Морфология птиц. Курс лекций для студентов 2го курса по специальности ветеринарная медицина и ветеринарная санитария
 Скачать 1 Mb.
|
|
Нервные окончания. Концевые аппараты нервных волокон – нервные окончания – различны по их функциональному значению. Различают три вида нервных окончаний: эффекторные – обеспечивающие взаимосвязь между различными типами нейронов; афферентные, или рецепторные – чувствительные, воспринимающие раздражение из окружающей среды; межнейронные контакты (синапсы) – обеспечивающие взаимосвязь между различными типами нейронов. Эффекторные нервные окончания – это двигательные нервные окончания поперечнополосатых и гладких мышц и секреторные окончания железистых органов. Двигательные нервные окончания поперечнополосатых скелетных мышц – моторные бляшки – комплекс взаимосвязанных структур нервной и мышечной тканей. Моторная бляшка – эффекторный аппарат аксонов нервных клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или двигательных ядер головного мозга и мышечных волокон. Морфологически он состоит из нервного полюса – терминальной части аксона нейрона и мышечного полюса, специализированного участка мышечного волокна – подошвы моторной бляшки. К эфферентным нервным окончаниям относят нервно-мышечные и дистантные синапсы, секреторные нервные окончания. Нейромышечный синапс образован миелинизированным аксоном мотонейрона спинного мозга на поперечнополосатом мышечном волокне. Не доходя до мышечного волокна, миелиновая оболочка аксона прерывается, а его короткие веточки, покрытые тонким слоем цитоплазмы леммоцитов и их базальной мембраной, заканчиваются непосредственно на саркоплазме, образуя синапсы. Некоторые из окончаний глубоко инвагинированы в саркоплазму. При этом базальная мембрана с нервного волокна переходит в базальную мембрану мышечного. Мышечное волокно в области подошвы моторной бляшки не имеет миофибрилл и поперечной исчерченности. Здесь цитоплазма содержит значительное количество митохондрий и круглых или овальных ядер. Совокупность этих структур мышечного волокна в области нервного окончания образует его мышечный полюс. Пресинаптическая терминаль заполнена многочисленными светлыми пузырьками, содержащими медиатор ацетилхолин, и отделена от мышечного волокна синаптической щелью. Ацетилхолин при деполяризации плазмолеммы аксона – пресинаптической мембраны – поступает в синаптическую щель и на холинорецепторы постсинаптической мембраны, которой служит оболочка мышечного волокна, что вызывает возбуждение (волну деполяризации постсинаптической мембраны). Сарколемма в области нервного окончания образует многочисленные субмикроскопические складки, формирующие вторичные синаптические щели моторного окончания. Моторные нервные окончания гладкой мышечной ткани формируются нервными волокнами, которые распространены между мышечными клетками и образуют четкообразные расширения, содержащие холинергические или адренергические пузырьки. Афферентные (чувствительные) нервные окончания. Их разделяют на две группы: экстерорецепторы, воспринимающие сигналы из внешней среды и интерорецепторы, - от внутренних органов. К экстерорецепторам относят нервные окончания органов слуха, зрения, вкуса, осязания, вестибулярного аппарата. Воспринимающей частью рецепторов служат высокоспециализированные чувствительные клетки, чаще всего эктодермального происхождения, от которых внешний импульс поступает на центральные или периферические нейроны. Интерорецепторы воспринимают сигналы из окружающих тканей непосредственно терминальными отделами отростков чувствительных нейронов краниальных и спинномозговых ганглиев. Периферические отростки нейронов образуют в различных тканях и органах большое количество нервных окончаний. Все интерорецепторы подразделяют на свободные, неинкапсулированные и инкапсулированные. Свободные нервные окончания состоят только из терминальных ветвей дендрита чувствительной клетки. У многих из них сложное строение: в состав их входят претерминальные и терминальные отделы миелинового волокна, клетки его оболочки, вспомогательные клетки, представляющие собой разновидность леммоцитов, периневральные клетки, компоненты окружающих соединительных тканей. Различные комбинации указанных составных элементов образуют разнообразие по строению и функции рецепторы. Ткани и органы содержат разное количество рецепторов, представленных тремя типами окончаний. В печени, почке, селезенке обнаруживают неинкасулированные рецепторы: диффузные сплетения, древовидые, кустиковидные, реже инкапсулированные; в суставных сумках – компактные кустики и инкапсулированные рецепторные аппараты типа Гольджи-Маццони, тельца Руффини, в брыжейке – свободные простые разветвления и сложные пластинчатые тельца (тельца Фатера-Пачини). В сердце и сосудах выявляют разнообразные формы неинкапсулированных сенсорных окончаний типа клубочков, кустиков. Существуют особые рефлексогенные зоны: синокариотидные, аортально-пульмональные, коронарные, синатриальные, бифуркация подвздошной артерии, в которых преобладают компактные кустиковидные барорецепторы, регистрирующие изменения давления крови в сосудах. Среди рецепторов кожи выделяют свободные окончания, локализующиеся непосредственно в эпидермисе, тельца Руффини, Мейснера, Пачини, колбы Краузе, располагающиеся в соединительной ткани поверхностных и глубоких слоев дермы, а также полисадные рецепторы волосяных фолликулов, специальные клетки Меркеля, локализующиеся в базальном слое эпителия кожи. Свободные нервные окончания, встречающиеся в эпидермисе кожи, представлены «голыми» тонкими дендритическими веточками, которые после утраты волокном миелиновой оболочки, проникают в эпителий, где заканчиваются мелкими булавовидными терминалями между эпителиальными клетками. При этом базальная мембрана миелинового волокна переходит в базальную мембрану эпителия. Свободные нервные окончания выполняют универсальные функции и способны воспринимать температурные, механические и химические изменения, болевые стимулы. Неинкапсулированные нервные окончания встречаются в соединительнотканных прослойках различных органов и могут быть кустиковидной или древовидной формы, в виде компактных клубочков. Они снабжены вспомогательными клетками, сходными с леммоцитами, и выполняют функцию барорецепторов. Характерная особенность инкапсулированных нервных окончаний – наличие капсулы различной сложности. Например, тельца Краузе языка состоят из «голой» утолщенной ланцетовидной нервной терминали аксона, окруженной одним слоем вспомогательных клеток (внутренняя капсула). Снаружи находится двухслойная капсула из периневральных клеток, являющаяся продолжением периневрального футляра миелинового нервного волокна. Размеры телец Пачини, локализующихся в больших количествах в стенке брюшной полости, поджелудочной железы и других органах, составляет 1-5 мм. В центре тельца располагается внутренняя колба из вспомогательных клеток, окружающих слегка уплощенную аксонную терминаль, а снаружи – многослойная (от 10до 60 слоев) капсула, образованная эпителиоморфными клеткамипериневрального футляра, приводящего миелинового волокна. Инкапсулированные нервные окончания воспринимают локальное давление и вибрацию. Контрольные вопросы по материалам лекции 4:
Лекция 5 Тема: Морфология птицы. Костная система. Соединение костей. 1. Организм птицы и основные закономерности его развития.
5. Соединение костей скелета. Органы движения обеспечивают перемещение и сохранение определенного положения тела птицы в пространстве, способствуют сокращению органов дыхания и движения, поиску и захвату пищи, поддерживают постоянство температуры тела, сокращение сердца, передвижение крови и лимфы и исполнение других функций. Они состоят из пассивной части – костной системы (кости, связки) и активной – мышечной. Скелет – твердая основа тела, представляет собой систему костных (или хрящевых) рычагов движения. Скелет делят на два основных отдела: осевой скелет и скелет конечностей. Осевой скелет состоит их скелета головы и туловища, а скелет конечностей – из поясов и скелета свободных конечностей. Скелет служит опорой тела, придает ему форму, обеспечивает передвижение птицы в пространстве, является депо костного мозга, минеральных солей. Особенность скелета птиц по сравнению с млекопитающими заключается в том, что грудные конечности птиц превратились в крылья, а тазовые служат для хождения и опоры. Кости скелета тонкие, плотные, прочные, матово-белые. У молодых птиц кости заполнены костным мозгом, с возрастом он постепенно оттесняется воздухом, рассасывается и остается лишь в костях нижнего отдела крыльев и тазовых конечностей, а также в щелях губчатого вещества некоторых плоских костей. Большинство костей скелета содержит полости, заполненные воздухом. Кости скелета, как и другие органы, выполняют определенные функции в организме, они растут и развиваются. Кость построена из костной ткани. В ней различают компактное и губчатое вещество. Компактное костное вещество располагается в кости поверхностно, между надкостницей и губчатым веществом. Это наиболее плотный слой кости. Он состоит из плотно прилегающих одна к другой пластинок. Костные пластинки подразделяются на системы гаверсовых пластинок, или остеоны, вставочные и общие наружные пластинки. Губчатое вещество состоит из трубочек и перекладин, которые образуются в процессе роста из остатков остеонов, вставочных и других пластинок. Эти пластинки располагаются по силовым линиям сжатия и растяжения, возникающим под влиянием сил тяжести и выполняемой костями физической нагрузки. В результате этого образуются ячейки, а вещество приобретает губчатое строение, что при минимальной массе увеличивает поверхность и повышает прочность костей. В коротких костях птиц губчатое вещество заполняет среднюю часть, а в длинных – эпифизы; остальные части кости полые. Надкостница, или периост, это слой плотной соединительной ткани, образованный коллагеновыми волокнами. Она покрывает кость и прочно с ней срастается, особенно в местах прикрепления мышц и связок (ее нет в местах прикрепления хряща к кости). В надкостнице проходят кровеносные сосуды, которые через специальные (фолькмановы) канальцы проникают в сеть гаверсовых каналов и таким образом обеспечивают питание кости. В надкостнице имеются чувствительные нервные окончания – болевые рецепторы. Поэтому кость снаружи чувствительна, как и другие органы. Надкостница играет исключительно важную роль в росте и восстановлении кости. На ее внутренней поверхности, прилегающей к компактному костному веществу, находятся особые кости: костеобразователи – остеобласты и костеразрушители – остеокласты. Остеобласты, размножаясь, превращаются в новые костные клетки, за счет которых кость растет в толщину. Остеокласты разрушают костное вещество там, где не силового напряжения, возникающего под действием внешних сил (сил тяжести, работа мышц); в результате этого происходит постоянная перестройка костей в течение всей жизни птицы. У несушек в период подготовки к яйцекладке в трубчатых и некоторых плоских костях образуется под влиянием половых гормонов вторичная губчатая, так называемая медуллярная костная ткань. Во время образования яйца эта ткань при участии остеокластов подвергается рассасыванию (резорбции), а освободившиеся кальциевые соли используются для формирования скорлупы яйца. В зависимости от выполняемой функции различают длинные трубчатые, длинные изогнутые, короткие и пластинчатые кости. Длинные трубчатые кости составляют скелет конечностей. Они выполняют функции рычагов, опоры и движения. В каждой трубчатой кости различают концы – эпифизы (проксимальный и дистальный) и средний участок, или тело кости – диафиз. Эпифизы обычно утолщены, покрыты суставным хрящом и служат местом соединения трубчатых костей. Длинные изогнутые кости (ребра) образуют грудную клетку. Они служат опорой туловища в целом, предохраняют внутренние органы (легкие, сердце) от внешних воздействий и выполняют функцию рычагов, движущих грудную стенку при вдохе и выдохе. Короткие кости состоят преимущественно из губчатого вещества, которое снаружи покрыто тонкой пластинкой компактного вещества. К коротким костям относятся позвонки. Соединяясь между собой, они образуют в скелете туловища позвоночный столб. Позвонки выполняют функцию опоры и ослабляют силы толчков при движении птиц по земле. Пластинчатые кости образуют полости (например, черепномозговую). Они защищают органы, которые размещены в них. Пластинчатые кости служат и опорой (в стенках носовой и ротовой полостей), а также местом прикрепления мышц. Лопатка и тазовые кости, где прикрепляется большое количество мышц, являются рычагом движения. Тазовые кости защищают органы, размещенные в тазовой полости. Физические свойства и химический состав костей. Кости птиц отличаются от костей млекопитающих своей белизной, легкостью, тонкостью плотностью, твердостью, большим содержанием минеральных солей и пневматичностью. В кости головы воздух проникает через носовую полость, слуховую трубу (евстахиеву) и барабанную полость. В другие кости воздух поступает через отростки (дивертикулы) воздухоносных мешков. Относительная масса костей к общей массе составляет 9-12%, у гусей – 14-15%. В костях содержится воды до 40%, жира до 10%. Минеральные вещества составляют 67-68%, органические – 30-32% сухого вещества. Главными химическими элементами костей являются кальций, фосфор и магний в виде фосфорнокислых, частично углекислых и фтористых солей. В золе кости содержится около 85% фосфорнокислого магния, около 0,3% фтористого кальция. Из органических веществ в состав костей входит главным образом белок оссеин. Количество минеральных элементов в значительной степени может изменяться в зависимости от вида, возраста, продуктивности, а также от уровня питания и функционального состояния организма птиц. Процентное содержание кальция и фосфора в костях резко возрастает в течение первого месяца жизни цыплят, достигая 80% и более от величины этих показателей у взрослой птицы. Имеются различия и в степени минерализации костей скелета. Недостаток питательных веществ, особенно минеральных, вызывает нарушение обмена веществ, что влечет за собой изменение прочности костей, они искривляются, снижается продуктивность птиц. Соединение костей. Кости скелета соединяются между собой неподвижно или подвижно. Неподвижно они соединяются с помощью плотной соединительной, хрящевой или костной ткани в виде связок, мембран, швов. Например, кости черепа соединены гладким, зубчатым и чешуйчатым швами; тела подвижных позвонков – межпозвоночными хрящевыми пластинками. Подвижно соединяются кости с помощью суставов. Суставы – это связующий аппарат, который фиксирует суставные концы костей и определяет их правильное положение во время движения. Суставные концы костей имеют поверхности, хорошо прилегающие друг к другу. В суставе имеются суставные хрящи, суставная капсула и синовиальная жидкость. Капсула является продолжением надкостницы, переходит с одной кости на другую и образует в месте их соединения закрытую полость. Капсула состоит из двух слоев: фиброзного – поверхностного, образующего прочные связки сустава, и синовиального – внутреннего. Эндотелиальные клетки внутреннего слоя выделяют клейкую, слегка желтоватую жидкость – синовию, которая смазывает соприкасающиеся поверхности хрящей, уменьшая трение в суставах. Суставные хрящи (гиалиновые) улучшают скольжение и смягчают точки при движении. В зависимости от характера выполняемого движения суставы бывают одноосные, обеспечивающие движение костей вокруг одной оси (сгибание, разгибание), двухосные (сгибание, разгибание, отведение и приведение) и многоосные, позволяющие производить разнообразные движения. По строению суставы разделяются на простые и сложные. В простых суставах соединены две суставные поверхности, в сложных суставах между двумя основными костями находятся хрящевые пластинки или несколько рядов коротких костей (запястный и заплюсневый суставы). Скелет головы. Характерной особенностью черепа птиц является то, что его кости, за исключением скуловых, слезных и квадратных, рано срастаются, границы между ними исчезают. Череп птицы, как и у других позвоночных, разделяют на мозговой и лицевой отделы. Кости мозгового отдела черепа. В состав мозгового отдела входят непарные кости – затылочная, клиновидная, решетчатая и парные кости – теменные, лобные, височные. Кроме того, к мозговой части черепа относятся добавочные кости, защищающие органы чувств, а именно предохраняющие органы слуха и обоняния, слезная – глаза. Затылочная кость состоит из четырех костей: дорсальной, вентральной и двух боковых затылочных. Они образуют в центре затылочной кости большое затылочное отверстие, под которым находится мыщелок для соединения с первым шейным позвонком. На каждой боковой затылочной кости расположено по три отверстия для прохождения нервов и сосудов. У гусей и уток над затылочным отверстием имеются еще два овальных отверстия для соединения черепа с позвонком. Клиновидная кость треугольной формы с височными крыльями. У кур, уток, голубей тело клиновидной кости соединяется с крыловидными костями. Решетчатая кость расположена в носовой полости. Она состоит из горизонтальной и перпендикулярной пластинок. Теменные кости парные, короткие и широкие, заполняют пространство между затылочной и лобными костями. Лобные кости парные, большого размера, имеют сильно развитый скуловой отросток. Лобные кости состоят из трех частей: лобной, носовой, глазничный. Височные кости состоят из сросшихся костей – чешуйчатой и каменистой. Чешуйчатая височная кость имеет скуловой отросток, он короткий и тонкий у кур, толстый у гусей, длинный у уток. Чешуя височной кости имеет суставную ямку для соединения с квадратной костью. К костям лицевого отдела черепа относятся межчелюстная кость, верхнечелюстные, или кости клюва, носовые, скуловые, слезные, небные, крыловидные, нижнечелюстные, квадратные, сошник и подъязычная. Челюстные и межчелюстные кости образуют костное надклювье с роговыми зубовидными выступами по краям. Зубов у птиц нет. Межчелюстная кость – вытянутая дугообразная пластинка, является основой дорсальной части клюва и определяет его форму. Аборально от этой кости отходят три пары отростков: дорсальные, вентральные и боковые. Дорсальные отростки начинаются между ноздрями, соединяются с лобными швом, образуя непарную кость. Вентральные отростки проходят по средней дорсальной стенке ротовой полости и соединяются с небными костями, иногда объединяясь в непарную кость. Боковые отростки вместе с верхнечелюстной костью образуют клюв. Верхнечелюстные кости – это костные пластинки, которые каудально соединяются со скуловыми костями, орально – межчелюстными. Небные отростки их служат для образования окостеневшего неба. Носовые кости сравнительно большие, каудально и дорсально они ограничивают ноздри. Скуловые кости имеют палочковидную форму, расположены между верхнечелюстными и квадратной костями. Каждая скуловая кость соединяется суставом квадратной костью. Слезные кости хорошо развиты, соединяются с лобными, редко с носовыми и вентрально налегают на скуловые кости. Небные кости соединяют верхнечелюстные кости с крыловидными. Они ограничивают хоаны и образуют твердое небо. Крыловидные кости – массивные пластинки клинообразной формы (заострены у уток); расположены между небными и клиновидной костью с одной стороны и квадратной – с другой. Сошник образует дополнительную перегородку между носовыми полостями, он представляет собой костную пластинку, располагающуюся вентральным концом между небными концами; хорошо развит у уток, слабо у кур. Нижнечелюстная кость состоит из нескольких частей. В зависимости от породы птиц она имеет различную форму и называется костным подклювьем, а верхнечелюстная и межчелюстная кости – костным надклювьем. Квадратная кость неправильной четырехугольной формы, имеет четыре суставные поверхности для соединения с височной, нижнечелюстной, крыловидной и скуловой костями. На ней есть пять различных отростков ( мышечный и четыре суставных). Такое сочетание квадратной кости с другими костями черепа образует хороший хватательный механизм птичьего клюва. Подъязычная кость состоит из внутриязычной и задней костей, подъязычной кости и костных ветвей с хрящевыми окончаниями, отходящими от середины подъязычной кости. Подъязычная кость своими вентральными отростками соединяется с нижнечелюстной, квадратной и крыловидной костями. Скелет туловища. Состоит из позвоночного столба, ребер, грудной кости. Основой скелета является позвоночный столб, состоящий из отдельных позвонков. Каждый позвонок имеет: тело с седлообразной поверхностью, дужки, которые с телом позвонка образуют позвоночный канал; остистые и суставные отростки. У птиц в отличие от других видов животных позвонки менее подвижны, так как многие из них срослись. Это позволяет птице сохранять горизонтальное положение при полете. Позвонки, соединяясь между собой, образуют общий канал позвонков, в котором расположен спинной мозг. Позвоночный столб разделяется на четыре части: шейную, грудную, тазовую и хвостовую. Каждая часть состоит из определенного количества позвонков. Шейная часть имеет наибольшее количество подвижных позвонков, что позволяет птице свободно поворачивать голову в разные направления. У шейных позвонков хорошо развиты остистые отростки, к которым прикрепляются мышцы. Первый шейный позвонок, атлант, самый маленький, кольцеобразный, имеет глубокую суставную впадину, в которую входит полушаровидный мыщелок затылочной кости, образуя шаровидный сустав. Благодаря этому достигается хорошая подвижность головы во все стороны. В суставную впадину атланта входит зубовидный отросток второго шейного позвонка. Грудная часть позвоночного столба вместе с прикрепляющимися ребрами и грудной костью образует грудную клетку. Грудные позвонки малоподвижны. У кур грудные позвонки со второго по пятый срослись, образуя спинную, или позвоночную, кость. У гусей и уток срослись три последних грудных позвонка с первыми поясничными позвонком. Тазовая часть у птиц состоит из крестцовой кости и сросшихся с ней костей таза (парные подвздошные, седалищные и лонные). Крестцовая кость образована одним грудным (последним), двумя поясничными, двумя истинными крестцовыми и шестью – восемью краниальными хвостовыми позвонками, которые срослись в процессе эволюции птицы. В результате такого сочленения костей образовался прочный тазовый отдел, представляющий собой хорошую опору для задних конечностей. Места их сращения можно различить лишь по межпозвоночным отверстиям, незначительным костистым гребешкам и соответствующим поперечным отросткам. Хвостовая часть позвоночника состоит из 5-7 подвижных позвонков и соединенной с ними особой лемехообразной вверх загнутой косточки – пигостиля, который служит опорой для рулевых перьев хвоста. Пигостиль образован несколькими видоизмененными сросшимися последними 4-6 хвостовыми позвонками. Ребра. К отросткам тел грудных позвонков с каждой стороны прикрепляются ребра соответственно количеству позвонков (7-9). Ребра на проксимальном конце имеют хорошо развитую головку, соединяющуюся с телом позвонка, и бугорок для соединения с поперечным отростком того же позвонка (у птиц каждое ребро соединено только с одним позвонком). Ребра разделяют на истинные и ложные. Истинные ребра одним концом соединяются с грудным позвонком, другим – с грудной костью. У кур истинные ребра соединены с позвонками с 3 по 7, а у гусей и уток – со 2 по 9. Истинные ребра состоят из двух частей: вертебральной (позвоночной) и стернальной (грудинной), которые соединяются между собой суставами. Стернальная часть соответствует реберному хрящу млекопитающих. От каудального края истинных позвонков отходят в дорсо-каудальном направлении крючковидные отростки, они придают грудной клетке большую прочность. Ложные ребра соединяются у кур с первым и вторым позвонками, а у уток и гусей с первым грудным позвонком и оканчиваются в толще мышц брюшной стенки, не достигая грудной кости. Грудная кость – легкая широкая пластинка. На вентральной поверхности ее имеется сильноразвитый гребень, особенно он выражен у кур, индеек и цесарок. К грудной кости прикрепляются самые мощные мышцы тела, обеспечивающие движение крыльев. На краниальном крае кости имеются суставные поверхности для соединения с коракоидными костями и заостренный отросток в середине. Каудально грудная кость имеет три отростка: более широкий – средний и два узких – боковых. От краниальной части отходят в дорсо-каудальном направлении два реберных отростка. Скелет конечностей. Плечевой пояс грудной конечности хорошо развит и служит опорой для крыльев. Он состоит из лопатки, коракоидной кости, и ключицы. Лопатка – это длинная узкая саблевидная кость, прилегающая к ребрам. Коракоидная кость в области грудины расширена и входит расширенным концом в борозду краниального конца грудины, образуя сустав. Она соединяет плечевой пояс с грудной костью. Дорсальный конец коракоидной кости соединяется с лопаткой и ключицей. Обычно кость бывает пневматичной. Ключица служит своего рода буфером, предохраняет туловище от толчков и сдавливания грудных мышц при взмахах крыльев. Левая и правая ключицы срастаются вентральными концами, принимая форму вилки, которое так и называется вилкой. Располагаясь между лопатками и коракоидными костями и будучи эластичной, она действует, подобно пружине. Скелет свободной грудной конечности представлен костями крыла. Крыло – это передняя конечность, видоизмененная в ходе длительного эволюционного развития птиц. Скелет крыла состоит из стволовой части (плечевой кости, предплечья) и концевой части (кисти). Плечевая кость на проксимальном конце расширена и для прикрепления мышц имеет два бугорка – латеральный и медиальный. У последнего развит гребень. Под плоской овальной головкой плечевой кости на латеральном бугорке ее имеется отверстие для входа воздуха. Дистальный конец плечевой кости соединен двумя суставными отростками с костями предплечья. Предплечье состоит из двух костей: локтевой, изогнутой и лучевой, более прямой. Между последними есть широкая и длинная овальная межкостная щель предплечья. Локтевая кость имеет слаборазвитый локтевой отросток. Кисть включает в себя две кости запястья, три сросшиеся вместе кости и три редуцированных пальца. Тазовый пояс состоит из сросшихся между собой парных подвздошных, седалищных и лонных костей. Кости тазового пояса неподвижны, они служат для прикрепления задних конечностей, мышц и защищают внутренние органы от повреждений. Подвздошные кости самые большие из тазовых. Они располагаются длинной пластинкой – впереди до каудальной части грудной области, а сзади – до хвостовой области. На вентральном крае подвздошной кости отростками образована вертлужная впадина для сочленения с головкой бедренной кости. Подвздошная кость заходит краниальным концом за последнее ребро и сливается со всей тазовой частью позвоночника и с подвздошной костью другой стороны, а вентрально – с седалищной костью. Между подвздошной и седалищной костями образуется овальное седалищное отверстие для прохождения седалищного нерва. Седалищная кость является продолжение подвздошной кости и также сращена с позвоночным столбом. Лонная кость расположена параллельно седалищной кости. Она начинается вентрально от суставной впадины и вместе с седалищной костью образует запертое отверстие. У сельскохозяйственных птиц лонные кости не смыкаются. В период яйцекладки они разъединены больше обычного. Это используют птицеводы для выявления в стаде несущих кур. Скелет свободной тазовой конечности подразделяется на стволовую часть, состоящую из бедренной кости и костей голени, и концевую часть – стопу. Бедренная кость – короткая мощная трубчатая кость. Ее полушаровидная суставная головка сочленяется с суставной впадиной тазовых костей. На противоположном конце имеются два суставных выступа – мыщелки для соединения с костями голени. Краниально между мыщелками расположен суставной блок, по которому движется коленная чашка. Голень состоит из малоберцовой кости, расположенной латерально, и большеберцовой – медиально. Большеберцовая кость – самая длинная трубчатая кость. Дистальный конец ее сливается с проксимальным концом костей предплюсневого сустава, образуя два разделенных углублением суставных отростка, сочленяющихся с плюсневыми костями. Большеберцовая кость неправильной треугольной формы, на своем проксимальном сильно расширенном конце имеет два больших возвышения – мышечные отростки, к которым прикрепляются мышцы. Малоберцовая кость имеет грифелеобразную форму. Проксимальным концом она участвует в образовании коленного сустава. Дистальный конец малоберцовой кости, прилегающий к латеральному краю большеберцовой кости, сращен с ней и вытянут в тонкое острие. Коленная чашечка лежит впереди между обоими мыщелками бедренной кости и прикрепляется к проксимальному концу большеберцовой кости связкой. Концевая часть тазовой конечности состоит из трех частей: предплюсневого сустава, плюсны и пальцев. Кости предплюсневого сустава как самостоятельные у птиц отсутствуют. Они рано и полностью срастаются с большеберцовой костью (проксимальный ряд) или с плюсневыми (дистальный ряд). Плюсневые кости образуются в результате слияния дистального ряда костей предплюсны со 2, 3 и 4 плюсневыми костями в одну мощную «беговую» кость, которая оканчивается тремя мыщелками для 2, 3 и 4 пальцев. Дистально от середины «беговой» кости, плантарно и несколько медиально к ней примыкает первая плюсневая кость; это единственная кость, оставшаяся свободной. Пятая плюсневая кость у птиц отсутствует, так как у них нет пятого пальца. Пальцы. На тазовой конечности у птиц обычно 4 пальца. Три из них направлены вперед, а один (первый) – назад. Первый палец имеет две фаланги, второй – три, третий – четыре, четвертый – пять. Конец каждой фаланги снабжен роговидным когтем. Соединение костей конечностей (суставы). На грудной конечности имеется 4 сустава. Лопаточно-плечевой сустав образуется от сочленения концов лопатки и плечевой кости, а также ключицы и коракоидной кости; выполняет функции разгибания и сгибания, боковые движения ограничены мышцами. Локтевой сустав образован блоком плечевой кости, ямкой головки лучевой и отростком локтевой костей; сустав одноосный. Запястный сустав сравнительно упрощен благодаря тому, что кости запястья редуцированы, имеются только две кости – медиальная и латеральная. Пальцевые суставы соединяют фаланги пальцев. Суставы простые, одноосные. На тазовой конечности имеются тоже четыре сустава. Тазобедренный сустав простой, многоосный, образован суставной впадиной тазовой и головкой бедренной костей. Снаружи капсулы сустава имеется поперечная связка впадины, а внутри круглая связка. Коленный сустав сложный, одноосный, в нем различают суставы коленной чашечки и бедроберцовый. Сустав коленной чашечки образован блоком бедренной кости и коленной чашечкой, имеет две поперечные (латеральную и медиальную) связки коленной чашечки. Бедроберцовый сустав образован мыщелками бедренной кости и суставной площадкой большеберцовой кости. Между ними расположены два хрящевых мениска. Предплюсневый, или голено-плюсневый, сустав как самостоятельные кости у взрослой птицы отсутствуют, так как проксимальный их ряд срастается с большеберцовой костью, а дистальный – с плюсневыми костями. Благодаря этому у птиц имеется не плюсневый, как у млекопитающих животных, а простой голено-плюсневый сустав. Такое устройство сустава значительно уменьшает опасность вывиха, растяжения, разрыва связок и перелома костей. Пальцевые суставы соединяют фаланги пальцев. |