Морфология птиц. Курс лекций для студентов 2го курса по специальности ветеринарная медицина и ветеринарная санитария
 Скачать 1 Mb.
|
|
Контрольные вопросы по материалам лекции 7:
Лекция 8 Тема: Морфология органов мочеполовой системы.
Мочевыделительная система Органы мочеотделения состоят из двух почек и мочеточников, впадающих уродеум (среднюю часть клоаки). Почки играют большую роль в организме. Они удаляют продукты распада белков, поддерживают водно-солевой равновесие и осмотическое давление в крови и тканях, что исключительно важно для нормальной физиологической функции клеток. В зависимости от изменения рН крови почки больше или меньше выделяют щелочных или кислотных элементов, что поддерживает нужную реакцию крови. Они задерживают токсические вещества, попавшие в организм случайно или образовавшиеся в процессе обмена, которые нейтрализуются здесь, а затем выводятся с мочой. Почки – паренхиматозный орган. Основой паренхимы служат клубочки мочевых канальцев. Почки имеют продолговатую форму. У взрослой птицы они темно-коричневого цвета, у молодняка бледно-розового. Дорсальная поверхность почек гладкая, вентральная бугристая. Расположены почки в углублениях пояснично-крестцового отдела и подвздошной кости по сторонам позвоночного столба, от заднего края легких до прямой кишки. Правая и левая почки разделены между собой телами позвонков. С вентральной стороны почки прикрыты брюшиной. К их поверхности прилегают воздухоносные мешки. Жира вокруг почек нет. Масса почек составляет 1-2% массы тела. У кур они весят 12-18г. Снаружи почка заключена в оболочку, состоящую из волокнистой соединительной ткани. Почка птиц имеет три нечетко разделенные доли – переднюю, среднюю, заднюю. У некоторых птиц имеется четвертая доля, расположенная близко к средней. В каждой доле почки имеются корковая и мозговая зоны, нечетко разграниченные между собой. Конечные ветви собирательных трубочек проникают в корковое вещество почки. Корковые дольки имеют коническую форму. Широким основанием они направлены к поверхности почки, а узким – к мозговому слою. В центре корковой дольки имеются внутридольковая вена и концевые почечные артерии. Морфо-функциональной единицей почки является нефрон. Нефроны, расположенные в корковом веществе называются корковыми, они продуцируют гипотоническую мочу, а нефроны с длинными петлями, опускающимися в мозговое вещество, называются мозговыми, вырабатывают гипертоническую мочу. Кровь к почкам поступает по трем сосудам: по краниальной почечной артерии, средней и каудальной почечным артериям, ответвляющимся от седалищной. Мочеточники берут начало внутри почечных долей в виде первичных и вторичных ветвей. В их концевые (вторичные) ветви открываются собирательные протоки почек. Из вторичных ветвей моча поступает в первичные, а из последних направляется в главный внутрипочечный отдел мочеточника. Начало мочеточника располагается в центре почечных долей. Стенка мочеточника состоит из трех слоев: слизистой (многорядный цилиндрический эпителий с бокаловидными клетками), мышечной и серозной оболочек. В области клоаки мочеточник имеет еще один наружный продольный слой мышц. Мышцы мочеточника в области клоаки не связаны с мышцами клоаки. Мочеточник сокращается ритмично, делая 3-6 движений в минуту. Сокращения его находятся под контролем симпатической нервной системы. Желез в мочеточниках нет. В отличие от млекопитающих у птиц нет почечных сосочков, почечной лоханки и мочевого пузыря. Органы размножения самок Органы размножения самки птиц служат для воспроизведения потомства, что обеспечивает сохранение вида. Функция органов размножения связана с функцией других органов и регулируется нейрогуморальными механизмами. Органы размножения самки птиц состоят из яичника и яйцевода. Яичник является местом образования желтка – яйцевых клеток, обогащенных питательным веществом. В начальной стадии эмбрионального развития образуются левый и правый яичники, но в дальнейшем правый яичник и правый яйцевод постепенно отстают в росте; на пятый – седьмой день инкубации левый яичник уже больше правого. У взрослых птиц в полной мере развиваются и функционируют только левый яичник и левый яйцевод, а правый яичник и правый яйцевод остаются в недоразвитом (рудиментарном) состоянии. Как исключение, у уток иногда бывают развиты оба яичника. У птицы, которая еще не начинала яйцекладку, яичник имеет форму продолговатой четырехугольной пластинки. Расположен он в поясничной части брюшной полости, перед левой почкой. Яичник прикрепляется к дорсальной поверхности брюшной полости крупным кровеносным сосудом и с помощью брюшной складки; другой брюшной складкой яичник соединяется с яйцеводом. Органы, расположенные вокруг яичника, образуют своеобразный яичный карман, в котором может задерживаться желток при яйцекладке в случае, если он из яичника не попадает в воронку яйцевода. В пластинке яичника различают сосудистый слой, имеющий большое количество отростков, и наружный – корковый слой, который придает яичнику складчатость. В плотной основе яичника, особенно, у ее основания, заложено большое количество гладких мышечных волокон. В вырезке яичника имеются крупные кровеносные сосуды, идущие от брюшной аорты. У взрослой несущейся курицы яичник гроздевидный. Такой вид ему придают шаровидные желтки различной величины, покрытые тонкой оболочкой, богатой сосудами. Каждая яйцеклетка с желтком, заключенная в оболочку (фолликул), подвешена к строме на стебельке. Яичник продуцирует гормоны эстроген, андроген и прогестерон. Яйцевод – орган, по которому проходит яйцо. За период продвижения желтка по яйцеводу к нему добавляются две трети содержимого яйца: белок, подскорлуповые пленки, известковая скорлупа. У ненесущейся курицы длина яйцевода колеблется в пределах 10-20см, диаметр – 0,3-0,8мм. В период максимальной яйцекладки длина его может увеличиваться до 40-60см, а диаметр – до 10см. По морфологическим признакам и физиологическим функциям яйцевод делится на пять отделов, или участков: воронку, белковый отдел, перешеек, матку, влагалище. Воронка – передняя часть яйцевода, имеет овальное отверстие диаметром 8-9см, открывается в брюшную полость около яичника. Стенки воронки у устья утончены и несколько выпячены, образуя как бы ее губы, которые мышечными связками соединяются с брюшной стенкой. Благодаря связкам воронка может передвигаться вперед и отодвигаться назад, захватывая яйцеклетку из желточного кармана после ее овуляции. Расширенная часть воронки затем сужается, образуя шейку воронки длиной 2-4яс. Воронка внутри покрыта небольшими складками слизистой оболочки, которые на границе с белковым отделом образуют гребни. Белковый отдел имеет толстые стенки и длину 30-35см. слизистая его собрана в 15-25 основных продольных складок высотой 4,5мм, толщиной 2,5мм. Складки, прилегающие к воронке, спиралевидные и продолжают складки слизистой оболочки воронки. Эта часть яйцевода имеет хорошо развитые железы, секретирующие белок. Белковый отдел отделяется от нижележащего перешейком узким прозрачным кольцом низких складок (1,5мм), лишенных желез. Перешеек имеет относительно маленький диаметр и длину 8см, но более толстый слой кольцевых мышц. Перешеек без четких границ переходит в матку. Матка имеет форму мешка длиной 8-9см. В ее стенках заложен толстый слой продольных и кольцевых мышц. Слизистая оболочка матки также собирается в складки, благодаря чему в момент прохождения яйца она может расширяться. На границе матки и влагалища расположено сильное мышечное кольцо – сфинктер. Влагалище начинается некоторым сужением. Длина его 7-8см. Оно имеет хорошо развитый слой кольцевых мышц. Изнутри влагалище выстлано слизистой оболочкой, образующей низкие узкие гребневидные складки. Во влагалище поступает вполне сформировавшееся яйцо, готовое к выходу. Влагалище открывается в клоаку. Стенки яйцевода состоят из четырех оболочек, включающих семь слоев. Серозная, или брюшная, оболочка покрывает наружную часть яйцевода. Мышечная оболочка имеет два слоя мышц – продольный и кольцевой. Сосудистая оболочка лежит под мышечной. Она состоит из двух слоев соединительной ткани; в одном из них проходят кровеносные сосуды, в другом – капилляры. Внутренний слой слизистой оболочки во всех отделах выстлан слоем мерцательного эпителия, где имеются бокаловидные (слизистые) клетки. Железы. За исключением влагалища, где секрецию осуществляют все клетки эпителиального слоя, во всех отделах яйцевода имеются железы двух типов – одноклеточные и трубчатые. Железы сообщаются с просветом трубки яйцевода тонкими каналами, открывающимися у основания складок. Одноклеточные железы и кубические клетки выделяют муцин, трубчатые – зернистый секрет, который затем теряет зернистость и становится жидким. Секреты в просвете яйцевода смешиваются и приобретают свойства, характерные для белка. В перешейке одноклеточные железы до некоторой степени похожи на железы белкового отдела, но они несколько ниже и уже. Одноклеточные и трубчатые железы перешейка выделяют секрет, из которого образуются подскорлуповые пленки. Из секрета желез матки формируется скорлупа. Во влагалище желез нет. Секретирующим органом является весь эпителиальный слой. Здесь образуется надскорлуповая пленка. Формирование яйца в яйцеводе. Яйцеклетка, выпавшая из фолликула в виде желточного шара, попадает в желточный карман или непосредственно в воронку. В результате сокращения брюшных и поясничных мышц воронка яйцевода захватывает яйцеклетку. В воронке желток задерживается не более 20 мин. Когда желток проходит нижнюю часть воронки, на его поверхность накладывается слой белка (градинковый). Быстро пройдя воронку по спиральным складкам слизистой оболочки, желток попадает в белковый отдел, где находится около 2,5-3 ч. Здесь на градинковый слой изливается белок в виде тончайших нитей самой причудливой формы. Они образуют сетку, каркас, а жидкий белок заполняет пространство между нитями. Таким образом, вокруг желтка формируется плотная и в то же время эластичная белковая оболочка, которая в состоянии поддерживать определенную форму, образуя своего рода мешок. Скорость продвижения яйца в последней части белкового отдела составляет 2,3мм в минуту. Яйцо, продвигаясь из белкового отдела в перешеек, медленно вращается. При этом микроскопические тонкие нити муциноподобного белка постепенно накручиваются одни на другие и туго натягиваются. Натягиваясь, они выжимают жидкий белок, заключенный между нитями, который образует слой внутреннего жидкого белка, прилегающего к градинковому слою. Свободно плавающий желток под действием тяжести принимает такое положение, что зародышевый диск оказывается наверху. В процессе продвижения и вращения муциновые волокна на концах яйца постепенно закручиваются, образуя градинки (халадзи). Градинки формируются все время, пока яйцо продвигается в перешейке и даже некоторое время в матке. Яйцо, находящееся в конце белкового отдела яйцевода, состоит из желтка, окруженного градинками, внутренним жидким и плотным слоями белка. Количество белка на этой стадии составляет 40-60% от содержащегося в полностью сформировавшемся яйце. Переходя из белкового отдела в перешеек, яйцо раздражает железы начальной части перешейка и усиливает их секрецию; в просвет канала выделяется зернистый кератиноподобный белок. Поглощая воду, зернышки белка набухают и сливаются в клейкие нити, примыкающие к поверхности белкового мешка, и образуют внутреннюю подскорлуповую оболочку, состоящую из очень тонких волокон. Затем яйцо на некоторое время останавливается, а в железах перешейка накапливается секрет для внешней подскорлуповой оболочки. Когда яйцо снова начинает продвигаться, железы изливают свой секрет, из которого образуется вторая подскорлуповая пленка. Наружная подскорлуповая оболочка в отличие от внутренней состоит из более крупных белковоподобных волокон. Пока образуются подскорлуповые пленки, в перешейке происходит накапливание наружного жидкого слоя белка, который начал откладываться еще в белковом отделе яйцевода. В перешейке яйцо продвигается медленнее, чем в белковом отделе (1,4мм/мин), и проходит его в течение 70 мин. Из перешейка яйцо попадает в матку. Здесь железы выделяют секрет, содержащий воду и минеральные вещества. Благодаря высокой проницаемости подскорлуповых оболочек воду и минеральные соли переходят внутрь яйца, и белок разжижается. Оболочки при этом натягиваются, яйцо становится полным. На внешней подскорлуповой оболочке начинается отложение скорлупы. Сначала на пленке оседают очень маленькие зернышки, потом они увеличиваются вследствие поглощения солей кальция. К солям кальция в местах оседания присоединяется немного белкового вещества, которое цементирует их. Благодаря этому образуются плотные заостренные выступы, которые называются сосочками, а слой, образующийся из них – сосочковым. У основания сосочки шире и теснее соприкасаются один с другим. Свободные концы сосочков заострены, поэтому между ними образуются микроскопические воздухоносные пространства (ходы сообщения), участвующие в процессах газообмена в сформированном яйце. Поверх сосочкового слоя откладывается коллагеноподобный протеин, который выделяется железами передней части матки. Между коллагеновыми волокнами, образующими каркас, откладываются соли кальция. Так образуется второй, губчатый слой скорлупы . Он составляет ⅔ толщины скорлупы. Волокна каркаса губчатого слоя более многочисленны в области, прилегающей к сосочковому слою. Над нитями каркаса образуются радиальные каналы, соединяющиеся с межсосочковыми воздухоносными пространствами. В тех местах, где скорлупа соприкасалась с эпителием матки, образуются поры скорлупы, которые являются отверстиями воздухоносных каналов. Поры распределены на поверхности скорлупы неравномерно, их больше на тупом конце и меньше на остром. В полости матки яйцо находится 19-20 ч. За этот период в образующейся скорлупе откладывается около 5г карбоната кальция. Ткани матки не содержат запасов кальция, поэтому весь кальций поступает в полость матки из крови. В крови курицы – несушки общее содержание кальция в 2-3 раза выше, чем у ненесущейся курицы. В период образования скорлупы кровоснабжение матки значительно увеличивается. Основной фракцией кальция крови, используемой железами матки, является, по-видимому, ионизированный кальций. Ионы кальция переносятся из крови в полость матки при участии бикарбонатов крови, т.е. в форме растворимого бикарбоната кальция. На отложение солей кальция в скорлупе влияют ферменты, в частности угольная ангидраза и щелочная фосфатаза. После образования скорлупы у некоторых птиц откладывается добавочный пигмент в виде отдельных пятен, полос, крапинок, что придает окраску яйцу, присущую определенному виду птиц. Окраска яиц разнообразна. У домашних птиц яйца бывают белые с розоватым оттенком, светло-коричневые, голубоватые и других цветов. Окраска яиц зависит от основного пигмента – овопорфирина, который накапливается в скорлупе. Пигмент образуется в результате разрушения эритроцитов и дальнейших биохимических превращений гемоглобина. Гемоглобин в клетках печени превращается в желчные пигменты (билирубин, биливердин и др.) красного, желтого, синего, черного и коричневого цвета. Некоторые из этих пигментов переносятся кровью к железам матки и выделяются с их секретом. Вполне сформировавшееся в матке яйцо сравнительно быстро проходит через влагалище и выделяется наружу. Но прежде чем происходит кладка яйца, поверхность скорлупы покрывается тонкой надскорлуповой пленкой, которая по химическому составу близка к подскорлуповым пленкам. Секрет для образования надскорлуповой пленки вырабатывают клетки эпителия матки. У крупных яиц надскорлуповая пленка бесцветная, сравнительно тонкая, блестящая. Прохождение яйца по всему яйцеводу продолжается 23,5-24 часа. Яйцекладка осуществляется с помощью мышц матки и влагалища. Влагалище – это последний отдел яйцевода, по размеру равный длине яйца. В стенках влагалища имеется мощный слой мышц. Сокращение влагалища находится под контролем курицы. Вполне сформировавшееся яйцо, находящееся в матке, выпячивается через влагалище в клоаку, не касаясь ее стенок, при этом мышцы влагалища сильно сокращаются и помогают освобождению яйца из матки. В большинстве случаев яйцо выходит острым концом. Дикие птицы сносят строго определенное количество (партию) яиц и потом их насиживают. У домашних птиц кладка яиц может проходить ежедневно, без перерыва или с перерывом 2,3,4,5 дней, т.е. циклами. Циклом яйцекладки называется снесение яиц в течение нескольких дней подряд. У плохих несушек циклы короткие, а перерывы в яйцкладке длинные. Яйценоскость птицы зависит от вида, возраста, породы, физиологического состояния, а также от кормления, содержания их и уровня обменных процессов в организме. При нормальной яйцекладке курица может откладывать 300 яиц в год и более. При яйцекладке 300 яиц курица выводит из организма 1,4кг белка, 1,2кг жира, 1,2кг минеральных веществ, 10-11кг воды. Органы размножения самца |