Морфология птиц. Курс лекций для студентов 2го курса по специальности ветеринарная медицина и ветеринарная санитария
 Скачать 1 Mb.
|
|
Часть преганглионарных волокон грудного отдела обособлена от грудо-брюшного пограничного симпатического ствола, данные волокна образуют чревное сплетение. От этого сплетения большая часть ветвей идет по ходу чревной артерии, часть из них переходит на стенку краниальной брыжеечной артерии и вместе с сосудами проникает в желудок, печень, поджелудочную железу, кишечник и другие органы. Малый чревный нерв отходит от надпочечного сплетения, проходит по краниальной брыжеечной артерии и соединяется с ветвями чревного сплетения, расположенного на вентральной брюшной аорте. От надпочечного сплетения часть ветвей идет к паренхиме надпочечной железы, почкам, яичникам, семенникам. От пояснично-крестцового отдела симпатического ствола ветви отходят к толстой кишке и почке, образуя кишечный нерв, идущий по ходу брыжейки в направлении от клоаки к двенадцатиперстной кишке. Кишечный нерв соединяется с блуждающим. У хвоста оба пограничных ствола симпатической цепочки соединяются, образуя хвостовой ганглий. Нервы симпатической нервной системы являются сосудистыми. Анализаторы Анализаторы – это сложный нервный механизм, состоящий из рецепторного, проводникового и центрального (мозгового) отделов. Центральный отдел представлен соответствующей областью коры больших полушарий головного мозга, где происходит восприятие и тончайший анализ поступающих раздражений. Нервные окончания (рецепторы), составляющие периферическую часть анализаторов, находятся во всех частях тела птицы. Они имеются в сетчатке глаза, внутренней части уха, коже, мышцах, стенках сосудов, носовой полости, стенке кишечника и во всех других внутренних органах, костях. Нервные окончания весьма разнообразны по своему строению и форме (пластинки, колбочки, спирали, валики и т.п.). более сложное строение имеют рецепторные отделы уха и глаза. Каждый рецептор может отвечать только на определенный адекватный раздражитель. Например, рецепторы уха воспринимают только звуковые волны, глаза – световые, стенки кишечника – изменение химического состава химуса в кишечной трубке, рецепторы стенок кровеносных сосудов реагируют на изменение кровяного давления и химического состава крови, обонятельные рецепторы – на качественный состав газообразных веществ и т.д. В организме птиц имеются различные по структуре и функции рецепторы: механорецепторы, к ним относятся и тактильные рецепторы – воспринимают прикосновение к телу; прессо- и барорецепторы – контрактируют растяжение и давление; фонорецепторы – воспринимают звуковые колебания; хеморецепторы – раздражение от действия химических веществ; терморецепторы – изменение температур; фоторецепторы – раздражение светом; осморецепторы – изменения осмотического давления. Перечисленные и другие рецепторы, воспринимающие действие внешних раздражителей, расположены в основном ближе к поверхности, их называют экстрорецепторами. Рецепторы, которые воспринимают раздражения, связанные с изменением состояния и деятельности органов, тканей и внутренней среды организма, называют интерорецепторами. Рецепторы, воспринимающие раздражение в мышцах, сухожилиях, называют проприорецепторами. Под воздействием раздражителей в рецепторах (нервного волокна центростремительного пути) возникает серия нервных импульсов. Рецепторы являются своеобразными микроскопическими трансформаторами (преобразователями) различного вида раздражений в нервные импульсы. Они сигнализируют в высший центр (кору головного мозга) о функциональном состоянии того или иного участка организма птицы. Импульсы, поступающие в центральный отдел анализатора (определенную область коры головного мозга), подвергаются тончайшему анализу и приобретают новое качество: воспринимаются в виде ощущений. В зависимости от раздражителей ощущения могут быть слуховыми, температурными, осязательными, обонятельными и вкусовыми. Кроме того, есть так называемое проприрецептивное, или мышечное, чувство. Это ощущение, которое возникает результате действия импульсов, идущих от проприорецепторов, находящихся в мышцах и сухожилиях. Оно дает представление о положении тела, движении его и силе преодолеваемого препятствия. Есть ощущения, которые связаны с состоянием внутренних органов (их заполнением, уровнем секреции), - это ощущение голода, жажды. Силу раздражения и ощущения взаимосвязаны. Ощущения могут возникать только при определенной силе раздражения. Та минимальная величина, которая вызывает ощущения раздражения, называется порогом ощущения. Между органами чувств имеется тесная взаимосвязь. Раздражение одного органа чувств вызывает усиление восприятия других. Орган зрения состоит из глазного яблока со зрительным нервом и придаточных органов: век, слезных желез и двигательных мышц. Глаза расположены у большинства птиц по бокам головы. Глазное яблоко спереди выпуклое, в задней части округлое, в середине в виде усеченного конуса. Яблоко имеет три оболочки – наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная оболочка в передней части прозрачная. Называется роговицей. У гусей и уток она уплощенная, у кур более выпуклая. Роговица лишена кровеносных сосудов. Задняя часть наружной оболочки непрозрачная, ее называют белковой или склерой. Склера состоит из волокнистой соединительной ткани, она частично окостенела и в области, примыкающей к роговице, имеет чешуйчатое строение. Налегающие одна на другую чешуйки образуют кольцо склеры и придают форму глазу. Склера бедна кровеносными сосудами, в ней имеется хрящевая капсула, охватывающая яблоко от зрительного нерва до его середины. В склере есть мякотные и безмякотные нервные волокна. В задней части склеры расположено отверстие, через которое из глазного яблока выходит зрительного нерва. Сосудистая (средняя) оболочка находится под склерой; она состоит из собственно сосудистой оболочки, радужной оболочки и ресничного тела. Собственно сосудистая оболочка – это задняя часть сосудистой оболочки, в которой имеется много кровеносных сосудов; на ее внутренней части есть пигментные клетки, придающие ей темную окраску. В сосудистой оболочке у входа зрительного нерва имеется многослойная пластинка – гребень, он проходит через стекловидное тело до капсулы хрусталика, имеет большое количество кровеносных сосудов, соединенных с сосудами влагалища зрительного нерва. Сосуды гребня способствуют регулированию внутриглазного давления и питанию хрусталика. Радужная оболочка является продолжением сосудистой. Она образуется в результате загибания сосудистой оболочки к оси глаза в области кольца склеры; ее сторона, обращенная к хрусталику, сильно пигментирована; сторона, обращенная к роговице, имеет серый, серо-желтый и другие цвета. В центре радужной оболочки есть отверстие – зрачок, окруженный более светлым кольцом, которе окрашено в коричневый, желтый или другой цвет. Через зрачок проходит луч света. В радужной оболочке имеются две мышцы: круговая и мышцы, составленная из волокон, направленных радиально. Первая суживает зрачок, вторая расширяет его. Таким образом, зрачок может то уменьшать, то увеличивать просвет для прохождения лучей света; радужная оболочка выполняет роль подвижной диафрагмы. Ресничное тело находится в средней части сосудистой оболочки. Она образуется из складок рыхлой соединительной ткани и ресничной мышцы. От ресничного тела к окружности хрусталика идут волоконца (цинновая связка), которые подвешивают хрусталик. Благодаря ресничной мышце и циновой связке хрусталик изменяет кривизну. Поэтому глаз приспосабливается к ясному видению предметов на различных расстояниях. Такое свойство его называется аккомодацией. Сетчатка (внутренняя) оболочка глаза не имеет сосудов. В ней заложены нервные клетки типа колбочек и палочек, которые и представляют собой зрительные рецепторы. нервные клетки типа палочек имеют в своем составе красный пигмент (зрительный пурпур). Палочки в несколько раз чувствительнее к свету, чем колбочки; и в том случае, когда освещение очень слабо, функционируют главным образом нервные клетки типа палочек. У кур в сетчатке глаза преобладают клетки типа колбочек, поэтому они плохо видят. У сов и других ночных птиц больше клеток типа палочек, поэтому они хорошо видят ночью. Домашние птицы, особенно куры, очень слабо адаптируются в темноте. Колбочки и палочки погружены в слой пигментного эпителия и соединены со вторым нейроном зрительного тракта – биполярными клетками. Каждая колбочка соединена только с одной биполярной клеткой. Биполярные клетки передают возбуждение третьему нейрону – ганглиозным клеткам, нервные волокна которых составляют зрительный нерв. Сетчатка является главной частью глаза. В ней происходит превращение лучистой энергии в нервное возбуждение и передача его в кору головного мозга. Место, где нерв проходит в отверстие склеры, не имеет зрительных рецепторов, т.е. палочек и колбочек, поэтому оно нечувствительно к свету и называется слепым пятном. Между внутренней поверхностью роговицы передней поверхностью радужной оболочки есть камера, которая называется передней камерой глаза. Пространство от задней поверхности радужной оболочки до хрусталика образует заднюю камеру глаза. Обе камеры заполнены прозрачной жидкостью и соединяются между собой через отверстие зрачка. Остальное пространство глазного яблока, расположенного за хрусталиком, заполненное прозрачной студенистой массой, называется стекловидным телом. Хрусталик – это абсолютно прозрачное двояковыпуклое тело, образованное эпителиальными клетками; у ночных птиц он особенно выпуклый. Задней более выпуклой поверхностью он помещается в особое углубление стек5ловидного тела, меньшей кривизной обращен вперед, к роговице. Он служит своего рода линзой для преломления лучей, проходящих через зрачок внутрь глаза. Глаз имеет органы, которые выполняют защитные функции. К ним относятся слезные железы, веки и двигательные глазные мышцы. Слезные железы имеют трубчатой строение. Их мало. Они расположены в верхнем и третьем веках в углу глаза, а внутри глаза проходит их выводной проток. Может быть два выводных протока, один из них открывается в наружный угол глаза. Слезная жидкость – это раствор органических веществ и минеральных солей. Она увлажняет роговицу и удаляет механические и химические раздражители глаза. Веки – это верхние и нижние кожные складки, прикрывающие глазное яблоко. Внутренняя их поверхность – конъюнктива. У птицы имеется очень тонкое полупрозрачное, так называемое третье веко (мигательная перепонка), расположенная во внутреннем углу глаза. Она служит для равномерного смачивания слезной жидкостью и состоит из эластичных волокон и хорошо развитых мышц. Она может закрывать всю переднюю часть глазного яблока. У птиц нет ресниц, у них имеются очень маленькие перышки в веках. Мышцы глаза развиты слабо, и поэтому глаз малоподвижен. Световая чувствительность глаза. Лучи от освещенного предмета попадают на роговицу, проходят через нее, затем через переднюю камеру, хрусталик, стекловидное тело, и на сетчатке получается изображение предмета. В хрусталике стекловидном теле проходящий луч света преломляется, поэтому изображение предмета получается резко уменьшенное и обратное. Под влиянием света возникающие химические реакции в фотореагирующих клетках действуют на нервные окончания. В результате этого возникают нервные импульсы, которые передаются на клетки и располагаются по зрительным нервам. Внутри черепа зрительные нервы перекрещиваются, а после чего продолжают идти в виде зрительных путей и достигают зрительных бугров; отростки нейронов зрительного бугра направляются в затылочную область коры головного мозга. импульсы, переходящие по зрительному пути в мозг, анализируются и превращаются в световое ощущение. У птиц зрение развито очень хорошо, особенно у диких видов. Орел с большой высоты замечает на земле бегущую мышь. Цыплята различают все света спектра, но разницу в цветах они замечают только в том случае, когда одни предметы будут освещены в 10 раз сильнее, чем другие. При одинаковой освещенности цыплята лучше различают зеленый цвет, ем красный. Учитывая особенности зрения домашней птицы, необходимо следить за тем, что места, где находятся корм и вода, всегда были достаточно освещены. С наступлением сумерек птица не видит кормушек и не подходит, даже если в них имеется корм. Поэтому, когда нужно повысить поедаемость корма, необходимо продлить световой день искусственным освещением птичника. Орган слуха является сложным механизмом, который воспринимает и дифференцирует звуковые раздражения. Периферический аппарат его приспособлен к восприятию звуковых волн, энергия которых преобразуется в нервное возбуждение и виде импульсов по проводящим путям поступает в кору головного мозга. У птиц слуховой аппарат развит хорошо, он может улавливать до 18 000 колебаний в секунду (Герц). Птицы улавливают слабый писк цыпленка на расстоянии 5 м. К органам слуха относятся: наружное ухо – звукоулавливающий аппарат; среднее ухо – звукопередающий аппарат; внутреннее ухо – звуковоспринимающий аппарат. Наружное ухо состоит из наружной раковины и слухового прохода. У сельскохозяйственных птиц наружная раковина отсутствует, а вместо нее имеется веночек из перьев, которые улавливают звуковые волны. У некоторых птиц (ушастая сова) имеется ушная раковина в виде большой ушной складки, торчащей вверх. Слуховой проход представляет собой короткую и сравнительно широкую перепончатую трубку, которая начинается от круглого наружного слухового отверстия и оканчивается барабанной перепонкой. Стенки слухового прохода выстланы складчатой кожей с наличием в ней сальных желез. Наружное ухо отделяется от среднего уха барабанной перепонкой. У кур, индеек и цесарок она натянута на окостеневшее замкнутое кольцо, а у уток и гусей – на замкнутое. Барабанная перепонка состоит из нескольких слоев и имеет небольшую выпуклость в сторону наружного уха. Среднее ухо передает колебания движения воздуха от барабанной перепонки. Оно отделено от наружного уха барабанной перепонкой, а от внутреннего – стенкой, в которой имеются два отверстия: так называемые овальное окошечко (окно преддверия) и круглое окошечко (окно улитки); первое расположено несколько ниже второго. Овальное окошечко полностью закрыто кольцевой связкой, соединяющей основание слуховой косточки с краем отверстия, а круглое – вторичной барабанной перепонкой. Из среднего уха выходит евстахиева труба, которая соединившись с трубой другой стороны, впадает в маленькую ямку, расположенную в небной части позади хоаны. Благодаря евстахиевой трубе поддерживается равновесие давления воздуха внешней среды и среднего уха, в противном случае барабанная перепонка могла бы разорваться от разности давления. Внутри среднего уха имеется одна цилиндрической формы слуховая косточка – столбик (колумелла). Один ее конец присоединен к барабанной перепонке, на другом конце имеется маленькая пластинка, которая заходит в овальное окошечко внутреннего уха. Внутреннее ухо – чувствительная часть слухового анализатора, рецептор звука. Оно состоит из наружного костного лабиринта и внутреннего перепончатого лабиринта. Костный лабиринт состоит из трех полукружных каналов, впадающих в преддверие, и лагены (бутылка). Он расположен в каменистой части височной кости. Костные каналы за их форму называются полукружными. Они расположены в трех плоскостях почти перпендикулярно друг к другу. Различают верхний, задний и боковой каналы. В конце каждого канала имеется расширение (ампула). Ниже преддверия лабиринта отходит канал, называемый улиткой. Она у птиц имеет вид притупленного конуса, чуть изогнутого в конце. Перепончатый лабиринт – это перепончатые образования, которые содержатся в костном лабиринте и в общем повторяют его форму. Между костным и перепончатым лабиринтом имеется жидкость – перилимфа, внутри перепончатого лабиринта находится другая жидкость – эндолимфа. Последняя содержит в 30 раз больше ионов калия и в 20 раз меньше ионов натрия в сравнении с перелимфой. К перепончатому лабиринту относятся: три перепончатых полукружных канала; овальный и круглый мешочек; полости улитки (лагены), где расположены эндолимфатический и перилимфатический протоки (улитковый проток); слуховой сосочек («кортиев орган»). Перепончатые полукружные каналы представляют собой тонкостенные трубки, заполненные эндолимфой. С их помощью происходит превращение звуковых колебательных движений в нервные импульсы. Улитковый проток имеет удлиненную форму, изогнут и заканчивается мешочком. Он сжат в полости лагены и удерживается на месте выступающими в ее полость двумя хрящевыми гребнями – задним хрящевым и передним (нервным). Таким образом, получаются два пространства, окружающих улитковый проток, - верхнее, называемое вестибулярным каналом, и нижнее – барабанный канал. Первый отделен от среднего уха вторичной барабанной перепонкой, которая закрывает круглое окно, а второй заканчивается в преддверии. Стенки улиткового протока в различных участках имеют неодинаковое строение. Та часть, которая обращена к вестибулярному каналу, богата кровеносными сосудами и называется сосудистым покровом; часть, обращенная к барабанному каналу, - базальной (основной) перепонкой. Она поддерживает на уровне концевого расширения слуховой сосочек птиц. Стенка улиткового прохода имеет чувствительное пятно – слуховой сосочек лагены, он встречается у низших позвоночных, но отсутствует у млекопитающих. Кортиев орган птиц состоит из слоев рецепторных (воспринимающих) волосковых клеток, которые воспринимают и трансформируют звуковые колебания в нервные импульсы. Эти слои расположены на базальной мембране. Каждая рецепторная клетка кортиева органа имеет удлиненную форму. Один конец клетки удерживается на базальной мембране, второй имеет волоски и находится в полости перепончатого канала улитки. Над волосками рецепторных клеток по всему ходу перепончатого канала расположена покрывающая волоски так называемая покровная (кроющая) мембрана. Механизм восприятия и передача звука. Звук – это колебание воздуха, вызванное каким-либо предметом или прибором. При этом в одной части воздух оказывается более сжаты, в другой – менее сжатым, в силу этого образуется звуковая волна. Чем чаще колебания воздуха, тем выше тон воспринимаемого звука. Перепончатые части внутреннего уха, о чем было сказано выше, погружены в жидкую среду – перилифу, окружающую их снаружи, и эндолимфу, которая заполняет их полости изнутри. Звуки, поступающие из окружающей среды, проходят по слуховому проходу наружного уха и ударяют в барабанную перепонку, приводя ее в колебательное движение. Барабанная перепонка, в свою очередь, приводит в движение слуховую косточку, которая противоположным концом, как поршень, входит в овальное окошечко и своим поступательным и возвратным движением то сжимает, то расширяет перилимфу. Благодаря свойству жидкостей передавать давление в равной степени во все стороны вся масса перилимфы приходит в колебательное движение, которое поочередно сжимает перепончатый лабиринт и находящуюся в его полостях эндолимфу. Колеблясь, эндолимфа то поднимает, то опускает покровную пластинку (мембрану), расположенную на поверхности клеток кортиева органа, которая, в свою очередь, сжимает или расслабляет рецепторные волосковые клетки (слуховые клетки) и тем самым вызывает в них нервное возбуждение – импульсы. Последние по слуховому нерву передаются в кору головного мозга – в высшую инстанцию слухового анализатора, а оттуда по эфферентным путям к исполнительным органам как ответная реакция на возникающее звуковое раздражение. Для того чтобы звук был услышан, нужна его определенная сила давления на барабанную перепонку. Та сила звука, при котором слуховое раздражение переходит в слуховое ощущение, называется порогом (ощущением) давления. У человека, млекопитающих животных и птиц различный диапозон восприятия звуков. Так, человек воспринимает звуки с частотой колебаний от 16 до 20 000 Гц, собака – свыше 20 000, птицы от 200 до 18 000 Гц. Абсолютные пороги слуха у кур в пределах 90-9000 Гц, самая низкая граница слуха (40 Гц) у волнистых попугайчиков. Чувствительность звука можно измерить энергией звуковых колебаний, выражаемой в эрг/см² в секунду. Чувствительность органа слуха изменяется в зависимости от частоты колебаний звука. Единицей измерения уровня громкости звука является бел. Бел – это единица, представляющая собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука (j) к пороговой его интенсивности (Jo). В практике пользуются единицей громкости звука 0,1 бела (децибел). Все существующие громкости звука (от еле слышимой до громовых ударов) измеряются шкалой, имеющей от 1 до 140 децибелов (дб). Максимальный уровень громкости, когда звук переходит в болевое ощущение, равняется 130-140 дб; это такая величина силы звука, которая в 1013-1014 раз больше пороговой. При длительном воздействии звука большой силы чувствительность органа слуха падает, это объясняется адаптацией слухового анализатора к изменяющемуся уровню громкости звука. Допустимый уровень производственного шума в помещении для птиц 70-88 дб. В результате непрерывного воздействия шума на организм птицы в период ее содержания в помещении она постепенно может адаптироваться к уровню шума до 90 дб. Однако эта адаптация в конечном результате оказывает отрицательное влияние на организм птицы. |