Морфология птиц. Курс лекций для студентов 2го курса по специальности ветеринарная медицина и ветеринарная санитария
 Скачать 1 Mb.
|
|
Органы размножения самца состоят из семенников и спермиопроводов (семяпроводов). У некоторых птиц имеются слаборазвитые органы совокупления. Семенников два, причем левый развит лучше правого. Они имеют овальную форму и расположены над передними долями почек, прилегая в брюшному воздухоносному мешку. Абсолютная масса семенников зависит от возраста, а также от физиологического состояния организма. Так, у гуся в период покоя семенники весят 10,8г, а при половой активности – 24г. Цвет семенников светло-розовый в раннем возрасте птицы и белый в период половой активности. Семенники покрыты тонкой белочной оболочкой, а в паренхиме их отсутствуют соединительнотканные перегородки. В семенниках заложены небольшие извитые канальцы, выстланные изнутри зародышевым эпителием и соединенные между собой соединительной тканью в своеобразное сплетение. Места активного размножения половых клеток имеют веретенообразное расширение. Каждый семенник имеет придаток, который заключен с ним в общую капсулу. Придаток желтоватого цвета. Хорошо виден только в период половой активности. Он также содержит большое количество мельчайших канальцев, которые соединены в выводящими канальцами семенника через проток, расположенный на наружной поверхности семенника. От придатка семенника идут два семяпровода в виде извитых трубочек, расположенных рядом с мочеточниками, параллельно позвонку. Семяпровод при входе в клоаку образует расширение. Вокруг расширения расположена пещеристая часть с большим количеством кровеносных сосудов. У петухов, индюков и цесарей нет специального органа совокупления. У селезня и гусака имеется слаборазвитый половой член. Внутри он выстлан слизистой оболочкой с большим количеством складок, а снаружи – фиброзной тканью. Размер семенников зависит от возраста и половой активности птицы, времени года и ряда других факторов (кормление, освещение). Наиболее активный процесс образования спермиев у петухов бывает в феврале – июле, у селезней – в феврале – мае, у гусей – в марте – апреле. В период половой активности семенники у некоторых видов птиц увеличиваются в 20 раз по сравнению с периодом покоя. Петухи могут спариваться от 14 до 29 раз в день. Физиологическая скороспелость. Размножение птицы возможно лишь с наступлением половой зрелости. Половая зрелость – это определенная стадия роста и развития организма птицы, когда органы размножения вполне развиты и подготовлены для воспроизводства потомства. У самок и самцов при этом проявляется особая форма поведения – подовые рефлексы. Физиологическая скороспелость самок определяется их возрастом к моменту снесения первого яйца. Физиологическая скороспелость у курицы яйценосных пород – 140-150, мясных – 160-180, утки – 140-160, гуси – 180-200, индейки – 180-200, цесарки – 150 дней. Физиологическая скороспелость зависит от вида, породы и возраста птицы, а также от условий кормления и содержания. В практике птицеводства наряду с понятием физиологическая скороспелость есть понятие хозяйственная пригодность птицы. Под последним имеется в виду пригодность птицы для рационального использования ее в хозяйственных целях. Хозяйственная пригодность птицы может быть позднее ее физиологической скороспелости. Контрольные вопросы по материалам лекции 8:
Лекция 9 Тема: Морфология сердечно-сосудистой системы птицы. Железы внутренней секреции. 1. Кровеносная система. Строение и значение сердца. Круги кровообращения. 2. Морфофункциональная особенность лимфатической системы у птиц. 3. Общая характеристика желез внутренней секреции. 4. Морфология желез внутренней секреции. К органам крово-лимфообращения относятся сердце, кровеносные и лимфатические сосуды, кровь и лимфа. В кровеносной системе протекает кровь, приводимая в движение сердцем и стенками кровеносных сосудов, в лимфатической – лимфа, протекающая по лимфатическим протокам, лимфоузлам и вливающаяся в общий кровоток. Функции этих систем взаимосвязаны. Циркуляция крови в организме происходит по замкнутой системе кровеносных сосудов. Кровеносную систему делят на два круга кровообращения – большой и малый. Путь крови от правого желудочка через легкое до левого предсердия называется малым кругом кровообращения. Путь крови от левого желудочка до правого предсердия через все органы и ткани организма называется большим кругом кровообращения. Непрерывность движения крови обеспечивается ритмичной работой сердца. Сердце является центральным органом кровообращения. Оно осуществляет циркуляцию крови по замкнутой системе кровеносных сосудов. Сердце – это полостной мышечный орган конусовидной формы, который заключен в околосердечную сумку (перикард) и вместе с ней свободно размещается в грудной полости. У птиц сердце расположено несколько правее, чем у большинства млекопитающих, и частично прикрыто воздухоносными мешками. Верхушка сердца расположена между долями печени и мышечным отделом желудка. Стенка сердца состоит из мышечного слоя – миокарда. Изнутри полость сердца выстлана тонкой оболочкой – эндокардом, а снаружи покрыта серозной оболочкой – эпикардом. Масса сердца у кур 7-10г, у гусей 20-30г, у уток 10-15г; у разных видов птиц оно отличается по форме. Внутренняя полость сердца разделена продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них, в свою очередь, разделена на две камеры. Всего в сердце имеется четыре камеры: две верхние – левое и правое предсердия, две нижние – левый и правый желудочки. Левое предсердие принимает, а левый желудочек выталкивает артериальную кровь, насыщенную кислородом. Правое предсердие принимает, а правый желудочек выталкивает венозную кровь, насыщенную углекислотой. На поверхности сердца имеются две бороздки: одна из них поперечная, на границе между предсердиями и желудочками, а другая – продольная, на границе между желудочками. В правое предсердие впадают две передние и одна задняя полые вены. Они снабжены перепончатыми клапанами, которые препятствуют обратному поступлению крови из предсердия в вены. В перегородке предсердий имеется овальная впадина – остаток овального отверстия, имеющегося в сердце эмбриона. Правый желудочек имеет тонкие стенки, не доходит до верхушки сердца. Между предсердием и желудочком расположено отверстие желудочково-предсердное, или атриовентрикулярное, в форме косой щели. Отверстие закрывается треугольной мышечной заслонкой, которая свободным концом вдается вдается в полость желудочка. Когда кровь поступает из предсердия в желудочек, треугольная заслонка опускается. Артериальное отверстие, ведущее из правого желудочка в легочную артерию, закрывается тремя полулунными клапанами. В левое предсердие открывается одно общее отверстие двух легочных вен. Впереди него имеется утолщенный выступ в виде заслонки, обращенный своим свободным концом в полость левого предсердия. Заслонка препятствует обратному поступлению крови в легочные вены. Левый желудочек толстостенный, доходит до верхушки сердца. Отверстие, ведущее из левого предсердия в левый желудочек (левое атриовентрикулярное отверстие), закрывается двустворчатой заслонкой. В полость левого желудочка вдаются сосцевидные мышечные возвышения. Концы их переходят в сухожильные нити, которые прикрепляются к двустворчатой заслонке левого желудочка. Артериальное отверстие, ведущее из левого желудочка в аорту, снабжено полулунными клапанами. Отверстие аорты расположено между двустворчатой заслонкой и продольной перегородкой. Снабжение кровью самого сердца осуществляется по двум коронарным артериям, отток венозной крови – по трем венам. Проводящая система сердца. В течение всей жизни птицы сердце работает ритмично и обеспечивает циркуляцию крови в кровеносной системе. Ритмичная работа сердца достигается тем, что в нем имеется особая нервно-мышечная система, проводящая возбуждение. В составе синцития сердечной мышцы есть нервно-мышечные образования, которые гистологически отличаются от волокон типичных мышц сердца; они менее исчерчены, содержат больше саркоплазмы и относительно меньше миофибрилл, имеют нервные клетки. Эти специфические, так называемые атипические образования и составляют нервно-мышечную систему сердца. Они образуют два скопления (узла). Синусный узел расположен у устья верхней и нижней полых вен. Название свое он получил по аналогии с подобным узлом, находящимся в венозном синусе сердца лягушки. Узел Ашоф-Тавара, или атриовентрикулярный, расположен в стенке правого предсердия у желудочно-предсердной перегородки. От этого узла отходит пучок Гисса. Он проходит через желудочно-предсердную, или атриовентрикулярную перегородку, спускается по перегородке желудочков и разделяется на две ветви (ножки), которые своими окончаниями – волокнами Пуркинье входят в боковые стенки обоих желудочков. Мышцы предсердий непосредственно не переходят в мышцы желудочков, но связь между ними осуществляется хорошо благодаря проводящей системе сердца. Первичное возбуждение возникает в предсердии, в наиболее возбудимом синусном узле. Атипическая ткань этого узла находится в протоплазматической связи с мышцей правого предсердия. Поэтому возбуждение переходит и на мышцу предсердия во всех направлениях. Затем возбуждение распространяется на узел Ашоф-Тавара и по ножкам пучка Гисса проходит к мышцам правого и левого желудочков. Скорость распространения возбуждения в разных участках сердца различная. От синусного узла возбуждение распространения по мышцам предсердий со скоростью 1 м/с, по пучку Гисса со скоростью до 5 м/с, а по мышцам желудочка значительно медленнее – 1,8 м/с. В зависимости от вида и возраста птицы, функционального состояния мышц сердца и нервных возбуждений, к ним поступающих, температуры окружающего воздуха сердце взрослых птиц может делать 200-300, молодняка птиц – 400-500 сокращений в минуту. У мелких птиц, таких, как канарейка и воробей, сердце делает до 1000 сокращений в минуту. Кровеносные сосуды проводят кровь и способствуют ее продвижению от сердца к тканям и обратно, регулируют кровенаполнение органов тела в зависимости от функции последних, изолируют кровь от непосредственного соприкосновения с тканями. По строению и выполняемой функции кровеносные сосуды разделяются на проводящие (артерии, вены, артериовенозные анастомозы) и питающие (капилляры). Артерии, вены, капилляры, сердце, лимфатические протоки и лимфоузлы составляют единую замкнутую сердечно-сосудистую систему. Строение кровеносных сосудов соответствует выполняемой функции. Наибольший диаметр (0,5-1см) имеют крупные артерии, отходящие от сердца. По мере удаления от сердца диаметр их уменьшается, и они постепенно переходят в артериолы, а последние – в прекапилляры (диаметр 15-20мкм) и затем в капилляры; далее капилляры артерий переходят в посткапилляры, а последние – в венулы (диаметр 30-40мкм). Сливаясь и укрупняясь, венулы образуют вены. В прекапиллярах имеются сфинктеры; расслабляясь, они пропускают кровь в капилляры, а сокращаясь, препятствуют ее движению. Стенка крупных вен и артерий состоит из интимы, медии и адвентиции. Вены обеспечивают поступление крови от органов и тканей к сердцу. В отличие от артерий они имеют более тонкую стенку сосудов и легко спадаются. На внутренней поверхности большинства вен имеются клапаны , которые заполняясь кровью и тем самым закрывая просвет вен, препятствуют току крови в обратном направлении, но не мешают продвижению ее к сердцу. Кровь движется в венах в результате сокращения стенок вен и присасывания вакуумным пространством предсердии сердца. Капилляры очень тонкие кровеносные сосуды, диаметром 5-7мкм. Они имеются в огромных количествах во всех органах и образуют в них густую сеть. Стенки большинства капилляров состоят только из эндотелия, через который осуществляется тканевой и межуточный обмен веществ. Главные артерии. Из желудочков сердца выходят две главные артерии – легочная и аорта. Легочная артерия несет венозную кровь от сердца к легким, ее ствол выходит из правого желудочка сердца и у корня легких разделяется на две ветви, идущие к правому и левому легким, где каждая из них, в свою очередь, разветвляется, образуя капилляры, охватывающие парабронхи легкого. Аорта несет артериальную кровь от сердца ко всем частям тела. Корень ее ствола выходит из левого желудочка сердца. Начальная часть аорты (до изгиба ее через правый бронх) называется краниальной, а от изгиба до крестцовой кости – каудальной. Краниальная аорта по выходе из левого желудочка делится на две сердечные (коронарные) артерии, по ним поступает кровь в мышцы сердца. Несколько дальше от дуги аорты отходит левая, а затем и правая плечеголовные артерии. Дальше аорта перегибается через правый бронх и с этого участка называется нисходящей или каудальной. Левая и правая плечеголовные артерии, в свою очередь, делятся соответственно на сонные и подключичные артерии. Сонные артерии плотно прилегают друг к другу и иногда образуют один ствол. Расположены они в желобе между вентральными остистыми отростками шейных позвонков и прикрыты длинным сгибателем шеи. По сонным артериям кровь доставляется к шее и голове, а по подключичным – к грудным мышцам и крыльям. От сонных артерий отходят более тонкие кровеносные сосуды к близлежащим органам и тканям. От них же ответвляется позвоночная артерия, которая располагается в канале поперечных отростков шейных позвонков; у головы она анастомозирует с ветвью сонной артерии. На участке до места, где отделяется позвоночная артерия (идет к нижней гортани, бронхам, краниальным концам легкого), краниальная кожная артерия (разветвляется в верхней части шеи), восходящая глоточная артерия (тянется к дыхательному горлу), восходящая шейная артерия (расположена на боковой части шеи). Артерии головы. Главными сосудами, несущими кровь к голове являются сонные артерии (правая и левая). От верхней части сонной артерии отходят: нисходящая шейная, наружная сонная с ответвлениями (глоточная, подъязычная, небная, лицевая ветви). Эти артерии снабжают кровью различные отделы головы. Внутренняя сонная артерия отдает: 1) затылочную артерию с маленькими ветвями, проходящими в полость черепа через затылочное отверстие; 2) ветвь для мышц затылка; 3) ветвь, соединяющуюся с позвоночной артерией. После этого внутренняя сонная артерия входит в особый канал височной кости и делится на верхнюю и нижнюю ветви. Верхняя, или глазничная, ветвь образует в глазнице сеть, от которой отходят ветви для глазного яблока, лба и др. Нижняя, или мозговая, ветвь анастомозирует с носовой ветвью небной и лицевой артерий, затем входит в черепную полость, где разветвляется. Артерии грудной конечности (крыла). Главной из них является подключичная артерия. Она идет к крылу и разветвляется на две ветви: наружную грудную и крыльцовую артерии, а до этого деления отдает внутреннюю грудную ветвь к мышцам. Наружная грудная артерия своими ветвями снабжает кровью грудные мышцы и кожу. Крыльцовая артерия, переходящая в подкрыльцовую, идет к крылу. От нее отходят подлопаточная (к мышцам лопатки) и плечевая (к плечевой кости) ветви. Последняя разделяется в области плечевой кости на глубокую плечевую, а в области локтевого сустава на лучевую и локтевую артерии. Локтевая артерия, расположенная на медиальной поверхности локтевой кости, доходит до запястья и делится на две ветви, идущие к пальцам. От боковой локтевой артерии отходят ветви к маховым перьям. Каудальная аорта идет в виде равномерного ствола от изгиба через правый бронх до разветвления от нее седалищных артерий, а затем резко утончается. Вначале она располагается на вентральной поверхности правого легкого, затем вдоль позвоночника между легкими, семенниками, почками и Дале идет в каудальном направлении до полного разветвления. На своем пути она ответвляет парные и непарные ветви. Парные ветви каудальной аорты. Межреберные задние артерии (2-3 пары) отходят от аорты в области Y, YI, YII грудных позвонков, каждая из них, подходя к позвонку, делится на две ветви – каудальную и краниальную. Внутренние семенные артерии отходят от каудальной аорты на уровне краниального края почек и последнего ребра, подходят к семенникам. У самок только левая семенная артерия подходит к левому яичнику, правая семенная артерия отдает ветвь правому надпочечнику. Передние почечные артерии отходят от аорты и разветвляются в краниальных долях почек; у самок подходят также к яичнику и начальному отделу яйцевода. Бедренные артерии отходят от аорты на уровне каудального края первых долек почек, косо в стороны выходят из брюшной полости к тазовым конечностям. До выхода наружу они отдают внутреннюю тазовую ветвь, идущую к брюшным мышцам. Левая тазовая артерия у самок имеет вторую ветвь к яйцеводу. Седалищные артерии отходят от каудальной аорты на уровне передних долей почек, рядом с бедренными артериями, направляются косо в стороны и подходят к тазовым конечностям. У вентральной поверхности каудальной части почек седалищные артерии имеют почечные ветви, у самок почечная артерия отдает ветвь яйцеводу. После разветвления седалищных артерий аорта утончается и очень тонким стволом доходит до середины крестцовой кости, где разделяется на боковые тазовые и среднюю крестцовую артерии. Латеральные тазовые артерии отдают по одной ветви прямой кишке и затем делятся на две ветви: одна из них разветвляется в клоаке и фабрициевой сумке, другая (крестцовая латеральная артерия) идет к мышцам крестца и таза, а у самок левая тазовая артерия отдает ветвь и каудальному отделу яйцевода. В области поясницы и крестца аорта отдает небольшие парные поясничные и крестцовые ветви, идущие по бокам позвонков. Средняя крестцовая артерия – конечная непарная ветвь аорты, располагается вдоль крестцовых и хвостовых позвонков, она отдает маленькие ветви мышцам хвоста и подхвостовой железе и парные ветви, идущие по бокам позвонков, поэтому ее относят к парным артериям. Непарные ветви каудальной аорты. Внутренностная (чревная) артерия отходит от каудальной аорты на уровне Y или IY грудных позвонков. От нее ответвляются: возвратная артерия пищевода, идущая к конечному отделу пищевода; артерия преджелудка, идущая к мышечному и железистому отделам желудка (у уток и гусей отходит одним стволом); левая желудочная и желудочно-двенадцатиперстная артерия. Левая желудочная артерия отдает возвратную ветвь железистому отделу желудка, несколько веточек краниальной части мышечного отдела желудка, одну ветвь пилорусу и затем делится на две ветви (дорсальную и вентральную), идущие в мышечном отделе желудка. От желудочно-двенадцатиперстной артерии отходят 3-4, а у утиных – 4-6 ветви к селезенке, одна ветвь к правой доле печени и от нее к желчному пузырю и к начальному отделу тощей кишки. Конечными ветвями каудальной аорты является правая желудочная артерия, разветвляющаяся в железистом отделе желудка и поджелудочно-двенадцатиперстная артерия, дающая ветви поджелудочной железе и стенкам двенадцатиперстной кишки. От желудочно-двенадцатиперстной артерии отходят несколько ветвей к слепым и подвздошным кишкам. Передняя брыжеечная артерия отходит от аорты на уровне YI грудного позвонка и тянется в брыжейке тощей кишки в виде длинного ствола (у кур) и укороченного (у гусей). От этой артерии отходят к тощей кишке 12 ветвей у кур, 25 у гусей и уток. Последние, отходя по обеим сторонам (дихотомически), отдают мелкие ветви стенкам кишок. В начале передней брыжеечной артерии отходят: подвздошно-слепо-ободочная артерия, передняя ободочная артерия, идущая к краниальному отделу толстой кишки и анастомозирующая с задней брыжеечной артерией. Задняя брыжеечная артерия питает конечный отдел кишечника (большую часть прямой и задний отдел ободочной кишок) и разветвляется на две мелкие артерии: краниальную артерию прямой кишки и каудальную ободочную артерию. Артерии тазовой конечности. К ним относятся ветви бедренной, седалищной, наружной и подвздошной артерий. Бедренная артерия в брюшной полости разделяется на собственную бедренную артерию, отходящую каудально от последнего ребра к мышцам ребра, и надчревную, идущую к брюшным мышцам и мышцам таза. Бедренная артерия соединяется с краниальной надчревной артерией, образуя артериальное кольцо в брюшной полости. Седалищная артерия отходит от каудальной аорты после бедренной. Она снабжает кровью большую часть тазовой конечности. В области бедра седалищная артерия отдает ягодичную артерию, а затем проходит между мышцами, отводящими и приводящими голень, снабжают их кровью и делится на большеберцовые артерии (переднюю заднюю); передняя большеберцовая артерия более развитая, она опускается вниз до плюсневой кости и разветвляется у кур на две, у уток и гусей на три ветви, идущие к пальцам, где они образуют густую сеть капилляров. Вены. Главными стволами являются легочные, полые и воротная вены. Вены малого круга кровообращения, или легочные вены, идут двумя стволами от правого и левого легких, около сердца они соединяются в один ствол и впадают в левое предсердие. Вены большого круга кровообращения впадают в правое предсердие. К ним относятся на две, как у млекопитающих, а три полые вены: две краниальные и одна каудальная. Каждая краниальная полая вена принимает со своей стороны яремную и подключичную вены. Венечная вена сердца впадает в левую краниальную полую вену. Яремные вены. Их две – левая и правая. По яремным венам отводится кровь от головы, шеи, пищевода и трахеи. Каждая вена проходит сравнительно близко к коже под шейно-кожной мышцей и параллельно трахее, сопровождается небольшой артерией и блуждающим нервом. Около головы обе вены соединяются поперечной ветвью. На каудальном конце шеи в яремную вену входят краниальная и каудальная ветви позвоночной вены. Краниальная ветвь позвоночной вены несет кровь от головного и спинного мозга и глубоких шейных мышц, каудальная – от межреберных и боковых шейных вен. Подключичные вены представляют собой два ствола. Каждый из них образуется из подкрыловой, наружной грудной и некоторых других вен. Они собирают кровь из вен груди, крыльев. Наружная грудная вена – это тонкий кровеносный сосуд, сопровождающий одноименную артерию. Вены грудной конечности (крыла). К ним относятся крыловая вена и ее ветвь – плечевая вена. Последняя располагается вблизи одноименной артерии, в нее входят лопаточная вена и глубокая вена плеча. Конечными ветвями плечевой вены является лучевая и локтевая вены. Лучевая вена проходит рядом с межкостной артерией, расположена у латерального края предплечья. Каудальная полая вена несет в правое предсердие венозную кровь от задней части туловища: из тазовых конечностей, селезенки, желудка, кишечника через систему воротной вены. Она граничит с почками и печенью, переходя в печеночную ямку, и делится на две общие подвздошные вены. Перед входом в правое предсердие каудальная полая вена принимает непарную (среднюю) брюшную, две печеночные, внутреннюю семенную и передние почечные вены. Вены тазовой конечности и почечные. К ним относятся наружная подвздошная вена и ее продолжение – бедренная вена. В своем начале она отдает заднюю надчревную вену, проходит к колену и на медиальной поверхности голени и плюсны делится на вены пальцев; у водоплавающих птиц они представляются как сосудистые сети. Бедренные вены. Каждая бедренная вена входит в почку со своей стороны и в ней соединяется с большой почечной веной, отходящей от хвостовой; образуется общая подвздошная вена, вливающаяся в каудальную полую вену. В начале почечной вены в нее впадает внутренняя подвздошная вена. Развитые ветви хвостовой вены соединяются с венами пищеварительного тракта таким образом, что часть венозной крови, оттекающей от каудального конца тела, попадает в воротную вену. Воротная вена образуется из вен, идущих от пищеварительного органа (желудка, поджелудочной железы, кишечника, селезенки), а также принимает в себя кровь от каудального конца тела через хвостовую вену, с которой она соединена. Воротная вена имеет два обособленных ствола; один из них распадается на капиллярную сеть в правой, другой – в левой доле печени. Из сети капилляров печени образуются две печеночные вены, которые впадают в ствол каудальной полой вены. Лимфатическая система К системе органов лимфообращения относятся лимфатические пространства, капилляры, лимфатические сосуды, лимфатические узлы и лимфа. Лимфа – бесцветная мутноватая жидкость, по своему химическому составу и осмотическому давлению напоминает плазму крови. Она свертывается, в ее составе есть белок фибриноген. Воды в лимфе содержится 94-95%, сухого остатка – 5-6%. Лимфа заполняет лимфатические протоки, а также содержится (в виде серозной жидкости) в различных полостях тела (желудочек мозга, полости суставов, сердечной сумки, плевры, брюшины). Образование лимфы. Есть две теории образования лимфы. Согласно физико-химической, или фильтрационной, теории, через стенки капилляров в межклеточные пространства просачивается жидкая часть крови, а эритроциты и лейкоциты задерживаются в кровеносных сосудах. Таким путем образуется межклеточная, или тканевая, жидкость. Она омывает все клетки. Из крови в нее поступают питательные вещества и кислород для клеток , а из нее в кровь – продукты обмена веществ. Тканевая жидкость, поступая в лимфатические протоки, дополняется лимфоцитами и становится лимфой. Секреторная теория объясняет образование лимфы тем, что ее секретируют клетки, составляющие стенки капилляров. Передвижение лимфы. Лимфа движется по капиллярам и лимфатическим сосудам. Капилляры лимфатической системы – это мельчайшие просветы между клетками, они выстланы эндотелием. Капилляры впадают в лимфатические сосуды среднего и большого диаметра, которые имеют карманообразные клапаны, открывающиеся только по течению лимфы. Лимфатические сосуды всего тела соединяются в два главных ствола – левый и правый млечные, так называемые грудные протоки. Они идут краниально по обеим сторонам позвоночного столба по направлению к шее. Оба ствола соединяются между собой поперечными протоками и впадают в конечные отделы левой и правой яремных вен. Стенки лимфатических сосудов очень тонкие и легко спадаются под давлением. Но в каудальной части тела имеются расширения лимфатических сосудов со значительным мышечным слоем. Они обладают способностью сокращаться и продвигать лимфу. Эти участки получили название «лимфатических сердца». Движению лимфы способствуют сокращение мышц тела и давление наполненных воздухоносных мешков. Лимфатические сосуды, подходя к лимфоузлам, распадаются на сеть мельчайших сосудов, которые потом снова соединяются в крупный сосуд. Лимфоузлы у птиц (их два) не имеют четкого разделения на мозговой и корковый слои. Узлы хорошо выражены у гусей и уток в нижней части шеи (около яремной вены) и в области поясницы (на уровне половых желез, между аортой и внутренним краем почек). Лимфоузлы имеют серовато-белый или темно-серый цвет. Они состоят из соединительнотканной капсулы, вторичных лимфоузлов округлой, и многоугольной формы, расположенных по всему лимфоузлу, и небольшого числа кровеносных сосудов. Во вторичных узелках имеются так называемые реактивные центры, где размножаются лимфоциты, а по некоторым данным, и гранулоциты (Г.С.Крок). У кур нет типичных лимфоузлов. У них по всему телу разбросана лимфоидная ткань в виде одиночных лимфоидных скоплений (узелков без капсулы). Наиболее выраженные места лимфоидных скоплений находятся в печени, коже, стенках кишечника, легких, глотке, небе. В них, так же как и в лимфоузлах уток и гусей, есть реактивные центры. Железы внутренней секреции. Железы внутренней секреции (эндокринные железы) не имеют выводных протоков, вырабатываемые ими вещества – гормоны поступают непосредственно в кровь. В общем кровотоке гормоны разносятся по всему организму, участвуют в регуляции процессов обмена веществ, влияют на рост, развитие и половое созревание организма. Образование гормонов и их действие зависят от функции нервной системы. Благодаря такому взаимодействию в организме складывается единая нейрогуморальная регуляция физиологических процессов. К эндокринным железам относятся: щитовидная и околощитовидная железы, гипофиз, эпифиз, надпочечники, панкреатические островки Лангерганса и эндокринная часть половых желез – фолликулы яичника и интерстициальная ткань семенника. По данным Ю.Т. Техвера эндокринной активностью обладает также клоакальная, или фабрициева, сумка. Общим для всех желез внутренней секреции является то, что они построены по типу паренхиматозных органов и обильно кровоснабжаются кровью. Паренхима каждой железы имеет свои особенности и механизм выделения инкрета (гормона). Расстройства функции желез внутренней секреции ведут к появлению специфических заболеваний, называемых эндокринными. Закладываются эндокринные железы в эмбриональный период, и некоторые из них уже тогда начинают функционировать. Но основная роль желез внутренней секреции проявляется в постэмбриональный период развития. Щитовидная железа состоит из двух долей округлой или эллипсоидной формы. Доли расположены по бокам трахеи у начала бронхов и прикрыты шейными воздухоносными мешками. Железы окружены соединительной и жировой тканью, плотно связаны с общей артерией и яремной веной. Масса щитовидной железы у суточных цыплят 3-5мг, у взрослой курицы 300-400г. В эмбриональный период щитовидная железа состоит их недифференцированных эпителиальных клеточных шнуров. На 11-12-й день из них образуются отдельные пузырьки – фолликулы, клетки которых начинают функционировать. По содержанию секрета в фолликулах и структуре фолликулярного эпителия можно судить о функциональной активности железы. Строение щитовидной железы изменяется под влиянием кормления: при избытке белка в рационе увеличивается ее размер, при В-авитаминозе щитовидная железа атрофируется. В щитовидной железе образуется йодсодержащее белковое вещество – гормон тироксин. Количество йода в железе птиц больше, чем у млекопитающих, и достигает 0,5-0,6%. При чрезмерном усилении функции щитовидной железы увеличивается количество тироксина, поступающего в кровь. Это повышает уровень газообмена на 10-15%, изменяет белковый обмен, усиливает распад жиров в организме, вследствие чего повышается температура тела и возбудимость птицы, наступает исхудание. Тироксин, введенный в воздушную камеру инкубационного яйца, затормаживает развитие эмбриона. Удаление щитовидной железы в постэмбриональный период развития цыплят задерживает их рост и развитие. Цыплят, у которых щитовидную железу удалили в 17-дневном возрасте, к 150-дневному возрасту имели живую массу 270 г, тогда как нормальные цыплята весили 2 кг. Введение гормона щитовидной железы восстанавливает их рост. Пересадка кусочка щитовидной железы под скорлупу инкубируемых куриных яиц ускоряет закладку перьевых сосочков. При удалении щитовидной железы у петухов и селезней уменьшаются семенники, подавляется сперматогенез. Пятикратное введение тироксина увеличивает у них половые железы. Тироксин в оптимальных количествах ускоряет созревание фолликулов, стимулирует активность яичников. Повышенное количество тироксина в крови затормаживает функцию половых желез, снижает яйценоскость, вызывает линьку. Скармливание свежей или сушеной железы, ее препаратов, а также инъекции тироксина вызывает линьку. Это действие сказывается по истечении определенного времени: у кур 7-10 дней и больше, у голубей через 5 дней, но затем линька протекает быстро, в течение 5-10 дней. Искусственно вызванная линька осуществляется в той же последовательности, как и естественная. Паращитовидные (околощитовидные) железы имеют серовато-розовый цвет и шаровидную форму. Расположены они у заднего края щитовидных желез или на некотором расстоянии от них. Масса паращитовидных желез у кур равна 16-20 мг, она изменяется в зависимости от пола птиц (у петухов меньше), сезона года, освещенности и кормления. Паращитовидные железы состоят из эпителиальных шнуров, разъединенных тонкой прослойкой соединительной ткани. В шнурах имеются главные и ацидофильные (окрашиваются эозинофилом). Предполагают, что образование гормона связано с ацидофильными клетками. Инкрет, вырабатываемый паращитовидными железами, накапливается в виде коллоида в пузырьках (гранулах), находящихся в секретирующих клетках. Удаление паращитовидных желез у уток вызывает их гибель в течение суток, а у кур-несушек не приводи к гибели птицы, но обусловливает возникновение различных аномалий яйцекладки. Функция паращитовидных желез связана с обменом кальция в крови, они активизируют и стимулируют высвобождение кальция из костной ткани. Благодаря этой функции, которая особенно резко выражена в период яйценоскости, паращитовидные железы принимают косвенное участие в процессе скорлупообразования. Инъекция цыплят препарата, приготовленного из паращитовидной железы, вызывает повышение количества кальция в крови. Масса паращитовидных желез резко возрастает при недостатке кальциферола или кальция в рационе. Панкреатические островки (островки Лангерганса) имеются в поджелудочной железе, они выполняют эндокринную функцию – вырабатывают гормон инсулин. После удаления поджелудочной железы птицы сильно худеют, в половых железах наблюдается перерождение. Введение инсулина половозрелым птицам вызывает уменьшение семенников, у самок тормозится овуляция. Инсулин усиливает окисление углеводов в тканях и повышает способность печени откладывать гликоген. В этом смысле инсулин является противоположным по действию гормону надпочечников адреналину. Инсулин облегчает образование жира из углеводов и стимулирует синтез белков. При недостаточной функции панкреатических островков и снижение количества инсулина в крови количество сахара в ней увеличивается, иногда появляется сахар в моче. Надпочечники. В зависимости от соотношения количества мозгового и коркового вещества, а также содержания железа и липохрома надпочечники имеют серовато-желтый, оранжевый или бледно-красный цвет. У взрослых птиц они темно-коричневые, расположены по обе стороны брюшной аорты на вентральной поверхности почек. У взрослых кур правый надпочечник весит 0,09-0,46г, левый – 0,08-0,42г. Клетки коры и мозгового вещества надпочечников образуют тяжи, которые переплетаются между собой, поэтому у птиц нет четкого разделения слоев, как это имеется в надпочечниках млекопитающих. Снаружи надпочечники покрыты тонкой полупрозрачной оболочкой, состоящей из коллагеновых и эластических волокон. Главные и кортикальные тяжи состоят из клеток, цитоплазма которых большей частью заполнена митохондриями и вакуолями. Главные тяжи изгибаются и соединяются между собой, образуя сетчатую зону. К поверхности надпочечников главные тяжи имеют радиальное расположение. Промежуточные (медуллярные) тяжи образуются клетками мозгового вещества, родственными клеткам симпатической нервной системы. Левы надпочечник снабжается кровью по артерии, которая берет начало от аорты или почечной артерии. Правый надпочечник снабжается кровью по ветви, начинающейся от правой почечной артерии. Центральной вены в надпочечниках птиц нет, венозная кровь вытекает из них через несколько сосудистых ветвей. При В-авитаминозе наблюдается гипертрофия надпочечников. В мозговом веществе надпочечников образуются и выделяются гормоны адреналин и норадреналин. Корковая часть надпочечника принимает активное участие в приспособительных реакциях организма к факторам внешней среды. Адреналин, выделяемый надпочечниками, оказывает большое влияние на углеводный обмен в организме: он стимулирует распад гликогена в печени и переход его в глюкозу, вследствие чего количество сахара в крови увеличивается. Адреналин повышает возбудимость сердечной мышцы, усиливает работу сердца, сужает просвет кровеносных сосудов и тем самым повышает кровяное давление, расслабляет мышцы бронхов, угнетает перистальтику кишечника. Адреналин воздействует на мышцы пера: они сокращаются и перо поднимается. В утомленной мышце адреналин повышает возбудимость и восстанавливает ее работоспособность. Возбуждение чревного нерва, который иннервирует надпочечники, усиливает образование адреналина. В обычных условиях количество адреналина в организме незначительно, но при повышении возбудимости резко возрастает образование и поступление его в кровь. Это вызывает сужение кровеносных сосудов и отток крови к внутренним органам. При этом заметно бледнеет кожа. В момент опасности или напряженной работы надпочечники под влиянием нервных импульсов, идущих из центральной нервной системы, резко усиливают свою деятельность. Адреналин, выделяющийся в повышенных количествах, возбуждает нервную систему и мобилизует все силы организма. Норадреналин действует на организм подобно адреналину, однако имеется и различие, в некоторых функциях он оказывает противоположное влияние. Например, адреналин учащает ритм сердечных сокращений, а норадреналин замедляет их. Адреналин и норадреналин объединены под названием катехоламины, так как они являются производными катехола. Катехоамины быстро (в течение 15-20 с) разрушаются ферментами (аминоксидазой и тирозиназой). Несмотря на малый размер надпочечников, их роль в организме очень велика, и удаление их вызывает гибель птицы. Значение коркового вещества надпочечников у птиц изучено еще недостаточно. Это связано с тем, что его трудно отделить от мозгового. По аналогии с корковой частью надпочечников млекопитающих животных полагают, что у птиц в клетках коркового слоя вырабатываются и поступают в кровь стероидные гормоны кортикоиды. Гормоны коры надпочечников влияют на обмен углеводов, белков в печени и мышцах. Они поддерживают водный обмен, кровообращение и фильтрацию воды в почечных клубочках. В клетках коры надпочечников вырабатываются в небольшом количестве также половые гормоны: андрогены (мужские) и эстрогены (женские). Синтез кортикостероидов регулируется нервной системой. Гипофиз (нижний мозговой придаток) расположен в углублении основания черепа, за перекрестом зрительных нервов. Масса гипофиза у суточного цыпленка 1мг, у взрослых кур от 15 до 40мг. В период интенсивной половой активности размер гипофиза у петухов уменьшается, в период покоя увеличивается. Задняя доля гипофиза, развивающаяся из нервной ткани промежуточного мозга и связанная с ним ножкой, называется нейрогипофизом. Железистая (передняя доля гипофиза) носит название аденогипофиза. Аденогипофиз продуцирует различные гормоны: фолликулостимулирующий – вызывает рост фолликулов в яичнике, а у самцов влияет на образование спермиев; лютеинизирующий – у самцов стимулирует образование полового гормона, у несушек поддерживает непрерывный цикл яйцекладки; тиреотропный – стимулирует деятельность щитовидной железы; адренокортикотропный – повышает деятельность щитовидной железы и коркового вещества надпочечников (усиливает процессы синтеза в нем); соматотропный – влияет на рост органов и тканей. Нейрогипофиз продуцирует два гормона – окситоцин и антидиуретин. Антидиуретин способствует обратному всасыванию воды в канальцах почек и вследствие этого уменьшает мочеотделение (диурез). Вместе с кортикостероном коркового вещества надпочечников он регулирует водный обмен. Окситоцин усиливает сокращение гладких мышц матки и кишечника. Гипофиз тесно связан с центральной нервной системой и быстро реагирует на воздействие внешней среды. Вегетативным центром для него является подбугровая часть головного мозга. Раздражение последней вызывает усиленное отделение гормонов гипофиза. Удаление передней доли гипофиза вызывает замедление роста тела. Наблюдаются ожирение, вялость, пониженная возбудимость. Основной обмен снижается на 30-40%. Температура тела – на 1-1,5оС. Эпифиз (шишковидная железа, верхний мозговой придаток) расположен в щели между полушариями и мозжечком. Он имеет форму треугольной пирамиды размером 2х1мм. Эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, с помощью которой он соединяется к твердой мозговой оболочке и соединяется с междольковыми перегородками. Внутри эпифиз также разделяется на отдельные дольки соединительной тканью. В ней имеются кровеносные сосуды и скопления лимфоцитов. Эндокринная функция эпифиза изучена недостаточно. В отдельных опытах при удалении эпифиза у петушков наблюдалось преждевременное половой созревание. Половые железы вырабатывают различные гормоны, которые имеют большое значение для роста и развития организма. В фолликулах яичника птиц образуются женские половые гормоны – эстрогены (фолликулин, прогестерон). Эстрогены, поступая в кровь, стимулируют и подготавливают яйцевод к проведению и формированию яйца. В семенниках образуются мужские половые гормоны – андрогены. Поступая в кровь, они влияют на развитие вторичных половых признаков (головной убор, оперение), а также на развитие мышц, обмен веществ и поведение птицы. Лишение половых желез (кастрация птиц) снижает уровень окислительных процессов в организме. Усиливается жироотложение. У самцов исчезают вторичные половые признаки, изменяется поведение. При пересадке половых желез вторичные половые признаки (гребень, оперение) снова развиваются. При пересадке кастрату половых желез курицы, а курице половых желез петуха появляются признаки и половые рефлексы, свойственные железам, которые им пересажены. Петух становится похожим на курицу, а курица – на петуха. Фабрициева сумка является мешковидным образованием у молодняка птиц, расположена на дорсальной стенке в клоаке. Слепым концом она направлена к позвоночнику, а задним концом переходит в короткую шейку и открывается в клоаку. Стенки сумки состоят из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка образует 12-14 продольных складок, покрытых по краям и сторонам многорядным призматическим эпителием, а в глубине между складками – однослойным цилиндрическим и кубическим эпителием, содержащим отдельные бокаловидные клетки. В продольных складках имеется лимфоидная ткань в виде узелков (40-50), которые состоят из центрального мозгового вещества и периферического коркового. Мозговое вещество от делено от коры базальной мембраной. По мнению ряда авторов, фабрициева сумка выполняет эндокринную функцию, аналогичную вилочковой железе (тимусу). Другие исследователи считают, что это лимфоидный орган, играющий роль в защитных функциях организма. Контрольные вопросы по материалам лекции 9:
Лекция 10 |