Морфология птиц. Курс лекций для студентов 2го курса по специальности ветеринарная медицина и ветеринарная санитария
 Скачать 1 Mb.
|
Тема: Эмбриология птиц.
Эмбриология (embryon – зародыш, logos – учение) – наука о развитии зародыша. Она изучает индивидуальное развитие животных с момента зарождении (оплодотворения яйцеклетки) до его вылупления или рождения. В течение этого периода, для которого характерна высокая степень формообразования и нарастания массы, одноклеточный организм приобретает морфологическое сходство со взрослым животным. Эмбриология рассматривает развитие и строение половых клеток (гаметогенез) и основные этапы развития зародыша – эмбриогенеза: оплодотворение, дробление, гаструляцию, закладку осевых органов и органогенез, развитие провизорных (временных) органов. Оплодотворение– слияние двух половых гамет (спермия и яйцеклетки) и образование нового одноклеточного организма – зиготы или оплодотворенной яйцеклетки. Дробление – дальнейший процесс развития зиготы, в ходе которого образуется многоклеточная бластула, состоящая из стенки – бластодермы и полости – бластоцеля. Гаструляция – совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы – зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. В период гаструляции при дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста, дифференцировки клеток и их перемещений, перегруппировок, взаимодействий и влияний клеток друг на друга формируется сначала одно-, а затем трехслойный зародыш. Его слоями являются эктодерма (ektos – наружный) – наружный зародышевый листок, энтодерма (entos – внутренний) - внутренний зародышевый листок, мезодерма (mesos – средний) - средний зародышевый листок. Из этих листков образуются осевые органы: зачаток нервной системы (нервная трубка), хордомезодермальный зачаток и кишечная трубка. Эмбриологию делят на общую и частную. Общая эмбриология изучает ранние этапы развития зародыша, образование осевых органов и плодных оболочек (для млекопитающих и птиц это соответствует зародышевому периоду развития). В ее задачу входит также изучение развития половых клеток и процесса оплодотворения (предзародышевый период или прогенез). Частная эмбриология изучает развитие отдельных органов и их систем, а также период новорожденности – у амниот. Половые клетки – гаметоциты по строению сходны с соматическими клетками. Они также состоят из ядра и цитоплазмы, построенной из органелл и включений. Отличительной особенностью зрелых гаметоцитов является низкий уровень процессов метаболизма – ассимиляции и диссимиляции, неспособность к делению, содержание в ядрах гаплоидного (половины) набора хромосом. Родоначальниками половых клеток являются первичные половые клетки – гаметобласты (гонобласты). Выявляются они вначале эмбриогенеза в стенке желточного мешка (плодовая оболочка зародыша) вблизи кровеносных сосудов. Гаметобласты – крупные клетки неправильной округлой формы с большим светлым ядром, цитоплазма богата гликогеном и характеризуется высокой активностью щелочной фосфотазы. Гаметобласты интенсивно делятся митозом и с током крови или по ходу кровеносных сосудов мигрируют в зачатки половых желез (гонады), где окружаются поддерживающими (фолликулярными) клетками. Последние выполняют трофическую функцию. Затем, в связи с развитием пола животного, половые клетки приобретают свойства, характерные для спермиев и яйцеклеток. Развитие половых клеток – гаметогенез Развитие спермиев (сперматогенез) протекает в семенниках (половой железе самца) половозрелого животного. В сперматогенезе выделяют четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование. Период размножения. На этой стадии клетки называются сперматогониями. Они имеют небольшие размеры, диплоидное (двойное) число хромосом (2n), мелкие округлые ядра, богатые хроматином. Клетки интенсивно делятся митозом. Некоторые из них перестают делиться, начинают увеличиваться в размере и переходят во второй период своего развития – период роста. Другая часть спермиев продолжает делиться. Они являются стволовыми клетками (сустентоциты) и пополняют запас сперматогоний. Стволовые клетки также называют поддерживающими, клетками Сертоли, фолликулярными, питающими, выстилающими, защитными и т.д. Они выполняют разнообразные функции: опорную, трофическую, защитную, гормональную, разграничительную, фагоцитарную, регуляторную, секреторную и др. Период роста. В этот период клетки называются первичными сперматоцитами. В этот период в клетке идут активные процессы ассимиляции, дифференцировки органелл, синтез ДНК, размножение митохондрий делением, увеличивается ядрышко. Клетка округляется, оттесняется от базальной мембраны по направлению к просвету канальца семенника, увеличивается в размерах. По количеству хромосом первичный сперматоцит является диплоидным. А по содержанию ДНК – тетраплоидным (вместо 2n2c становится 2n4c, где n – количество хромосом; c – количество ДНК), так как хромосома состоит из двух хроматид. В крупном округлом ядре происходят преобразования хромосом, характерные для S периода профазы мейоза. Профаза мейоза (премейотическая профаза) в отличие от митоза продолжительна и включает в себя следующие стадии: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез. На стадии лептотены (leptos – тонкий, taenia – лента) начинается спирализация хромосом, они приобретают вид тонких нитей и становятся заметными. Каждая хромосома состоит из двух пар хроматид. В зиготене (zygoo – соединять), или синаптической (synapsis – соединение) стадии, гомологичные парные хромосомы (материнские и отцовские) сближаются, образуя синаптонемальные комплексы – плотные соединения между определенными локусами, или участками, обеих пар хромосом. На стадии увеличивается объем ядра. Пахитена (pachys – толстый) – самая длительная стадия профазы мейоза, завершающаяся конъюгацией хромосом и образованием бивалентов из двух, рядом лежащих, пар хроматид. В результате спирализации последние заметно утолщаются. В конце этой стадии начинается кроссинговер crossing: между гомологичными хромосомами образуются хиазмы (места перекреста) – материнские и отцовские хромосомные нити сцепляются, и в результате разрывов происходит обмен генетическим материалом. На стадии диплотены (diploos – двойной) конъюгировавшие хромосомы разделяются вдоль синаптонемальных комплексов. Связанные остаются только участки в области хиазм. Каждый бивалент состоит из четырех обособленных хроматид, называемых тетрадой. На этой стадии хромосомы приобретают вид ламповых щеток. Каждая гомологичная нить бивалента окружается петлистыми нитчатыми структурами напоминающими войлок. Петли отходят от основной осевой хромосомной нити. На них расположены работающие структурные гены, ответственные за синтез РНК. Наиболее интенсивный процесс транскрипции в диплотене коррелирует с ростом половых клеток. Это особенно характерно для овоцитов, которые в указанный период очень активно синтезируют и запасают питательные вещества для развития зародыша. В диакинезе хроматиды еще больше утолщаются. Хромосомные пары разъединяются, а хиазмы смещаются к концам хромосом. При этом ядерная оболочка распадается, а ядрышко исчезает. После завершения премейотической профазы, следуют, как и в митозе, метаза, анафаза и телофаза. Однако в анафазе к полюсам расходятся не хроматиды, а диады – цельные хромосомы. В результате образуются две гаплоидные клетки (1n2c). Интерфаза перез вторым редукционным делением непродолжительная, в ней не S-периода, а следовательно и редупликации ДНК. Далее следует второе мейотическое деление, в анафазе которого к полюсам расходятся уже хроматиды. Заканчивается второе деление образованием четырех клеток с гаплоидным набором хромосом. Период созревания. Это процесс развития сперматид с половинным числом хромосом, что достигается путем двух, следующих друг за другом делений созревания. После первого деления первичного сперматоцита образуются два вторичных сперматоцита, каждый из которых получает только половину от количества хромосом первичного сперматоцита. Вскоре за первым делением созревания без интерфазы (следовательно без синтеза ДНК, характерного для периода S, в ходе которого увеличивается число хромосом) следует второе деление созревания. Из каждого вторичного сперматоцита образуется по две сперматиды. При этом пары хроматид, соединенные между собой в центре центромерой, разъединяются и распределяются по разным сперматидам, становясь хромасомами. Следовательно, в процессе созревания из каждого первичного сперматойита возникает четыре сперматиды с одинаковым набором хромосом. Половые X- и Y-хромосомы, характерные длс спермиев, расходятся по разным сперматидам, в связи с чем X-хромосомами снабжаются две сперматиды, другие две – Y-хромосомами. Этот процесс обусловливает гетерогаметность самцов млекопитающих. Способ деления, прикотором дочерние клетки получают вдвое меньше число хромосом, носит название мейоз (meiosis – уменьшение), или редукционное деление (reducere – уменьшение). Сперматиды имеют округлую форму, небольшие размеры, относительно крупное ядро, бедное хроматином. Митохондрии, комплекс Гольджи, центросома хорошо развиты и расположены вблизи ядра. Другие органеллы, а также включения почти отсутствуют. Сперматиды не способны двигаться. Период формирования. Завершающий период сперматогенеза, в ходе которого округлая клетка – сперматида – приобретает морфологические свойства, характерные для спермия. В ходе формирования светлое округлое ядро сперматиды постепенно уплотняется, становится овальными и перемещается к плазмолемме. Комплекс Гольджи передвигается к ядру и продуцирует гранулу – акробласт. Последний увеличивается в размере и в виде чехлика охватывает ядро сперматиды – будущую головку спермия. В средней зоне акробласта из мельчайших зерен формируется акросома. Это уплотненное тельце, богатое ферментом гиалуронидазой. К противоположному от ядра полюсу перемещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную ценриоли. Они образуют шейку спермия. Дистальная центриоль делится на две части – переднюю и заднюю. От передней части дистальной центриоли отрастает осевая нить хвостика, состоящая из микротрубочек. Задняя часть дистальной центриоли приобретает вид колечка. Она, сползая по осевой нити хвостика и увлекая за собой цитоплазму сперматиды, содержащую митохондрии и гликоген, располагается на границе между начальным и главным отделами хвостика спермия. Смещаясь по хвостику, цитоплазма тонким слоем одевает главную его часть. Клетка продолжает удлиняться и приобретает форму спермия. В жгутиковых спермиях позвоночных последовательно расположены структуры, несущие генетическую, метаболическую, двигательную функции. При оплодотворении спермий вносит в яйцеклетку отцовский генетический материал и центросому (последняя отсутствует в яйцеклетке), необходимую при делении зиготы (оплодотворенной яйцеклетки). Спермий обеспечивает встречу и создает необходимые условия для внедрения его в яйцеклетку. Спермии способны к движению в направлении яйцеклетки (хемотаксис) и против тока жидкости (реотаксис). Они обладают минимальным запасом питательных веществ, которые очень быстро заканчиваются при движении клетки. Размножение птиц половое, оплодотворение происходит через клоаку, зародыш развивается внутри яйцевых оболочек. В половых путях самки спермии переживают до 30 дней, поэтому в течение этого периода несушки без повторного спаривания откладывают оплодотворенные яйца. Копуляция, или слияние спермия с яйцеклеткой, происходит в верхней части яйцевода. Для птиц характерна полиспермия, то есть в яйцеклетку проникает не один, а несколько спермиев. Спермии птиц имеют головку, шейку, тело и хвост. У разных видов птиц они различной формы. У петуха головка спермия лопатообразная, а хвостик похож на спираль. У спермия гусака головка заострена, хвостик короче. Петух за одну садку выделяет 0,4-1,6 мл, гусак – 0,1-0,2 мл эякулята. Сперма имеет беловатый или сероватый цвет, без запаха. В 1 мл эякулята петуха породы леггорн насчитывается 1,4-2,33 млн спермиев. Спермии, попадая в яйцевод самки, могут оставаться способными к оплодотворению яйцеклетки в течение 20-30 дней. В течение первых двух часов после спаривания спермии находятся во влагалище, через 5 ч – в матке. Через сутки они продвигаются в перешеек, через 4-5 сут – в верхний отдел яйцевода. Через 15 сут после спаривания спермии обнаруживаются во всех отделах яйцевода, но их количество незначительно; через 30 сут их еще меньше, а через 75 сут находят по 1-5 спермиев во всех отделах. Через 180 дней после спаривания спермии не обнаруживаются. В жгутиковых спермиях позвоночных последовательно расположены структуры, несущие генетическую, метаболическую, двигательную функции. При оплодотворении спермий вносит в яйцеклетку отцовский генетический материал и центросому (последняя отсутствует в яйцеклетке), необходимую при делении зиготы (оплодотворенной яйцеклетки). Спермий обеспечивает встречу и создает необходимые условия для внедрения его в яйцеклетку. Спермии способны к движению в направлении яйцеклетки (хемотаксис) и против тока жидкости (реотаксис). Они обладают минимальным запасом питательных веществ, которые очень быстро заканчиваются при движении клетки. Тип яйцеклетки у птиц полилецитальный, телолецитальный, где много желтка, расположенного у одного из полюса. Яйцеклетка птицы представляет собой желток, на поверхности которого расположен узкий ободок свободной от желтка цитоплазмы с ядром. Ядро находится на анимальном полюсе, который впоследствии становится местом наивысшей цитоплазматической активности, а желток – на вегетативном, относительно менее активном. При продвижении яйцеклетки по яйцеводу она окружается третичными оболочками – производными желез яйцевода. Первой появляется белковая оболочка (белок), затем подскорлуповая, а перед откладкой – скорлуповая. После выхода яйца из клоаки, в результате перепада температур, в него через скорлупу попадает воздух и образуется воздушная камера. Желток. В желтке птиц почти 50% воды, 33% жировых веществ, 16% белков и всего 1% углеводов. В воде растворены такие электролиты, как хлористый натрий и соло кальция, используемые для построения костей. Желток содержит несколько классов белков, присутствующих также в сыворотке крови курицы. Главные из них: вителлин и липовителленин – белки, связывающие большую часть содержащихся в желтке липидов; фосфовитин, связывающий большую часть фосфора, и, наконец, класс растворимых в воде белков, называемых ливетинами, к которым относятся белки, идентичные многим белкам, обычно содержащимся в сыворотке. Большую часть жировых веществ составляют нейтральные жиры, а остальную – фосфатиды, фосфолипиды и холестерин. Кроме того, желток содержит витамины А, В1, В2, D и Е. У куриного яйца желток не однороден. В центре желтка находится более светлая часть в виде колбы – латебра (легко усвояемый желток). В остальной части желток расположен чередующимися светлыми и темными слоями. Светлый желток откладывается ночью, темный – днем. Расположенная среди белка яйцеклетка удерживается в центре с помощью специальных канатиков – халаз, состоящих из белково-углеводных пучков, плотно скрученных против часовой стрелки. Пучки располагаются по обе стороны от желтка и заканчиваются у двух полюсов острого и тупого края. Халазы удерживают желток в центре яйца таким образом, что при любом положении яйца, зародыш всегда будет наверху и обращен к телу несушки. Белок. Белковая оболочка располагается снаружи от желтка; в ее состав входят протеины, гликопротеины, свободные углеводы, липиды и вода (88%). Белок основной источник питания развивающегося зародыша и поставщик минеральных веществ, витаминов для него. Щелочная среда (рН 9…10) и наличие бактерицидных веществ предотвращают развитие в белке микроорганизмов. В белковой оболочке различают наружный и внутренний слои, состоящие из плотного и жидкого белка. Подскорлуповая оболочка плотная, эластичная, состоит из густой сетикератиноподобных волокон. В ней различают наружный и внутренний слои. Проницаема для газов, воды, растворов и выполняет барьерную (защитную) функцию. Скорлуповая оболочка граничит с окружающей средой и защищает яйцо от механических повреждений, является источником минеральных веществ, необходимых для формирования скелета. Снаружи скорлупу покрывает кутикула, в виде тонкой пленки, состоящей из муцина, который благодаря бактерицидным свойствам препятствует проникновению через поры скорлупы бактерий, грибков и т.д. Развитие зародышевой клетки. В период инкубации зародышевые клетки быстро размножаются, образуя клетки с крупными зернышками желтка. На 8-11 день развития эти клетки называются овогониями, которые в дальнейшем образуют овоциты. У суточного цыпленка овоцит имеет диаметр 0,01-0,02мм. В дальнейшем в постэмбриональный период овоцит растет и проходит 4 стадии развития. 1 стадия продолжается от вылупления до 45-дневного возраста цыплят. Овоцит увеличивается в 5 раз, достигая размера 1мм. Растет он сравнительно медленно, за счет увеличения цитоплазмы. С 10-дневного возраста цыпленка в центре овоцита начинает накапливаться жир. Ядро овоцита амебоидным движением перемещается из центра овоцита к его периферии, образуя бластодиск – зародышевый диск. Располагаясь под клеточной оболочкой, ядро принимает форму линзы. 2 стадия роста овоцита продолжается в яичнике цыплят в возрасте от 45 до 60 дней и увеличивается от 1 до 3мм в диаметре. На периферии его образуется первый слой желтка белого цвета в виде вакуолей из жидкого протеина. Вакуоли, пропитанные белком, соединенным с жиром и фосфором, образует более плотный слой желтка. Вокруг бластодиска накапливается светлый слой желтка. Эта расширенная часть центра желтка называется латеброй. 3 стадия. В центре овоцита увеличивается количество желтка, а вещество цитоплазмы уменьшается. Размер овоцита от 3мм достигает 6мм. 4 стадия длится 6-7 дней перед овуляцией. Вокруг латебры образуются наслоения желтого и белого желтков. Диаметр овоцита увеличивается от 6 до 35-40мм. Каждая яйцеклетка заключена в фолликул. Фолликул, это образование из эпителиальных клеток, расположенных вокруг яйцеклетки в виде мешочка. Стенка фолликула состоит из фолликулярного эпителия и соединительнотканной основы. Образуется фолликул вскоре после появления овоцита. По мере роста овоцита, стенка фолликула становится тоньше, у него образуется ножка, соединяющая его с яйцеводом. Внутри фолликула, над желтком, имеется оболочка – тека, состоящая из двух слоев клеток (наружная и внутренняя тека). Кровеносные сосуды входят через ножку фолликула. Против ножки фолликула располагается небольшая полоска – стигма, служащая местом разрыва фолликула. Фолликул выполняет опорную, трофическую и регуляторную функции. Овоциты развиваются последовательно, поэтому в яичнике можно обнаружить яйцеклетки на разных стадиях развития. Количество яйцеклеток у птиц даже одного и того же вида различное, в зависимости от возраста и физиологического состояния. У кур их насчитывается от 586 до 3605 (видимых). Максимальная яйцекладка курицы за весь период жизни составляет 1500 яиц. Иначе говоря, птица откладывает яиц наполовину меньше, чем образуется овоцитов в яичнике. Это объясняется тем, что яйценоскость птицы зависит не только от активности яичника и количества образующихся яйцеклеток, но и от уровня обмена веществ, т.е. способности органов и тканей обеспечивать всеми необходимыми питательными веществами, образующиеся яйцеклетки. Отсюда одна из основных задач в деле повышения продуктивности птицы – лучшим образом сочетать хорошую селекционную работу с отличным кормлением птицы и ее содержанием. Активное действие на органы размножения, в частности на образование и развитие яйцеклеток, оказывает свет: интенсивное освещение стимулирует функциональную активность яичника птиц. Через органы зрения и проводящие пути нервной системы свет действует на переднюю долю гипофиза и стимулирует в нем образование гонадотропного гормона, который поступает в кровь и, в свою очередь, влияет на яичник, вызывая в нем интенсивный рост и созревание яйцеклеток. Овуляция – выделение яйцеклетки из фолликула, происходит примерно через полчаса после снесения предыдущего яйца. Как только яйцо снесено, происходит значительный прилив крови к передней части яйцевода (в области воронки): она несколько выпячивается, как бы заглатывая, яичник, а затем опускается. Опускаясь, воронка захватывает самый большой фолликул. Перед овуляцией мышцы стигмы сокращаются и растягивают фолликул. При этом сжимаются и бледнеют кровеносные сосуды на одном конце стигмы, под влиянием внутреннего давления образуется небольшой разрыв, который затем продолжается по всей ее длине. Через образовавшийся разрыв фолликула созревшая яйцеклетка (желточный шар) выпадает в желточный карман. У птицы не образуется желтого тела в местах разрыва фолликула, поэтому овуляция не задерживается и яйцекладка может быть ежедневной. При усиленном освещении овуляция может происходить днем и ночью. Беспокойство, шум, отлов птицы перед снесением яиц задерживает яйцекладку. При сильном и длительном нарушении покоя птиц могут наступать патологические изменения в ядрах зрелой и более молодых яйцеклеток. Эту биологическую особенность следует учитывать при содержании птиц. Оплодотворение яйцеклетки. Оплодотворение у птиц внутреннее, развитие наружное. Яйцеклетка может оплодотворяться только в течение первых 20 мин после овуляции. Если в это время яйцеклетка не встретится со спермием, то она уже будет непригодной к оплодотворению. После оплодотворения яйцеклетка активно делится митозом. Дробление, которое у птиц меробластическое (частичное), дискоидальное, начинается на анимальном полюсе. После ряда делений образуется дискобластула. Крыша ее и краевая зона, состоящая из одного слоя бластомеров, имеет вид диска (бласкодиск), а дно представляет собой не разделившийся на клетки желток. Узкая щель бластоцеля сдвинута к анимальному полюсу бластулы. Эта стадия бластулы или ранней гаструлы протекает от 4 до 27 ч в яйцеводе. В снесенном яйце зародыш выглядит как небольшое беловатое пятнышко, называемое бластодиск, или зародышевый диск. Через 12 ч инкубации (насиживания) зародышевый диск сильно разрастается, в центре его возникает зародышевый щиток, из которого будет развиваться тело зародыша. В центре зародышевого диска находится светлое поле – место, где между клетками диска и желтком имеется полость, а по периферии – темное поле – зона нарастания; здесь клетки бластодиска прилегают вплотную к желтку. В середине светлого поля располагается зародышевый щиток – участок, идущий на построение тела зародыша, все остальное – внезародышевые части. Гаструляция и закладка осевых органов. Гаструляция у птиц протекает в две фазы: в первой за счет расслоения, или деляминации, однослойного диска образуется два зародышевых листка (ранняя стадия гаструляции); вторая начинается формированием хордомезодермального зачатка. Через светлое поле бластодиска проходит двойная темная полоса, или первичная полоска, появляющаяся благодаря усиленному размножению и движения клеток в данном месте. Между валиками первичной полоски располагается углубление, или первичная бороздка. На ее переднем расширенном конце находится отверстие – первичная ямка. Участок первичной полоски, где боковые валики смыкаются и образуют уплотнение в виде кольца вокруг ямки, называется гензеновским (головным) узелком. Отверстие, открывающееся внутрь ямки – гомолог дорсальной губы бластопора. Валики первичной полоски гомологичны губам бластопора – боковым и вентральной. Клеточный материал мигрирует с поверхности расширенного головного конца зародышевого щитка к гензеновскому узелку, проникает через его дорсальный бластопор внутрь, подворачивается и следует между эктодермой и энтодермой к переднему концу щитка. Те клетки, что подворачиваются в области первичного узелка, распространяются вокруг и впереди него, преобразуясь в зачаток хорды, а затем в хорду. Клетки, подвернувшиеся в области первичной полоски, расселяются по бокам зародышевого щитка и становятся зачатком мезодермы. По мере роста зародыша гензеновский узелок и первичная полоска укорачиваются и отходят к хвостовому концу. У головного конца зародыша эктодерма, расположенная над хордальным зачатком, превращается в нервную пластинку, которая затем преобразуется в нервную трубку. Характерная особенность гаструляции у птиц – зачаток хорды и мезодермы полностью утрачивают связь с первичной кишкой, которая очень рано отделяется от других зачатков и входит в состав энтодермы зародышевого щитка, а боковые листки (материал первичной полоски), подворачивается внутрь, и, располагаясь между эктодермой и энтодермой, представляет собой зачатки мезодермы. В последующем, в результате первичной дифференцировки мезодермы, из нее обособляются сомиты, сегментированные ножки (сомиты и нефрогонадотомы) и несегментированная мезодерма (спланхнотом с париетальным и висцеральным листками). Подобно процессу развития других позвоночных, из эктодермы выделяется нервная трубка, а из сомитов – склеротом, дерматом и миотом. При вторичной дифференцировке мезодермы из сомитов выделяются три зачатка: склеротом, дерматом и миотом. Из первого развиваются хрящевая и костная ткань, из второго – глубокие слои кожи, из третьего – мышечная ткань скелета. Из нефрогонадотома образуются зачатки мочеполовой системы, из спланхнотома – внутренняя выстилка серозных оболочек, кора надпочечника, ткани сердца. Эмбриональная соединительная ткань – мезенхима, отделившаяся от зародышевых листков, заполняет пространства между листками и осевыми органами. Из нее образуются сосуды и клетки крови. Дальнейшая дифференцировка ведет к органогенезу. |