Морфология птиц. Курс лекций для студентов 2го курса по специальности ветеринарная медицина и ветеринарная санитария
 Скачать 1 Mb.
|
|
Тема «Морфология нервной системы и анализаторов» 1. Общая характеристика нервной системы, развитие. 2. Морфология центральной нервной системы. 3. Строение соматической нервной системы. 4. Особенности строения симпатической и парасимпатической нервной систем. 5. Морфология анализаторов. Нервная система регулирует все функции организма. Она обусловливает единство – целостность организма путем согласования (координации) работы всех органов друг с другом. Например, при усиленной мышечной работе усиливается работа сердца, органов дыхания, органов выделения. Нервная система обеспечивает и взаимосвязь организма с внешней средой, то есть единство организма и внешней среды. Чем сложнее организм, тем многостороннее связь его органов друг с другом и взаимоотношение с внешней средой. Нервная система осуществляет свою деятельность по принципу обратной связи. Между регулятором и регулируемыми процессами имеется двухсторонняя связь. Не только регулятор, то есть нервная система, действует на регулируемый процесс, но и изменение состояния последнего влияет на деятельность регулятора. В целях удобства изучения нервную систему по анатомическому строению разделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг, к периферической – все нервы, которые соединяют со спинным и головным мозгом все органы и ткани. Кроме того, по функциональному признаку нервную систему разделяют на соматическую, симпатическую и парасимпатическую. Последние две части объединяются в автономную, или вегетативную, нервную систему. Соматическая нервная система обслуживает аппарат движения (скелет, скелетную мускулатуру), кожный покров и связана со всеми частями организма. Симпатическая нервная система обслуживает органы сердечно-сосудистой системы (сердце, гладкую мускулатуру сосудов, органы кровообразования), поэтому называется еще сосудистой нервной системой. Парасимпатическая нервная система обслуживает всю мускулатуру внутренних органов – гладкую, поперечнополосатую – все железы; отсюда ее второе название висцеральная. Вполне понятно, что в каждой из этих трех частей различают, в свою очередь, центральные и периферические части. Центральные части симпатической и парасимпатической нервной системы связаны с центрами соматической нервной системы, а периферические части их более самостоятельные. Благодаря нервным окончаниям – внутренним и внешним рецепторам организм получает информацию об изменениях, происходящих на периферии и внутри тела. Воспринятые раздражения анализируются в центральной нервной системе, в результате чего формируется ответная реакция организма. В результате этого птица хорошо ориентируется к факторам внешней среды. К условиям своего существования. Нервная система начинает закладываться в первые сутки развития эмбриона в виде удлиненных клеток. Они быстро развиваются и образуют нервную пластинку с валиками по краям. Края желоба соединяются между собой. Формируя нервную трубку, заполненную жидкостью. Из широкой передней части нервной пластинки закладывается зачаток головного мозга, а из узкой – спинной мозг с дорсальными и вентральными бороздами. Нервная система птиц, как у млекопитающих, разделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система К центральной нервной системе относятся: головной мозг, спинно мозг и спинномозговые ганглии. Головной мозг Головной мозг расположен в полости черепа. Он имеет три оболочки: наружную (твердую), среднюю (паутинную) и внутреннюю (мягкую). Твердая мозговая оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани и отделяет мозг от костной основы. Паутинная оболочка сформирована из рыхлой соединительной ткани с небольшим количеством кровеносных сосудов. Мягкая оболочка прочно соединяется с мозгом и выстилает все его неровности. Твердая мозговая оболочка плотно срастается с надкостницей, выстилающей полость черепа, и образует одно целое. Она имеет у птиц две складки: продольную, вдающуюся между большим мозгом и мозжечком (мозжечковый шатер). Головной мозг у птиц в отличие от головного мозга рептилий имеет более сильно развитые полушария мозга, главным образом в результате разрастания полосатых тел. Головной мозг разделяют на большой и ромбовидный (мозжечок и продолговатый мозг). Большой мозг объединяет большие полушария, средний и промежуточный мозг. Большие полушария разделены на глубокой щелью на два больших полушария. Они серовато-красного цвета. Затылочная часть больших полушарий сильно развита и касается мозжечка, а с боков охватывает зрительные доли среднего мозга. Между полушариями лежит белое мозговое вещество. Оно образовано поперечными мозговыми волокнами, соединяющими полушария. У птиц мозолистое тело развито слабо. В телах полушарий заложены боковые желудочки мозга. На дне каждого желудочка имеется бугорок. Свод и боковые стенки желудочков образованы очень тонким слоем серого вещества. В месте соединения полушарий имеются слаборазвитые мозговые ножки. В больших полушариях различают плащ и обонятельный мозг, разделенные боковыми желудочками. Плащ образован из серого и белого вещества мозга. серое вещество составляет кору плаща и полушарий большого мозга. она состоит из нейронов, формирующих мозговые отделы анализаторов и двигательные центры всех органов тела. Кора полушарий большого мозга является высшим отделом центральной нервной системы, который координирует функции всех других нижележащих нервных центров. В отличие от млекопитающих кора полушарий птиц имеет гладкую поверхность (только у попугая есть одна извилина). Вдоль кровеносных сосудов расположены прослойки рыхлой соединительной ткани. В белом веществе расположены полосатые тела. К обонятельному мозгу относятся: обонятельные луковицы и обонятельные тракты, грушевидные доли, бугорки дна боковых желудочков. Обонятельные луковицы (их две) имеют яйцевидную форму, расположены на вентральной поверхности полушарий большого мозга, позади переднего конца мозга. В них заканчиваются обонятельные нервы, идущие из обонятельной части слизистой оболочки носа. В силу недостаточно развитого чувства обоняния у сельскохозяйственных птиц обонятельные луковицы развиты слабо. Средний мозг у птиц развит хорошо. Он прикрыт полушариями, расположен между продолговатым и промежуточным мозгом. Средний мозг состоит из двухолмия и ножек большого мозга, между которыми имеется широкая полость. Ножки большого мозга – это отростки нейронов, которые составляют проводящие пути из коры больших полушарий головного мозга в спинной мозг. Ядра двухолмия состоят из чувствительных нейронов, идущих от дорсальных рогов спинного мозга. они воспринимают световые и звуковые импульсы. Особенно хорошо развиты у птиц зрительные доли среднего мозга. в них происходит первичный анализ световых раздражений. Здесь же находится центр сужения зрачка. В двухолмии имеются также центры, осуществляющие ориентировочные реакции на свет и звук. Красные ядра, находящиеся между ножками мозга, связаны с мозжечком, подкорковыми ядрами, зрительными буграми, корой больших полушарий. Они регулируют тонус мышц-разгибателей. Промежуточный мозг у птиц очень короткий, почти полностью закрыт полушариями и с дорсальной стороны едва заметен. Он находится между средним и конечным мозгом. В состав его входят два зрительных бугра, гипофиз, третий мозговой желудочек и подбугорье. В зрительных буграх сосредоточены все чувствительные центры наружных (кожных) и внутренних органов. Ниже зрительных бугров расположены подбугровая область, где сосредоточены высшие вегетативные центры. Отростки нейронов зрительных бугров связаны с нейронами среднего и спинного мозга, а также коры больших полушарий. Между зрительными буграми расположен третий мозговой желудочек, который соединяется отверстиями с боковыми, а каналом с четвертым мозговым желудочками. Последний соединен с центральным каналом спинного мозга. Таким образом, все мозговые желудочки соединены между собой. В них находится спинномозговая жидкость. В промежуточном мозге находятся высшие подкорковые центры вегетативной иннервации. Поэтому через него осуществляются все вегетативные функции организма: обмен веществ, терморегуляция и пр. Ромбовидный мозг состоит из мозжечка и продолговатого мозга. Мозжечок имеет относительно большой объем. Он имеет среднюю (червячок) и две слаборазвитые боковые доли. Поверхностный слой (кора) мозжечка состоит из серого вещества. На разрезе видны древовидные разветвления, в глубине которых находится белое вещество, образованное из длинных отростков клеток Пуркинье и нейроглии. Мозжечок своими афферентными и эфферентными путями связан со всеми отделами центральной нервной системы. Он является органом координации движений. Продолговатый мозг краниально без резких границ переходит в ножки большого мозга, а каудально – в спинной мозг, от которого он отличается кривизной на вентральной поверхности. Сверху продолговатый мозг имеет углубление – ромбовидную ямку, прикрытую мозжечком. Это четвертый мозговой желудочек. По гистологическому строению продолговатый мозг отличен от других отделов головного мозга тем, что серое вещество его разбросано среди белого в виде скоплений (ядер). Белое вещество состоит из мякотных волокон. Продолговатый мозг является проводником импульсов, идущих от вышележащих отделов мозга к спинному мозгу и в обратном направлении. В его отдельных ядрах заложены центры дыхания, секреции пищеварительных желез, сердечной деятельностью, регуляции обмена веществ, защитных рефлексов. Продолговатый мозг участвует в сохранении тонуса мышц. Получая импульсы от внутреннего уха, продолговатый мозг при участии среднего мозга поддерживает правильное положение тела в пространстве. От продолговатого мозга отходят 8 пар (Y-XII) черепно-мозговых нервов. Спинной мозг Спинной мозг имеет форму белого гладкого шнура. Он расположен по длине всего позвоночного столба, начинаясь от краниального края первого шейного позвонка и заканчиваясь в канале крестца в виде тонкой нити. По ходу мозга имеются два утолщения: шейное, дающее начало нервам грудных конечностей (крыльев), и пояснично-крестцовое, из которого выходят нервы для тазовых конечностей. Спинной мозг имеет такие же три оболочки, как и головной мозг. Но между твердой оболочкой спинного мозга и стенкой позвоночного столба имеется пространство, заполненное спинномозговой жидкостью. В спинном мозге проходит центральный спинномозговой канал, вокруг которого расположено серое вещество, состоящее из тел нейронов. Белое вещество, расположенное по периферии, состоит из тел нервных волокон, образующих центральные проводящие пути. На разрезе серое вещество напоминает букву Н, у птиц этот рисунок слабо выражен. Серое вещество образует рога: дорсальные – чувствительные и вентральные – двигательные; между ними расположены слабо выраженные боковые рога – чувствительно-двигательные. Вентральные рога серого вещества образуются телами двигательных нейронов, от которых отходят эфферентные (аксоны) в скелетные мышцы. Возле спинного мозга эти отростки формируют вентральные (нижние) корешки. Дорсальные рога образованы афферентными и вставочными нейронами. Тела афферентных нейронов лежат в спинномозговых ганглиях (узлах). Их дендриты идут к периферии и заканчиваются рецепторами, а нейриты (афферентные отростки) образуют дорсальные чувствительные корешки спинномозговых нервов, которые передают свои импульсы на вставочные нейроны и далее на двигательные нейроны или в головной мозг. В боковых рогах серого вещества находятся тела симпатических двигательных нейронов. Дорсальные и вентральные спинномозговые корешки, соединяясь между собой, выходят из межпозвоночного отверстия в виде смешанного (чувствительного и двигательного) спинномозгового нерва. Рога серого вещества спинного мозга разделяют белое вещество на три пары канатиков: дорсальные – расположены между дорсальными рогами серого вещества, боковые – между дорсальными и вентральными рогами с каждой стороны, вентральные – между вентральными рогами. Дорсальные канатики состоят из отростков чувствительных нейронов, по ним передается возбуждение с кожи и скелетных мышц в головной мозг. Вентральные канатики образуются из отростков двигательных нейронов, по ним передается возбуждение из головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга, а от них к мышцам. В боковых канатиках имеются отростки чувствительных и двигательных нейронов. Спинной мозг выполняет функции органа центральной регуляции, а также проводника нервных возбуждений к высшим отделам центральной нервной системы и в обратном направлении. Все двигательные нервы, за исключением иннервирующих мышцы головы, начинаются из спинного мозга. Все симпатические и часть парасимпатических нервов также отходят от спинного мозга. Через спинной мозг приводятся в активное состояние мышцы туловища и конечностей, гладкие мышцы стенок сосудов, мышцы, участвующие в дефекации и удалении мочи, и др. В спинном мозге расположены нервные центры, которые представляют собой скопления нейронов, участвующих в осуществлении рефлекторных процессов. У птиц поясничная часть позвоночника сросшаяся с крестцовой, поэтому спинномозговые нервы разделяются у них на шейные, грудные (спинные), позвоночно-крестцовые и хвостовые. В шейном отделе спинного мозга находится центр диафрагмальных нервов (у птиц развит слабо). В шейном, грудном и пояснично-крестцовом отделах расположены двигательные нервные центры, управляющие мышцами крыльев, груди, хлупа, спины, нижних конечностей. В пояснично-крестцовом отделе имеются центры мочеотделения, дефекации, эякуляции и яйцекладки (в крестцовом отделе). Через симпатические и парасимпатические нервные волокна центры спинного мозга оказывают влияние на внутренние органы. Ретикулярная формация мозгового ствола (сетевидное образование) это скопление нервных клеток разных видов и величины, разделенных волокнами, идущими во всех направлениях. Сетевидное образование расположено на участке от спинного мозга до зрительных бугров и связано с этими отделами проводящими путями. Ретикулярная формация, будучи возбужденной, обладает свойством длительное время оставаться в таком состоянии и оказывать влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга, тонус продолговатого мозга и отдельные центры коры больших полушарий. Поэтому ретикулярная формация называется восходящей активизирующей системой. Периферическая нервная система К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от спинного и головного мозга. Нервы, идущие к скелетным мышцам, коже, сухожилиям и связкам, называются соматическими. Они обеспечивают чувствительные и двигательные функции аппарата движения и кожного покрова. Нервы, идущие к внутренним органам, кровеносным сосудам, железам, называются вегетативными. Через них осуществляется регуляция органов кровообращения, дыхания, выделения, размножения, обмена веществ. Тела соматических нейронов находятся в дорсальных и вентральных рогах спинного мозга или в соответствующих ядрах черепно-мозговых нервов. Соматические нервы толще и возбудимее вегетативных. Между соматической и вегетативной нервными системами имеется тесная взаимосвязь. В некоторых стволах вегетативной нервной системы проходят афферентные соматические волокна. Раздражая соматические нервы, можно вызвать вегетативный рефлекс. Болевые ощущения возникают в результате вегетативной реакции, но их можно вызвать, раздражая и соматические рецепторы кожи. Деятельность соматических и вегетативных отделов контролируется и координируется корой больших полушарий. Спинномозговые нервы – это пучки нервных волокон, объединенных соединительной тканью и окруженных оболочкой. Все спинномозговые нервы относятся к смешанным, так как они состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. В составе их имеются отростки нейронов вегетативного отдела нервной системы, которые иннервируют кровеносные сосуды и копчиковую желез. Спинномозговой нерв, выйдя из межпозвоночного отверстия, дает ответвления: вверх – к мышцам и коже спины, вниз – к мышцам и коже конечностей, вентральным и боковым мышцам туловища. Число спинномозговых нервов соответствует количеству позвонков; в шейной части нервов на одну пару больше, чем позвонков. Спинномозговые нервы делят соответственно отделам позвоночника на шейные, грудные (спинные), пояснично-крестцовые, хвостовые. На уровне двух утолщений спинного мозга – шейного и пояснично-крестцового – спинномозговые нервы анастомозируют, образуя плечевое и пояснично-крестцовое сплетения. Плечевое сплетение состоит из двух или трех последних шейных нервов и первого грудного. Из плечевого сплетения выходят дорсальные и вентральные грудные нервы, дорсальные разветвляются в реберных мышцах, вентральные иннервируют мышцы ключицы и груди. Подлопаточные нервы иннервируют мышцы лопатки. Пояснично-крестцовые нервы переходят через плечо к коже и мышце, поднимающей плечо. Лучевой нерв (один из крупных в плечевом сплетении) дает ответвление к мышцам-разгибателям локтевого сустава, переходит на латеральную поверхность плечевой кости и дает ветви к коже и летательной перепонке, затем тянется к разгибательным мышцам и доходит до конца крыла, оканчиваясь в коже. Медиальный кожный нерв (самый тонкий и в то же время самый длинный) разветвляется на медиальной поверхности плеча, оканчивается в коже. Срединный нерв, он же локтевой, самый большой по диаметру; вначале дает ветвь к двуглавой мышце плеча – мышечно-кожный нерв, затем на медиальной поверхности плеча разветвляется на локтевой и собственно срединный нерв: первый проходит по каудальному краю локтевой кости, дает ответвления к коже, мышцам-сгибателям, идет в глубину между костями предплечья, где имеет ответвления к мелким мышцам пясти, оканчивается в коже конца крыла. Шейные нервы разветвляются в мышцах и коже шеи. Грудные (спинные)нервы иннервируют в основном грудные мышцы. Они имеют межреберные отростки, которые переходят на спину и там соединяются с нервами симпатической системы. Последний грудной нерв входит в пояснично-крестцовое сплетение. Пояснично-крестцовое сплетение. Поясничное сплетение образуется задними поясничными и передними хвостовыми нервами. Из поясничного сплетения выходят бедренный нерв, иннервирующий кожу и мышцы бедра, и запирательный нерв, который проходит через запертое отверстие таза ип оканчивается в мышцах, поворачивающих бедро медиально. Крестцовое сплетение образуется большими четырьмя или пятью нервами, расположенными в тазовой полости; соединяясь на уровне углубления подвздошной кости, они образуют седалищный нерв, который выходит из полости таза через седалищное отверстие. Седалищный нерв – самый большой в теле птицы, он проходит на медиальной стороне двуглавой мышцы бедра, перед коленным суставом разветвляется на две ветви – малоберцовый и большеберцовый нервы. Малоберцовый нерв проходит на латеральную, а потом на дорсальную поверхность голени, отдавая ответвления к мышцам, затем делится на две ветви, которые идут между сухожилиями до плюсневой кости. Средняя ветвь проходит ко второму и третьему, а боковая – к третьему и четвертому пальцам. Большеберцовый нерв образует ветви, идущие к мышцам плантарной поверхности голени и предплюсневому суставу. Более мелкие крестцовые нервы выходят сзади из таза и оканчиваются в клоаке и мышцах бедра. Хвостовые нервы иннервируют мышцы и кожу хвоста; их насчитывается 6-7 пар. Черепно-мозговые нервы. Имеется 12 пар черепно-мозговых нервов, из них восемь пар отходят от продолговатого мозга. за исключением блуждающего нерва, все остальные нервы в основном иннервируют органы головы. Обонятельный нерв (I пара) идет от обонятельной доли в виде нескольких нпрочно соединенных между собой нитей, выходит из черепной полости через соответствующее отверстие в дорсомедиальную часть глазницы и оттуда в носовую полость. Подходя к носовой перегородке, он разветвляется в слизистой оболочке и дорсальной части раковины. По функции это чувствительный нерв. Зрительный нерв (II пара) состоит из отростков нейронов, находящихся в сетчатке глазного яблока. У основания мозга оба зрительных нерва образуют перекрест и входят в зрительные бугры. Глазодвигательный (III пара) и блоковый (IY пара) нервы отходят от аборального края двухолмия и входят в глазницу к мышцам глаза. Тройничный нерв (Y пара) – смешанный нерв, от него отходят три ветви – глазничная, верхнечелюстная и нижнечелюстная. Отводящий нерв (YI пара) разветвляется в основании латеральной прямой мышце и обеих мышцах мигательной перепонки. Лицевой нерв (YII пара) у птицы развит относительно слабо. По функции нерв смешанный. Слуховой нерв (YIII пара) очень короткий; это чувствительный нерв. Он воспринимает звуки и участвует в ориентации тела в пространстве. Языко-глоточный нерв (IX пара) по функции смешанный, содержит чувствительные и двигательные волокна. Блуждающий нерв (вагус) (X пара) относится к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Это самый крупный из всех черепно-мозговых нервов, он образует много корешков, которые выходят сбоку продолговатого мозга и сразу сливаются, образуя один ствол. Добавочный нерв (XI пара) проходит сбоку спинного мозга через большое затылочное отверстие и соединяется с блуждающим нервом. Это двигательный нерв, он иннервирует мышцы шеи и спины. Подъязычный нерв (XII пара) делится на две ветви: язычную, идущую в мышцы языка, и нисходящую ветвь, которая тянется параллельно дыхательному горлу, разветвляясь далее в мышцах. Вегетативный отдел нервной системы Нервные волокна вегетативной нервной системы являются главным образом эфферентными, т.е. проводящими импульсы от центральной нервной системы к исполнительным органам. Наряду с этими установлено, что вегетативная нервная система выполняет частично и афферентные функции, поскольку в ней находятся чувствительные нейроны, волокна которых проходят в дорсальных корешках спинного мозга. Вегетативные нервы отличаются от соматических тем, что они выходят из различных отделов центральной нервной системы, а именно от среднего и продолговатого мозга, от грудного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга. Соматические нервы отходят от каждого сегмента спинного мозга. Вегетативные нервы по выходе из центральной нервной системы направляются к внутренним органам, но, не доходя до них, вступают в соединение посредством синапсов с другими нейронами, нейриты которых и подходят к иннервируемому органу. На месте соединения нейронов образуется вегетативный узел (ганглий). Волокна, которые идут от центральной нервной системы до ганлиев, называются преганглионарными, а идущие от ганглиев до иннервируемого органа – постганглионарными. Ганглии располагаются в органах или вне их (застенные). Вегетативная нервная система имеет высшие вегетативные подкорковые центры в промежуточном, среднем, продолговатом мозге, в полосатом теле полушарий большого мозга, а также в корковых ядрах, находящихся в разных отделах коры полушарий большого мозга. В спинном мозге вегетативные центры заложены в боковых столбах серого мозгового вещества грудного, поясничного и крестцового отделов. В зависимости от места расположения и выполняемой функции вегетативная нервная система разделяется на парасимпатическую и симпатическую. Парасимпатическая нервная система объединяет волокна, отходящие от среднего и продолговатого мозга, а также от крестцового отдела спинного мозга, где заложены парасимпатические центры. Отростки нейронов, находящихся в центрах, идут в составе III, YII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. От центров среднего мозга парасимпатические нервы подходят к мышцам хрусталика и сфинктеру зрачка, от центров продолговатого мозга – к слизистой оболочке носа и ротовой полости, к слезным и слюнным железам. От группы клеток, находящихся на дне четвертого мозгового желудочка в продолговатом мозге, берет свое начало крупный нерв вегетативной системы – вагус (блуждающий нерв). Вагус вместе с IX нервом выходит из черепной полости через яремной отверстие и проходит близ яремной вены вместе с симпатическим нервом. В области шеи и грудной полости вагус дает ответвление к голосовой и дыхательной гортаням, пищеводу, легким, сердцу (депрессорный, задерживающий нерв). Ветви вагуса снабжают железистый и мышечный отделы желудка, печень, поджелудочную железу, селезенку, почки. Брюшная часть блуждающего нерва через солнечное сплетение иннервирует тонкий отдел кишечника. Из крестцовой части парасимпатической системы нервы идут к мочеполовым органам. Симпатическая нервная система состоит из центров, которые заложены в грудном и поясничном отделах спинного мозга, двух пограничных симпатических стволов, периферических узлов и сплетений. После выхода из позвоночного столба преганглионарные волокна вступают в пограничный симпатический ствол. Он состоит из цепочки узлов, которые соединены между собой короткими пучками нервных волокон, и связан с соседними спинномозговыми нервами при помощи соединительных ветвей. Пограничный симпатический ствол делится на отделы шейный, грудобрюшной и пояснично-крестцовый. В шейном отделе симпатические узлы имеются во всех позвонках, кроме первого и второго. У гусиных часть узлов сливается со спинномозговыми ганглиями, но и в этом случае они остаются связанными между собой в пограничный симпатический ствол. От шейных узлов отходят постганглионарные волокна к сонным артериям, гортани, глотке, пищеводу. Грудной отдел имеет до семи симпатических узлов, соединенных между собой двойными межузловыми ветвями. Постганглионарные ветви от грудного симпатического ствола (от 3 до 6 узлов) идут к сердцу, в трахею, легкие, кровеносные сосуды крыльев. Эти ветви соединяются с ветвями блуждающего нерва и образуют сердечно-легочное сплетение. |