор – субстанция Р; энцефалины; эндорфины; вазоактивный интестинальный пептид; ВИП; нейротензин и другие). Связь между нейронами осуществляется через синапсы – сложные образования, обеспечивающие переход возбуждения от одной нервной клетки к другой. Передача импульсов происходит только в одном направлении. Благодаря синапсам в передачу возбуждения может вовлекаться большое количество нервных клеток. Существование нейронов и выполнение ими физиологической функции возможны при наличии нейроглии. Она состоит из клеток разнообразной формы с отростками, которые выполняют вспомогательные функции – опорную и трофическую; нервных импульсов они не проводят. Нейроглия (греч. neuron – нейрон и glia – клей) подразделяется на глию ЦНС и ПНС. Глия ЦНС. Ее подразделяет на макроглию, включающую в себя астроцитарную глию, олигодендроглию, эпендиму и микроглию. Астроглия. Для клеток астроглии (aster – звезда и glia – клей) характерно светлое овальное ядро с одним-двумя мелкими ядрышками. В светлой цитоплазме кроме органелл общего назначения содержатся и специализированные структуры – глиофибриллы. Отростки астроцитов заканчиваются расширенными участками цитоплазмы – «ножками», одни из которых окружают со всех сторон сосуды мозга, образуя вокруг них сплошную глиальную оболочку, другие вплотную прилежат к перикариону нейронов и к их отросткам. Различают фиброзные, протоплазматические астроциты. Фиброзные астроциты находятся преимущественно в белом веществе головного и спинного мозга, а также формируют наружную глиальную мембрану, окружающую головной и спинной мозг. Протоплазматические астроциты встречаются главным образом в сером веществе. Астроциты выполняют разнообразные функции: опорную, отграничительную, трофическую, изолирующую и защитную. Считают, что астроциты проявляют фагоцитарную активность. Эпендима (ependima – верхняя одежда) представляет собой однослойный кубический или цилиндрический эпителий реснитчатого типа, выстилающий полости желудочков головного мозга и центральный канал спинного мозга, а также ворсинки хориоидного, или сосудистого, сплетения мозга. Олигодендроглия (oligo-мало, dendros-отростки) подразделяется на сателлитную и миелинообразующую. Обе состоят из мелких клеток с богатым хроматином ядром и короткими редкими отростками. Тела клеток сателлитной глии лишь прилегают к нейронам ЦНС, а не окружают их полностью своей цитоплазмой. Подавляющее число этих клеток находится в белом веществе спинного и головного мозга. Здесь они располагаются цепочками или параллельными рядами между массой миелинизированных волокон. Один олигодендроцит своими многочисленными отростками может одновременно миелинизировать десятки прилежащих к нему аксонов. По структуре миелина, особенностям миелинизации, биохимическому составу, и в первую очередь по составу основных белков, миелиновые волокна ЦНС отличаются от миелиновых нервных волокон ПНС. Глия ПНС. Тела и отростки нервных клеток ПНС, в отличие от нейронов ЦНС, полностью изолированы от окружающей соединительной ткани специальными клетками – сателлитоцитами, отростки – леммоцитами и швановскими клетками. Сателлиты, окружающие перикарионы чувствительных нейронов, образуют капсулу из 3-12 клеток, вокруг нейронов вегетативных ганглиев их несколько меньше (от 3-7). У сателлитов гиперхромное, овальное или несколько уплощенное ядро небольших размеров и бедная органеллами, распластанная по поверхности нейрона цитоплазма. Снаружи капсула нейрона окружена базальной мембраной, граничащей с пучками коллагеновых волокон соединительной ткани. Таким образом, благодаря капсульным сателлитам нейроны нигде напрямую не контактируют с кровью. Изолирующую функцию выполняют также сателлиты небольших долек нейроэндокринных хромаффинных клеток; с одной стороны сателлиты отграничивают дольки от окружающей соединительной ткани, а с другой, обеспечивают секрецию катехоламинов непосредственно в капиллярное русло. Вспомогательные клетки периферической нервной системы участвуют в образовании нервных волокон. Нервные волокна. Это структурно-функциональный симбиоз отростка (чаще всего аксона) нервной клетки с глиальными или вспомогательными клетками. Типы нервных волокон. Отростки нервных клеток в совокупности с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна. Расположенные в них отростки нервных клеток (дендриты или нейриты) называют осевыми цилиндрами, а покрывающие их клетки олигодендроглии – нейролеммоцитами (леммоцитами, швановскими клетками). По характеру оболочки различают нервные волокна двух типов – безмиелиновые и миелиновые. Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна характерны для вегетативной нервной системы. Леммоциты – клетка олигодендроглии – в состав безмякотного волокна плотно прилегают друг к другу, образуя непрерывные тяжи. В безмякотном нервном волокне содержится несколько осевых цилиндров, то есть отростков различных нервных клеток, которые свободно могут покидать его и переходить в смежные волокна. При формировании нервного волокна плазмолемма глиальной клетки прогибается, образуя более или менее глубокие складки, содержащие отростки нервных клеток – осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы леммоцита формируют сдвоенную мембрану – мезаксон, на котором подвешен осевой цилиндр. Миелинизированные, или мякотные нервные волокна, имеют относительно толстую оболочку из шванновских клеток. Нервное волокно внутри мякотной оболочки называется осевым цилиндром. Оболочка имеет два слоя. Внутренний слой шванновских клеток, содержащих жироподобное вещество миелин, образует миелиновую оболочку; внешний, более уплотненный, – особую оболочку (неврилемму). Шванновская оболочка имеет по длине так называемые перехваты Ранвье. В местах перехвата нервного волокна миелиновой оболочки нет, оно покрыто только неврилеммой. Безмякотные нервные волокна имеют также шванновскую оболочку, но последняя лишена миелинового слоя. Клетки этой оболочки более вытянуты по длине осевого цилиндра. Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы – цитоплазмы нервных клеток, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. Наличие различных органелл и их локализация специфичны для осевых цилиндров волокон различного функционального значения. У миелиновых волокон аксоны покрыты оболочкой, которая представляет собой упорядоченно чередующиеся слои ламмелярных цитоплазматических мембран, содержащих высокие концентрации фосфолипидов и основных белков. Миелиновые волокна входят в состав белого вещества головного и спинного мозга, а также в черепно-мозговые и спинномозговые периферические нервы. Для них характерны толстые аксоны (диаметр 1-20 мкм), высокая скорость проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновые волокна периферической нервной системы отличаются от таковых центральной нервной системы рядом особенностей: миелин образует не олигодендроциты, а швановские клетки, а также количеством слоев ламмел миелина в волокнах ЦНС 7-15, в волокнах ПНС 20-100; длиной миелинизированных сегментов – в ЦНС 50-100 мкм, в ПНС 100 мкм-1мм; составом липидов и основных белков миелина; тонким строением интернодальных перехватов; отсутствием или наличием миелиновых насечек; наконец, тинкториальными свойствами: миелиновые волокна ПНС и ЦНС по-разному окрашиваются люксоловым прочным голубым. На основании строения и разлчной скорости проведения нервных импульсов выделяют следующие типы нервных волокон: тип А – толстые миелиновые волокна, проводящие импульсы с большой скоростью (13-120 м/с). Среди них различают 4 подтипа: а) – волокна диаметром 16-22 мкм со скоростью проведения импульса 70-120 м/с; б) – 8-12 мкм и 35-70 м/с; в) – 5-8 мкм и 25-30 м/с; г) – 3-5 мкм и 13-25 м/с; тип В - тонкие миелиновые волокна диаметром не более 3 мкм и скоростью проведения импульса 3-14 м/с; тип С – самые тонкие безмиелиновые волокна диаметром 0,4-1,2 мкм и скоростью проведения импульса 0,6-2,3 м/с. |