Морфология птиц. Курс лекций для студентов 2го курса по специальности ветеринарная медицина и ветеринарная санитария
 Скачать 1 Mb.
|
Тема: Спланхнология. Морфология пищеварительной и дыхательной систем.
Пищеварительная система Органы пищеварения обеспечивают захват корма и превращение питательных веществ из неусвояемого состояния в усвояемое путем механической, химической и физической обработки. К аппарату пищеварения относятся: ротовая полость, глотка, верхний пищевод, зоб, нижний пищевод, железистый желудок, мышечный желудок, тонкий отдел кишечника, слепые отростки, прямая кишка и клоака. Сюда же относятся застенные пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа. Ротовая полость птиц образуется верхней и нижней частями клюва, предназначенные для захватывания корма. Зубов, губ и щек у птиц нет. Костная основа надклювья образована межчелюстной, а нижняя часть – нижнечелюстной костями. У уток и гусей края клюва имеют мелкие кожные поперечные пластинки с большим количеством в них нервных окончаний тройничного нерва, благодаря чему края клюва служат органом осязания. У водоплавающих птиц эту роль выполняет идущая от основания к верхушке клюва мягкая, богатая нервными окончаниями кожа, называемая восковой. Костную основу надклювья составляют верхнечелюстная и резцовая кости. Кости, образующие клюв, окружены роговым чехлом. По длине и форме клюв у птиц бывает самым разнообразным. У кур и индеек он короткий, заостренный, несколько изогнутый; у водоплавающих птиц длинный, плоский. Клюв заменяет щеки и губы. В верхней части клюва различают: корень, спинку, режущие края; в нижней – дно, угол подбородка, края. Ротовую полость делят на верхнюю и нижнюю части. В верхней части расположено узкое твердое небо, покрытое слизистой оболочкой. На твердом небе имеются различной длины конусообразные сосочки, направленные назад. Сосочки способствуют продвижению корма в пищевод. Небночелюстные мышцы суживают небную щель и тем самым преграждают путь жидкой пище в носовую полость. В нижней части ротовой полости размещается язык. Он прикрепляется к подъязычной кости, которая поддерживает его и соединяет с черепом. Форма языка зависит от формы клюва. У кур и индеек язык заостренный, у гусей и уток он широкий, удлиненный и более толстый. У водоплавающих птиц на боковой поверхности языка имеются два ряда выступов, окруженных сосочками и отверстиями мелких желез, вырабатывающие слизь. Через выступы по краю языка и боковые роговые пластинки клюва водоплавающие птицы процеживают воду и задерживают из нее корм. Движение языка осуществляется с помощью трех пар мышц подъязычной кости и собственных мышц языка, которые более развиты у водоплавающих птиц. На кончике языка есть роговой слой с большим количеством сосочков, а на корне – нитевидные сосочки. Те и другие сосочки способствуют продвижению пищи в глотку. У водоплавающих птиц имеются вкусовые почки. Глотка расположена между ротовой полостью и верхним пищеводом. В ее сторону открываются полости носа и рта, а вентрально – дыхательная щель гортани. Железы ротовой и глоточной полостей хорошо развиты у зерноядных птиц (куры, индейки, цесарки), слабее – у водоплавающих (утки, гуси). К ним относятся: подчелюстные слюнные железы, подъязычные, ушные – по одной в углах клюва, парные верхнечелюстные, а также небные. Железы имеют форму розетки, высланы высоким призматическим эпителием. Выводные протоки расширены и заполняют секретом, который увлажняет корм и способствует продвижению его по пищеводу в зоб. Некоторые птицы (например, китайские стрижи) пользуются этим слизеподобным веществом для склеивания различного материала при строительстве гнезд. Пищевод разделяют на верхний и нижний отделы: верхний отдел начинается от глотки и кончается зобом, нижний идет от зоба до железистого отдела желудка. Средняя оболочка пищевода включает в себя два слоя гладких мышц: кольцевидных и продольных снаружи, между ними расположено межмышечное (ауэрбаховское) нервное сплетение. Мышцы сжимают пищевод и проталкиваю корм. В собственном слое слизистой оболочки заложены мешкообразные железы, более развитые у уток и гусей. Секрет этих желез смачивает проходящий корм и облегчает его продвижение в зоб. Зоб – это расширение пищевода при входе его в грудную полость, хорошо развит у кур, индеек, цесарок, голубей. У водоплавающих птиц зоба нет, но есть незначительное расширение пищевода. Зоб образовался в процессе эволюционного развития пищеварительного тракта как приспособление для хранения и подготовки корма. В зобе корм размягчается, перемешивается, и частично расщепляются углеводы. Желудок состоит из двух отделов мышечного и железистого. Железистый отдел имеет форму мешочка. Стенка желудка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Железы его выделяют пепсин и соляную кислоту, рН 3,1-4,5. мышечный отдел желудка по форме похож на диск с толстыми стенками, темно-красного цвета. У кур он весит 50г, у уток – 80-90, у гусей – 180-200г. Располагается он слева от печени. Узкий просвет желез желудка выходит на поверхность слизистой оболочки. Секрет по выходе на поверхность оболочки затвердевает, образуя сплошную ороговевшую желтоватую, складчатой формы массу, которая называется кутикулой. В состав ее входят специфичные кератиноподобные белки. Кутикула в отдельных случаях приобретает зеленоватый цвет от желчи, которая забрасывается из двенадцатиперстной кишки в желудок. Верхний слой кутикулы стирается в процессе механической работы, совершаемой желудком, а нижний ее слой пополняется новыми порциями секрета. Так постепенно происходит обновление кутикулы. Наиболее интенсивно образуется кутикула у зерноядных птиц. Ассиметричное расположение мышц средней оболочки желудка способствует тому, что мышечный отдел желудка может с большой силой сдавливать и растирать пищевую массу, поступающую в его полость. У кур, индеек и цесарок мышечный отдел желудка развит значительно лучше, чем у водоплавающих птиц. У всех птиц, особенно у зерноядных, часто заглатывающих камешки, в привратнике находится клапан в виде одной или двух полулунных складок, которые затрудняют переход крупных тел из мышечного отдела желудка в двенадцатиперстную кишку. На границе между мышечным отделом желудка и двенадцатиперстной кишки у кур и уток находится промежуточная зона 3мм шириной. Здесь имеются длинные ворсинки, эпителий которых покрыт роговым слоем. В нем расположены пилорические железы. Кишечник – это полая трубка, сложенная петлями и подвешенная на брыжейке. Стенки кишечника состоят из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Длина кишечника зависит от возраста птицы и структуры корма. У кур длина кишечника (160-170см) в 6 раз превышает длину туловища, у гусей и уток – в 4-6, у хищных птиц – в 1,5-2 раза. Кишечника разделяется на два отдела – тонкий и толстый. К тонкому отделу относятся двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки. Примерно на середине тонкого отдела находится рудиментарный желтковый отросток, отделяющий тощую кишку от подвздошной. К толстому отделу относятся слепые отростки кишки и прямая кишка, которая открывается в клоаку. Тонкий отдел кишечника имеет общую длину 100-150см. находится позади печени, между воздухоносными мешками, в виде плотно прижатых друг к другу спиральных завитков. Длина двенадцатиперстной кишки составляет 12-25см, диаметр – 0,5-1,2см. На всем протяжении кишечника в собственном слое слизистой оболочки имеется большое количество простых трубчатых общекишечных желез (либеркюновых) с выводными протоками. Количество этих желез у кур достигает 8000 на 1см. У кур, индеек, уток и гусей в стенках кишечника и в стенках слепых мешков есть овальные пластинки величиной 0,4-1,2 см, удлиненной формы – пейеровы бляшки. Слизистая оболочка кишечника имеет большое количество ворсинок. На 1 см2 приходится у курицы в двенадцатиперстной кишке 140, в тощей 220, в подвздошной 280, в прямой 240 ворсинок. Они имеют форму листочков и цилиндриков. В центре ворсинки проходит лимфатический канал (капилляр), соединяющийся с лимфатическими сосудами, расположенными в стенке кишечника. Вокруг лимфатического канала разветвляется мелкий стволик артерии и образует своеобразную сеть из кровеносных капилляров. Кишечник обладает автоматизмом. Если взять изолированный отрезок тонкой кишки и поместить в физиологический раствор, то он будет некоторое время сокращаться, хотя и не связан с организмом. Это объясняется тем, что под серозной оболочкой над мышечными слоями в стенках кишечника имеются ганглиозные клетки ауэрбаховского нервного сплетения, а в мышечном слое – ганглии и нервные волокна мейснеровского сплетения. Толстый отдел кишечника по гистологическому строению существенно не отличается от тонкого, за исключением того, что ворсинки здесь несколько короче, количество трубчатых желез меньше, но больше бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь. На границе тонкого и толстого отделов кишечника расположены одна или две кольцевые складки в виде клапана. Слепые отростки кишки в виде двух отростков расположены в области перехода подвздошной кишки в прямую. Отростки сужены у основания, расширены в середине и снова сужены. Длина у молодняка 5-7см, у взрослых кур 18-30, у гусей 20-25, у уток 13-22см. Слепые отростки кишки устроены так же, как и весь кишечник, только в местах сужения их нет складок слизистой оболочки. В слизистой оболочке слепых отростков кишок заложены лимфоидные скопления, которые на отдельных участках занимают всю ее толщу. Прямая кишка наиболее расширенная часть кишечника. У кур длина ее 6-8см, диаметр 1-1,5см. В прямой кишке формируются каловые массы. Клоака – это расширение каудальной части прямой кишки, выстлана однослойным призматическим эпителием. Она делится двумя поперечными кольцами на передний, средний и задний отделы, где передний – каловый синус, средний – мочевой синус, куда открываются мочеточники и семяпроводы или яйцевод; железы и ворсинки отсутствуют. Слизистая оболочка клоаки имеет складки. У селезня, гусака и лебедя стенка клоаки образует орган совокупления. Место перехода прямой кишки в клоаку закрывается кольцеобразной мышцей – внутренним сфинктером. Около отверстия клоаки слизистая оболочка имеет многослойный эпителий. У гусей вся клоака покрыта многослойным плоским эпителием. В собственном слое слизистой оболочки клоаки заложены лимфоидные образования. В дорсальной части клоаки у цыплят имеется мешковидное выпячивание с плотными железистыми стенками – клоакальная, или фабрициева сумка. У цыплят к 3-3,5 месячному возрасту она достигает 3×1,5см, а к 10-11 месяцам исчезает; состоит из тех же оболочек, что и кишечник. По-видимому, это лимфоидный орган, выполняющий защитные функции выработки антител. Некоторые авторы относят фабрициеву сумку к органам внутренней секреции. Заднепроходное отверстие заканчивается анальным сфинтером. Поджелудочная железа расположена в петле двенадцатиперстной кишки. Имеет удлиненную форму, желтоватый цвет. Длина ее у кур достигает 12-25см, масса – до 40г, у гусей и уток – 80-100г. Относится она к трубчато-альвеолярному типу желез с двумя отделами – секреторным и инкреторным. Среди секреторной ткани расположены группы эпителиальных клеток, образующих островковую ткань – островки Лангерганса, которые у гусей и уток более развиты, чем у кур. Поджелудочная железа состоит из двух или трех долей, у кур и уток имеет три выводных протока, у гусей – два. Главный выводной проток впадает в двенадцатиперстную кишку рядом с желчным протоком. Печень одна из самых крупных желез. У кур она весит 30-40г, что составляет 1/25 – 1/30 часть массы тела. У откормленных гусей печень весит 900-1000г, или 1/8 часть массы тела. Печень выделяет желчь, которая поступает в просвет двенадцатиперстной кишки. В печени откладываются гликоген и некоторые витамины. Она выполняет барьерные (защитные) функции, обезвреживает токсические вещества, проникающие в кровь из кишечника и желудка. Клетки печени превращают продукты распада белков в мочевую кислоту. В период эмбрионального развития печень выполняет кроветворную функцию. Удаление печени вызывает быструю гибель птицы. Расположена печень позади сердца в виде купола, обращенного вершиной к голове. Печень бурого или темно-коричневого цвета. Неполными вырезками она разделяется на правую и левую доли, которые соединяются перемычкой: у гусей и уток широкой, у кур и индеек узкой. Желчный пузырь имеет шарообразную или вытянутую форму, расположен у правой доли печени. У птиц, не имеющих желчного пузыря (голубь, страус), главные желчные протоки впадают непосредственно в нисходящую и восходящую ветви двенадцатиперстной кишки. От правой доли печени к пузырю подходит желчный проток, по которому поступает желчь. Из желчного пузыря секрет по протоку поступает в двенадцатиперстную кишку. Проток от левой доли печени впадает непосредственно в двенадцатиперстную кишку. Дыхательная система Аппарат дыхания птиц составляют: носовая полость, верхняя гортань, трахея, нижняя гортань, бронхи, легкие, воздухоносные мешки. Дыхание – это процесс обмена газов между организмом и окружающей средой, выделения респираторной влаги и с ней тепла, окисления питательных веществ и высвобождение энергии для нужд организма. Животный организм нуждается в постоянном поступлении кислорода и выделении углекислого газа. Процесс дыхания включает в себя внешнее (легочное) дыхание (обмен газов между организмом и внешней средой в легких), внутренне (тканевое) дыхание (процессы обмена газов в клетках) и транспортирование кровью кислорода из легких в ткани, а углекислого газа в обратном направлении. Органы дыхания у птиц обеспечивают обмен газов между организмом и окружающей средой, участвуют в регуляции водного, теплового обмена и кислотно-щелочного равновесия. Носовая полость развивается из первичной ротовой полости на седьмые сутки инкубации. Носовая полость короткая, разделена костной и частично хрящевой перегородкой, располагается в верхней части клюва. У основания клюва располагаются ноздри небольшого диаметра. У кур под наружной ноздрей есть чешуйчатый неподвижный носовой клапан, а вокруг ноздрей венчик из перьев в виде щетинок, которые предохраняют их от попадания пыли и воды. У водоплавающих птиц ноздри имеют щелевидную форму, окружены восковой кожицей, расположены перед носовой перегородкой, не разделены перегородкой и поэтому имеют просвет, так называемые проходимые ноздри, в отличие от куриных, у которых ноздри непроходимые (отделены друг от друга перегородкой). Слизистая оболочка их состоит из рыхлой ретикулярной ткани, многоядерного мерцательного эпителия с бокаловидными клетками; имеются мелкие железы, выделяющие секрет. Эпителий желез состоит из высоких призматических клеток. У входа в носовую полость, вблизи медиальных углов глаз, расположена носовая (боуменова) железа, выводной проток которой проходит вперед по наружной носовой стенке и открывается в передний отдел носовой полости. У голубей она отсутствует, у кур имеется, но небольшого размера, хорошо развита у водоплавающих птиц. В каждой половине носовой полости есть по три носовые раковины в виде завитков из хряща. Носовая полость является органом, где происходит фильтрация воздуха и освобождение его от механических примесей. Большое количество кровеносных капилляров в полости способствуют подогреву воздуха. Носовая полость через хоаны соединяется с ротоглоточной полостью, поэтому воздух из нее может поступать в трахею. Верхняя гортань образуется в эмбриональный период как расширение трахеи из внутренней складки глоточной кишки. Она расположена за задним краем языка, между язычной костью и хоанами, в виде овальной или округлой подушки, разделенной продольной щелью – входом гортани. Гортань с боков ограничена кольцевидным и двумя черпаловидными хрящами. Перед входом в нее расположен надгортанник в виде маленькой поперечной складки с сосочками, который предохраняет от попадания в гортань пищевых масс. Кольцевидный хрящ, являющийся основой гортани, состоит из верхней, нижней и двух боковых частей. Нижняя часть состоит из окостеневшей пластинки, остальные – из гиалинового хряща. У птиц нет голосовых связок в верхней гортани. Нижняя (певчая) гортань расположена на конце трахеи, на месте ее бифуркации. Ее образуют последние три кольца трахеи, которые соединяются у кур или полностью окостеневают у гусей и селезня. В результате образуется барабан для резонанса звука. В образовании барабана участвует и левый бронх. В нижнюю часть полости барабана вдается хрящевая перегородка певчей гортани, состоящая из последнего кольца трахеи. Имеются голосовые щели. Мышцы нижней гортани могут быстро сокращаться или расслабляться и тем самым натягивать или ослаблять перепонки; воздух, проходящий струей из легких, приводит их в колебание. У кур в нижней гортани имеются две соединительнотканные складки, которые колеблются при прохождении воздуха. Издавая звук. У певчих птиц эти мышцы более дифференцированы, чем у других видов (их может быть до семи пар). Трахея – полая, сравнительно длинная трубка, состоящая из хрящевых или окостеневших колец, которые между собой соединяются короткими межкольцевыми соединительнотканными связками. Число колец может быть у кур 110-120, у гусей 200. Кольца трахеи у кур обычно хрящевые, а у водоплавающих окостеневшие. Диаметр трахеи по всей длине одинаковый, иногда трахея несколько сужена в нижнем конце и расширена в одном-двух местах в середине. Трахея образует изгибы, поэтому длина ее превосходит длину шеи. Вступив в грудную полость, трахея разделяется на два бронха. Стенки трахеи состоят из слизистой, волокнисто-эластичной и серозной оболочек. В толще слизистой оболочки имеется большое количество тесно расположенных альвеолярных желез. Они вырабатывают слизь, смазывающую мерцательный эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность трахеи. Мерцательный эпителий задерживает механические примеси воздуха и способствует выбрасыванию их наружу при выдохе. Трахея приводится в движение двумя мышцами – ключично-трахеальной и грудино-трахеальной, которые сопровождают ее. Бронхи. В грудной полости, позади грудной кости, трахея делится на два главных бронха по 6-7мм длиной и 5-6мм в диаметре. Один из них входит в правое, а другой – в левое легкое. Войдя в легкие, оба ствола главных бронхов ампулообразно расширяются в начале второй трети вентральной поверхности, утрачивают хрящевые кольца и до конца легких продолжаются в виде перепончатых каналов, далее впадают в соответствующие им брюшные воздухоносные мешки с каудальным отверстием. Участок главного бронха. Окруженный хрящевыми кольцами, проходящий через все легкое, называется мезобронхом, а место его ампулообразного расширения - вестибулярной частью. От каждого мезобронха на всем пути его следования внутри легкого берут начало вторичные бронхи – энтобронхи и эктобронхи. Энтобронхи идут от мезобронха легкого в дорсальном направлении, эктобронхи – в вентральном. Эктобронхи и энтобронхи, в свою очередь распадаются на большое количество мелких легочных трубочек – парабронхов, или бронхиол, а последние образуют выросты (воронки). Эктобронхи вместе с бронхиолами и выростами составляют единую вентральную бронхиальную систему, а энтобронхи вместе с бронхиолами и выростами – дорсальную бронхиальную систему. Вентральная бронхиальная система состоит из четырех бронхов: ключичного, шейного, переднего грудного, бокового. Ключичный бронх отходит от главного бронха в самом его начале до его расширения. Он огибает легочную артерию, впадает в ключичный мешок и снабжает его воздухом. Затем бронх продолжается дальше и оканчивается в середине легких, где соединяется с передним грудным воздухоносным мешком. Шейный бронх от главного бронха доходит до краниальной верхушки легкого, где впадает в шейные воздухоносные мешки. Шейный и ключичный бронхи обслуживают краниально-вентральную часть легких. Передний грудной (краниальный диафрагмальный) бронх впадает в передний грудной воздухоносный мешок и обеспечивает его воздухообмен. Латеральный бронх является ветвью краниально-вентрального бронха, идущей к боковой части легкого и обеспечивает ее воздухообмен. Указанные бронхи вентральной системы и соответствующие воздухоносные мешки составляют выдыхательную систему. Дорсальная бронхиальная система состоит из 5-6 или 10 бронхов одинаковой длины, идущих от средней части легких в дорсальном направлении. Дорсальные бронхи составляют вдыхательную систему. Бронхиолы и воронки образуют систему воздушных трубочек и отходящих от них воздухоносных воронок в форме шестигранной призмы. Вся система воздухоносных путей представляет собой густую сеть горизонтальных и вертикальных (больших и малых размеров) воздухоносных трубочек, по схеме похожую на паутинную сеть. Стенки бронхиол состоят из нежной соединительной ткани, пронизанной сетью мельчайших кровеносных сосудов (капилляров). Последние обвивают воздухоносные каналы и вплетаются в сеть бронхиол, создавая тесный контакт между кровеносными сосудами и воздухоносными каналами, обеспечивая газообмен в легких. Стенки главных бронхов состоят из слизистой оболочки, в которой имеются мелкие железы, вырабатывающие слизь и мукоидные образования; волокнисто-эластической оболочки, включающей полукольца гиалинового хряща, и серозной оболочки. Легкие у птиц светло-красного цвета, губчатого строения, имеют форму вытянутых пакетиков, малоэластичны. Легкие выполняют одну из главных функций в общем газообмене. В них поступает кислород атмосферного воздуха, который через эпителиальные клетки мельчайших дыхательных трубочек и эндотелий капилляров переходит в кровь. С выдыхаемым воздухом через легкие выделяется углекислый газ и влага. Легкие располагаются в грудной полости по сторонам позвоночного столба, занимая пространство от первого ребра до краниального края почки. Легкие не лежат свободно. Верхней (дорсальной) поверхностью они вдавлены между ребер и прочно соединяются с ними. На поверхности легких хорошо заметны бороздки, образованные ребрами. Нижняя поверхность легких ровная и покрыта плеврой. Между гладкой поверхностью, покрытой плеврой, и грудной костью имеется пространство – полость средостения, где размещается сердце и часть воздухоносных мешков. Масса легких составляет 1/180 часть от общей массы птицы. В зависимости от возраста и вида птиц абсолютная масса легких различная: у взрослых уток она равна 20г, у гусей – 30, у индеек – 25, у кур – 9г. Паренхима легких разделяется соединительной тканью на мельчайшие дольки. В прослойках соединительной ткани разветвляется у кур менее развитая, а у уток и гусей более развитая сеть кровеносных сосудов. Внутренняя поверхность стенки грудной клетки и наружная часть легких покрыты плеврой, состоящей из мезотелия и соединительной ткани, включающей эластические волокна. Воздухоносные мешки – это тонкостенные образования, которые заполняются воздухом. Они являются расширением бронхов и продолжают их. Снаружи воздухоносные мешки покрыты серозной оболочкой с соединительнотканными волокнами, внутри – слизистой оболочкой с мерцательным эпителием; в каудальной части мешков мерцательный эпителий переходит в плоский. В стенках мешков имеется густая сеть кровеносных сосудов. Воздухоносные мешки одним концом соединяются с бронхами, а некоторые из них дают отростки (дивертикулы) к костям, имеющим воздушные полости. Всего в теле птицы девять основных мешков, в том числе четыре парных, расположенных симметрично по обеим сторонам, и один непарный. К парным мешкам относятся: шейные, грудные передние и задние, брюшные, или абдоминальные. Непарный воздухоносный мешок – ключичный. Воздухоносные мешки делятся на вдыхательные (брюшные и задние грудные) и выдыхательные (передние грудные, шейные и ключичный). Вдыхательные воздухоносные мешки. Главный бронх у заднего края легкого разветвляется и, расширяясь, образует вдыхательные воздухоносные мешки – брюшные и задние грудные. Брюшные мешки самые большие из всех имеющихся воздухоносных мешков. Они расположены по сторонам брюшной полости и образуют дивертикулы к тазовым и крестцовой костям. Левый воздухоносные мешок меньше правого. При вдохе они заполняются воздухом и тем самым поднимают и несколько к срединной линии тела внутренние органы брюшной полости. Поэтому у птиц наблюдается брюшной тип дыхания. По колебанию брюшной полости (хлупа) можно сосчитать количество дыханий в единицу времени. Задние грудные (диафрагмальные) мешки расположены в области диафрагмы, между грудной и брюшной полостью, краниально от воздухоносных брюшных мешков и вентрально от брюшных органов. Они получают воздух из краниально-диафрагмальных бронхов, не имеют отростков к костям. Выдыхательные воздухоносные мешки. Передние грудные мешки расположены краниально от заднегрудных воздухоносных мешков, снабжаются воздухом из передних грудных бронхов, не имеют отростков к костям. Шейные мешки расположены в нижней части шеи, вытянуты по направлению к черепу параллельно шейным позвонкам. Они имеют сообщение с шейными и грудными позвонками, а также с позвоночной частью ребер. Ключичный воздухоносный мешок расположен каудально от ключицы. Заполняется воздухом из ключичного бронха, который отходит от главного бронха у самого начала легкого. Ключичный мешок имеет боковые дивертикулы – подмышечные мешки, идущие к плечевой и грудной костям, к ребрам и костям плечевого пояса. За исключением шейных, все воздухоносные мешки в своем проксимальном конце, т.е. в той части, которая прилегает к поверхности легкого, вблизи входных отверстий имеют еще и выходные отверстия и воздуховыводящий бронх; последний идет внутрь легкого, разветвляется в нем и соединяется с бронхиолами вентральной бронхиальной системы легкого. По данным некоторых исследователей, в начале воздуховыводящего бронха есть клапан, или запирательный кольцевой сфинктер, который закрывается при вдохе и открывается при выдохе. Таким образом, получается замкнутый круг общей бронхиальной системы. Кроме названных, есть еще воздухоносные мешки, которые располагаются около хвоста – задние туловищные, или задние промежуточные. У пеликанов, гагар, аистов и некоторых других птиц имеются подкожные воздушные полости в виде растянутого воздухоносного мешка. Пневматические кости птиц заполняются воздухом или отростками воздухоносных мешков. К таким костям относятся шейные, спинные и хвостовые позвонки, плечевая, грудная, крестцовые кости, а также позвоночные концы ребер. Наличие пневматических костей не зависит от того, летает или не летает птица. Есть сведения о том, что птица при закрытой трахее может дышать через кость, если она сломана и выступает наружу. Следует отметить, что не все пневматические кости связаны с газообменом. |