Морфология птиц. Курс лекций для студентов 2го курса по специальности ветеринарная медицина и ветеринарная санитария
 Скачать 1 Mb.
|
|
Внезародышевые оболочки. Одним из важных приспособлений к жизни на суше служит появившееся в процессе эволюции у птиц яйцо с его защитными оболочками и большим запасом питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Однако зародыш в яйце не может расти и развиваться без обмена веществ. Чтобы обеспечить питание, газообмен, накопление и удаление продуктов питания распада появились внезародышевые оболочки, или плодные провизорные органы, к которым относят желточный мешок, амнион, хорион, или серозу и аллантоис. В образовании провизорных органов участвуют те же три зародышевых листка, из которых сформировано тело зародыша. Сначала тело зародыша лишено четких границ, и все зародышевые листки продолжают расти по желтку. По мере оформления тела вокруг него образуется ряд складок, в результате чего зародыш приподнимается над желтком. Складка, определяющая четкие границы меду зародышевой и внезародышевой областями, называется туловищной складкой. В результате обрастания желтка внезародышевой энтодермой и внезародышевой частью висцерального листка спланхнотома мезодермы образуется желточный мешок. Эта оболочка появляется на 2-3 сутки. Он является источником питательных веществ, провизорным органом кроветворения, первоначальным источником гамет. Углубляясь, туловищная складка стягивается под зародышем, в результате чего кишечная энтодерма свертывается в кишечную трубку, но остается связанной с желточным мешком с помощью желточного протока, который проходит в середине пупочного стебелька (канатика). Внезародышевая эктодерма и париетальный листок спланхнотома мезодермы также обрастают желток и образуют амниотические складки, в состав которых входят эктодерма и париетальный листок мезодермы. Над туловищем зародыша края этой двойной складки срастаются – эктодерма с эктодермой, париетальный листок с париетальным. Тело зародыша окружается двумя оболочками – амниотической и хорионом. В образовании амниона - водной оболочки, через 30 ч инкубации, участвуют внутренний эктодермальный листок, обращенный к зародышу, и париетальный листок мезодермы, обращенный к хориону. Его функцией является продуцирование амниотической жидкости, необходимой для развития зародыша; защитная и буферная функции; создание благоприятной микросреды; обеспечение относительной подвижности зародыша за счет сокращений мышечных волокон, вызывающих колебания амниотической жидкости. В образовании хориона участвуют наружный эктодермальный и париетальный листок мезодермы, причем эпителий хориона обращен к подскорлуповой оболочке и окружает амнион с зародышем и желточным мешком. Полость между амнионом и хорионом называется хориоамниотической. Она представляет собой часть внезародышевого целома. Функция хориона – участие в газообмене и переносе Са из скорлупы в тело зародыша. Эпителий хориона синтезирует соляную кислоту, необходимую для растворения солей кальция скорлупы, которые затем переносятся по кровеносным сосудам париетального листка мезодермы в зародыш для построения скелета. Аллантоис в отличие от амниона и хориона возникает внутри зародыша из выроста вентральной стенки его задней кишки. Появляется он в конце 3-х суток инкубации. Стенка его образована энтодермой и висцеральным листком спланхнотома мезодермы. Разрастаясь, он заполняет все промежутки между хорионом, желточным мешком и амнионом. Аллантоис несет функцию выделения, в то же время благодаря его связи со всеми остальными внезародышевыми частями принимает участие в дыхании, питании (белком) и является защитной оболочкой. Вместе с хорионом образует хориоаллантоисную оболочку, где развивается густая сеть кровеносных сосудов. Периоды эмбриогенеза по Н.П.Третьякову и М.Д.Попову. 1 стадия. Латебральное питание – длится 30-36 ч. Зародыш потребляет легкоусвояемый желток латебры, содержащий белки, соли, воду, гликоген. Последний служит источником энергии и расщепляется без участия кислорода. Кровообращение отсутствует. 2 стадия. Желточное питание, или появление желточного круга кровообращения – продолжается от 30-36 ч до 7-8 сут. На этой стадии закладывается сердце, сосуды плода связываются с кровеносными сосудами желточного мешка. Запас гликогена заканчивается. К зародышу начинает поставляться кислород. Формируются остальные плодные оболочки. С развитием нервной системы начинают сокращаться мышцы тела и миокард. Появление печени дает начало биосинтезу мочевины, а продукты распада белков становится менее вредными для зародыша. Мочевина и нерастворимые соли откладываются в аллантоисе. 3 стадия. Питание белком яйца и дыхание кислородом воздуха – длится с 7-8 по 18-19 сут. На этой стадии зародыш становится сформированным плодом. Интенсивно развивается аллантоис. В его стенке формируется густая сеть кровеносных сосудов, которые тесно прилегают к хориону и к подскорлуповой оболочке яйца. Аллантоис обеспечивает снабжение атмосферным кислородом все развивающиеся ткани. Благодаря скорлупы усиливается интенсивность минерального обмена. 4 стадия. Потребление кислорода воздуха из воздушной камеры яйца – длится с 18-19 сут до наклева. Цыпленок переходит на легочное дыхание; начинает функционировать малый круг кровообращения, и артериальная кровь поступает к сформированным тканям и органам. В аллантоисе происходят деструктивные изменения, и цыпленок начинает испытывать недостаток кислорода. Он проклевывает тонкую стенку аллантоиса с подскорлуповой оболочкой и начинает дышать воздухом, содержащимся в воздушной камере. 5 стадия. Вылупление – продолжается с 20-21 сутки. К цыпленку поступают остатки желтка, которые затем вместе с желточным мешком втягиваются в полость кишки. Остальные внезародышевые оболочки также прекращают функционировать и отмирают. Цыпленок проклевывает скорлупу и покидает яйцо. Если птицы выводковые, то цыпленок бежит за несушкой, а если птенцовые, то слепой и неопушенный птенец остается в гнезде, и за ним ухаживают родители. Контрольные вопросы по материалам лекции 2:
Лекция 3 Тема: Понятие о гистологии. Эпителиальная ткань. 1. Ткань, общая характеристика. 2. Эпителиальной ткани, ее классификация. 3. Покровный эпителий, виды, морфологическая структура. 4. Виды железистого эпителия. Классификация и значение. 5. Опорно-трофические ткани, их виды. Кровь. 6. Морфология соединительных тканей. Эволюционное развитие организма шло путем дивергенции – расхождения признаков, в результате чего в настоящее время существует огромное разнообразие видов птиц. параллельно этому шло и развитие тканей. Теорию дивергенции в развитии тканей обосновал и развивал Н.Г. Хлопин. Однако в эволюции наблюдается поразительное сходство тканей, выполняющих сходные функции у неродственных животных форм, далеко отстоящих друг от друга. Это дало основание А.А.Заварзину обосновать теорию параллельных рядов в развитии тканей. Изучая развитие зародыша, можно видеть, как постепенно происходит усложнение его строения, как сравнительно однородный клеточный материал в результате клеточных перемещений, репрессий и депрессии генов, изменений во внутриклеточном обмене веществ, детерминации и дифференцировки превращается в разнородные зачатки, их которых формируются ткани и органы. Процесс образования тканей называется гистогенезом (hystos – ткань, genesis – происхождение). В процессе его клетки размножаются. Растут, приобретают специализацию. Ткани развиваются не изолированно, а во взаимозависимости друг от друга. Сформировавшиеся ткани не являются стабильными – они подвергаются постоянным изменениям на протяжении всей жизнедеятельности организма в связи с меняющимися условиями внутренней и внешней среды. Ткань – это исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и межклеточного вещества, объединенных на основе сходства и морфологических признаков, выполняемых функций и источников развития. Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить одну от другой. Это могут быть особенности структуры, функции, происхождения, характера обновления, дифференцировки, пластичности и т.д. знание нормального строения тканей необходимо, чтобы понимать происходящие в организме реактивные и патологические изменения, диагностировать патологию и прогнозировать результаты лечения. Существуют различные классификации тканей, но наиболее распространенной считается классификация, в основу положены морфофункциональные признаки, как дающие наиболее общую и существенную характеристику тканей. Подавляющему большинству организмов присущи такие функции, как барьерная, обеспечение гомеостаза (постоянства внутренней среды), двигательная, интегративная (восприятие, передача и анализ раздражений). В связи с этим различают четыре типа тканей: покровные (эпителиальные), внутренней среды (опорно-трофические или соединительные), мышечные и нервная. Эпителиальные ткани развиваются из всех трех зародышевых листков. Эктодермальный эпителий покрывает тело снаружи и входит в состав кожи, начальных участков дыхательных путей, роговицы глаза, переднего и заднего отделов кишечной трубки. Энтодермальный эпителий выстилает изнутри пищеварительную трубку и является основной составной частью пищеварительных желез и органов дыхания. Мезодермальный эпителий образует внутреннюю выстилку полостей тела, входит в состав серозных оболочек (мезотелий), половых желез, матки, почек и мочевыводящих путей. Основные признаки эпителиальных тканей: 1) пограничное положение, в результате чего эпителий отграничивает организм от внешней или внутренней среды и одновременно осуществляет с ней связь; 2) чисто клеточное строение, отсутствие межклеточного вещества; 3) расположение клеток как в виде сплошного пласта, что является необходимым условием функционирования эпителия, так и на базальной мембране, образованной деятельностью клеток эпителия и соединительной ткани; 4) морфологическая и функциональная полярность клеток, которая выражается в том, что апикальная (верхушечная) и базальная (нижняя) части клетки различаются по структуре и функции, а в многослойных эпителиях, кроме того, отличаются и клетки, находящиеся в разных слоях. Эпителиальные ткани можно классифицировать по структурным и функциональным признакам. В связи с преобладанием той или иной функции эпителий делят на покровный (защитная функция), всасывающий (трофическая функция), почечный (выделительная функция), железистый (секреторная функция), эпендимоглиальный (слуховой, вкусовой – участие в восприятии раздражений) и др. Морфологическая классификация эпителиев основана на количестве слоев и форме клеток. Принято различать эпителий однослойный, который делится на однорядный (плоский, кубический, призматический) и многорядный (мерцательный); многослойный – ороговевающий, неороговевающий и переходный. В рамках этой классификации эпителий делят на покровный (одевает организм и органы снаружи), выстилающий (лежат со стороны полости органа) и паренхиматозный (образует основную ткань компактных, паренхиматозных органов), в том числе и желез (железистый эпителий). Покровный эпителий относят к быстро обновляющимся тканям, которые регенерируют весьма интенсивно за счет размножения стволовых малодифференцированных клеток, находящихся в ростковых базальных слоях (многослойный эпителий) или в определенных участках слоя (однослойный). Покровный эпителий. Однослойный эпителий характеризуется тем, что все клетки пласта лежат на базальной мембране. У однослойного однорядного эпителия все клетки одинаковой формы и высоты, а ядра лежат на одном уровне. В соответствии с формой клеток однослойный однорядный эпителий подразделяют на плоский, кубический и столбчатый (призматический). Однослойный однорядный плоский эпителий, или мезотелий. Мезотелий выстилает серозные оболочки (плевры, брюшины, околосердечной сумки, эпикарда и др.); развивается из висцерального и париетального листков мезодермы. Клетки сильно уплощены, с неровными краями и тесно прилежат друг к другу. Границы видны в виде тонких зубчатых линий. Встречаются и многоядерные мезотелиоциты. Однослойный однорядный кубический эпителий может быть различного происхождения: мезодермального (выстилает проксимальные и дистальные части почечных канальцев), энтодермального (фолликулы щитовидной железы) и эктодермального (концевые отделы молочных и потовых желез). Однослойный однорядный столбчатый эпителий энтодермального происхождения; характерен для слизистой оболочки среднего отдела пищеварительной трубки, крупных желчных протоков печени и протоков поджелудочной железы. У клеток, выстилающих слизистую оболочку тонкой кишки (энтероцитов), на апикальном полюсе располагаются многочисленные микроворсинки. Микроворсинки участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании продуктов гидролиза в кровь и лимфу. Среди каемчатых энтероцитов встречаются бокаловидные клетки, выделяющие слизь, защищающая поверхность слизистой оболочки от химических и механических повреждений. Энтероциты – короткоживущие клетки, через 3-5 суток они заменяются новыми. Клетки слизистой оболочки желудка, наряду с разграничительной, выполняют железистую функцию: выделяют ферменты для полостного пищеварения и слизь. Через эпителий всасывается вода и некоторые минеральные вещества. Однослойный многорядный эпителий реснитчатого типа выстилает воздухоносные пути. Реснички задерживают пылевые частицы, микроорганизмы и вместе со слизью удаляют их из воздухоносных путей. Бокаловидные клетки выделяют на поверхность эпителия муцины, увлажняющие слизистую оболочку и оказывающие бактерицидное или бактериостатическое действие. Вставочные клетки выполняют камбиальную функцию, дифференцируясь в реснитчатые и бокаловидные клетки. Кроме этих клеток встречаются и базальнозернистые эндокринные клетки, продуцирующие серотонин и другие биогенные амины. Многослойный эпителий характеризуется тем, что с базальной мембраной непосредственно контактируют клетки самого внутреннего слоя, а остальные, вышележащие слои, утрачивают с ней связь и располагаются друг над другом. По форме клеток наружного слоя многослойный эпителий подразделяют на плоский и переходный. Если в многослойном плоском эпителии уплощенные клетки поверхностных слоев превращаются в роговые чешуйки, то такой эпителий называют ороговевающим. В переходном эпителии форма клеток наружного слоя в зависимости от функционального состояния органа может сильно варьировать. Переходный эпителий выстилает мочевые пути. Многослойный плоский ороговевающий эпителий эктодермального происхождения выстилает поверхность кожи, особенно ороговевающая на ее опорных участках (подошве, пальцевых мякишах). В нем можно выделить пять слоев: 1) базальный слой состоит из призматических малодифференцированных клеток, формирующие кератиновые тонофиламенты. 2) шиповатый слой представлен многооугольными клетками. Вместе с базальными они формируют производящий, или репродуктивный, слой. В них тонофиламенты объединяются в пучки тонофибрилл. В этом слое встречаются пигментные клетки – меланоциты, препятствующие проникновению ультрафиолетовых лучей, а также дендроциты, относящиеся к макрофагам и лимфоциты, образующие местную иммунную систему. 3) зернистый слой состоит из уплощенных клеток, содержащих в цитоплазме гранулы двух типов: крупные содержат пролаггрин, необходимый для образования рогового вещества – кератина и мелкие – ряд ферментов и липиды, выполняющие защитную функцию, обеспечивая водонепроницаемость эпителия. 4) блестящий слой образован плоскими клетками, где завершаются процессы ороговения и кератогиалин превращается в сложный белок элендин, сильно преломляющий свет. 5) роговой слой – самый поверхностный. В него клетки перемещаются из блестящего слоя и утрачивают ядро и все органеллы. Комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращаются здесь в кератиновые фибриллы. Клетки рогового слоя мертвые и напоминают по форме многогранные чешуйки. Они заполнены плотно упакованными кератиновыми фибриллами и пузырьками воздуха. Переходный эпителий развивается из нефрогонадотомов мезодермы и выстилает мочевыводящие пути – почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь. Стенки указанных органов при заполнении мочой значительно растягиваются. В эпителии различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный с двуядерными клетками. Эпителий защищает подлежащую соединительную ткань от воздействия мочи. Железистый эпителий. Железистый эпителий представлен секреторными (железистыми) клетками – гландулоцитами. Они синтезируют специфические продукты (секрет). Если секрет выводится во внешнюю среду на поверхность кожи или в полость внутренних органов, то гландулоциты называют экзокриноцитами, а если в кровь – эндокриноцитами. В образовании и выделении секрета можно различить ряд фаз: поступление в клетку путем эндоцитоза определенных органических и минеральных веществ; синтез в эндоплазматической сети секрета и накопление его в виде гранул в пластинчатом комплексе; выведение секреторных гранул из клетки; восстановление структуры клетки. Гранулы могут выводиться из гландулоцитов тремя способами, в связи с чем различают три типа секреции: 1)мерокриновую – секрет из клетки выводится путем экзоцитов (клетки слюнных желез); 2)апокриновую – вместе с секреторными гранулами отделяется часть клетки (клетки молочных желез); голокриновую, характеризующаяся полным разрушением гландулоцита и превращением его в секрет (клетки сальных желез). Секреторные клетки могут располагаться либо одиночно (например, бокаловидные клетки кишечного эпителия), либо формировать самостоятельные анатомические органы или части органов, называемые железами. Различают эндокринные и экзокринные железы. Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные биологические вещества различной природы – гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Экзокринные железы вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду. Кроме секреторной части, или концевых отделов, они имеют выводные протоки. Экзокринные железы разнообразны по типу секреции, характеру и по своему строению. Экзокринные железы разделяются на простые (неразветвленные) и сложные (разветвленные). Как те, так и другие могут быть трубчатыми, альвеолярными, трубчато-альвеолярными. Соединительные (опорно-трофические) ткани К соединительным (опорно-трофическим) относят разнообразные по строению и функции ткани (кровь, лимфа, собственно соединительные, хрящевые, костные), развивающиеся из мезенхимы – производной мезодермы. Общий структурный признак тканей этого типа – сильно развитое межклеточное вещество (часто значительно преобладает над клетками), состоящее из волокнистого и аморфного компонентов. Исключение составляет кровь, где межклеточное вещество заменено плазмой. Соединительные ткани выполняют в организме трофическую, защитную и опорную функции, а также участвуют в поддержании гомеостаза – химического и физического постоянства внутренней среды организма. Кровь и лифа. Кроветворение. Кровь – это жидкая тканевая система, состоящая из плазмы и форменных, или клеточных, элементов, которая циркулирует по сосудам, выполняя разнообразные функции: транспортную, дыхательную, регуляторную, гомеостатическую и защитную. Последняя выражается как в иммунном надзоре, так и в неспецифической форме – фагоцитозе, нейтрализации чужеродных агентов, выделении лизоцима, комплемента и других факторов. Обладая большой теплоемкостью, кровь равномерно распределяет тепло по органам и тканям, поддерживает относительное постоянство температуры в организме, т.е. осуществляет функцию терморегуляции. Количество крови по отношению к массе тела составляет обычно 8,5-9% (колебания от 8,5 до 13%). Колебания зависят от вида и возраста птиц. У кур различных пород, имеющих массу в среднем 2-3,5кг, крови содержится 180-315 мл, у уток массой 4кг – 360, у гусей массой 7кг – 595, у индеек массой кг – 688 мл. У молодняка различных видов птиц количество крови по отношению к живой массе составляет 10-13%, т.е. больше, чем у взрослых. В общем кровотоке участвует только 65-70% крови, остальная часть (30-35%) удерживается в печени, селезенке и только при необходимости может мобилизоваться в общий кровоток. Быстрая потеря ⅓ - ¼ общего количества крови вызывает летальный исход. Кровь, красного цвета, плотность ее 1,05 (1,04-1,06), вязкость 5,0 (4,7-5,5), рН 7,42-7,48. Состоит кровь из плазмы (60%) и форменных элементов (40%). Плазма крови состоит из воды (90-92%), органических и неорганических солей. Сухого остатка 8-10%, в ней содержатся белки (альбумин, глобулин, фибриноген) и продукты их расщепления – аминокислоты, а также жиры, углеводы и минеральные вещества в виде ионов калия (154мг%), натрия (227мг%), фосфора, хлора (356мг%) и т.д. Белка в плазме составляет 6,6-7%, минеральных веществ – 1-1,1, углеводов – 0,12-0,17, жиров – 0,1-0,15%. В плазме птиц в сравнении с другими животными содержится больше кальция, сахара и белка. С наступлением яйцекладки в плазме несушки резко увеличивается содержание белка, кальция, липидов. В плазме содержатся гормоны, антитела и различные метаболиты. Плазма крови, лишенная белка фибриногена, называется сывороткой. Эритроциты у птиц овальной формы и в отличие от млекопитающих имеют ядро. Количество и размер их могут меняться не только в зависимости от вида птиц, но и у одного и того же вида, даже у одной и той особи в зависимости от сезона года. Содержание гемоглобина в эритроцитах обусловливает кислородную емкость крови. Каждый грамм гемоглобина у птиц связывает 1,4-1,41 мл кислорода. Следовательно, кровь кур различной массы, содержащая 22-33г гемоглобина, может связать при полном его окислении 30-46,2 мл кислорода, уток – 56-78,4, гусей – 168-182 мл. Лейкоциты – бесцветные клетки с ядром, размером от 5-10 мкм. В 1 мм3 крови содержится у кур 20-34, индеек 32-34, уток 34-35, гусей 37,9-38,6 тысяч лейкоцитов. Количество лейкоцитов может меняться в зависимости от условий содержания, породных и видовых особенностей птиц. Оно повышается после приема корма и усиленной мышечной работы, при различных заболеваниях. По морфологическим признакам и свойству различно окрашиваться красителями лейкоциты делят на гранулоциты – эозинофилы (3-4%), базофилы(2-4,5%), нейтрофилы (микрофаги) (45-40%) и агранулоциты – лимфоциты (В-клетки, Т-клетки) и моноциты (макрофаги) (4-6%). Тромбоциты у кур имеют веретенообразную форму, размер их 8,5-5,5; гусей 6,7-4,4 мкм; у индеек тромбоциты удлиненные. В 1 мм3 крови у кур насчитывается 32-100, гусей 50-200, уток 70-120 тысяч тромбоцитов. Образуются тромбоциты из гигантских клеток костного мозга – мегакариоцитов и в селезенке. Тромбоциты играют роль в процессе свертывания крови. Эритроциты в крови кур живут 90-120 дней, лейкоциты – 3-5 дней, а отдельные виды лейкоцитов (лимфоциты) – всего несколько часов. Взамен разрушенных клеток крови образуются новые, благодаря чему сохраняется динамическое их равновесие. Функции кроветворения, разрушения клеток и кровораспределение выполняют костный мозг, печень, селезенка, лимфатические протоки и узлы. К органам гемопоэза, или кроветворения относят селезенку, тимус, красный костный мозг, лимфатические узлы и лимфатические фолликулы. Селезенка расположена в правом подреберье. У кур она округлая, у гусей и уток – овальная, несколько сплющенная, по размерам больше, чем у кур. Цвет красно-белый, или красновато-коричневый. Селезенка окружена соединительнотканной капсулой, состоящей из двух слоев. Первый из них является продолжением серозной оболочки брюшины, второй (внутренний) состоит из волокнистой ткани с эластическими и гладкими мышечными клетками, прилегает к мякоти селезенки. Остов селезенки образуется из ретикулярной соединительной ткани и гладких мышечных клеток. В ретикулярную соединительную ткань включена красная и белая пульпа селезенки. В красной пульпе содержатся различные форменные элементы крови: лимфоциты, зрелые и незрелые лейкоциты зернистой формы, а также эритроциты в различной стадии распада. Белая пульпа представляет собой лимфоидные образования. Благодаря большому количеству и особому строению кровеносных сосудов в селезенке может скапливаться значительное количество крови. Селезенка является депо крови. При необходимости она сокращается и выбрасывает запасы крови в общий кровоток, что имеет большое значение в приспособительных реакциях организма, например при повышении физических нагрузок. Скапливающаяся кровь в селезенке более густой консистенции, в ней на 15% больше гемоглобина, чем в крови общего русла. В селезенке открытый ток крови, что не наблюдается ни в одном другом органе. В ней кровь через капилляры выходит непосредственно в ткань органа, где свободно изливается. Клетки селезенки способны к фагоцитозу. Они захватывают микробов, попавших в орган, и переваривают их с помощью ферментов. При некоторых болезнях селезенка увеличивается в объеме, ее поверхность несколько изменяется. В селезенке образуются антитела – вещества, связывающие, склеивающие и прекращающие жизнь бактерий. В селезенке разрушаются также отжившие клетки. Селезенка выполняет и кроветворные функции, в ней образуются лимфоциты и моноциты. Тимус – зобная (вилочковая) железа (лимфоидный орган), состоит из правой и левой половин, каждая из которых имеет до 6-8 овальных (бобовидных) долей. Величина долей у молодняка 8-15х7мм, у взрослых 9х2-5мм. Тимус в виде четких тяжей располагается непосредственно под кожей, вдоль шеи, вблизи яремных вен дорсально, а около грудной клетки вентро-медиально от яремной вены. Масса тимуса изменяется с возрастом: к моменту вылупления цыпленка она составляет 100 мг, максииуиа (5-5,5 г) достигает к началу половой зрелости. В этот период обнаруживается дольчатое строение органа и заметно разделение его на корковое и мозговое вещество. В корковом веществе содержится большое количество лимфоцитов. В период яйцекладки самок и половой деятельности самцов наступает инволюция (уменьшение) массы тимуса и количества коркового вещества. Утрачивается дольчатость тимуса, и граница между корковым и мозговым веществом сглаживается (у уток до 7г) и его микроструктура восстанавливается. Тимус хорошо развит и участвует в кровообращении уже у эмбрионов, он стимулирует образование лимфоцитов в других органах. Внутренняя секреция тимуса выяснена недостаточно. Имеются данные о том, что чем меньше размер тимуса у суточных цыплят, тем ниже их жизненность, и в дальнейшем они имеют меньшую живую массу. Получены убедительные данные об участии тимуса как лимфоидного органа в защитных реакциях организма. В красном костном мозге образуются эритроциты, тромбоциты и гранулярные лейкоциты. В ранней стадии эмбрионального развития эритроциты и лейкоциты образуются в печени, а в костном мозге создаются главным образом агранулярные лейкоциты. К концу эмбрионального периода эритроциты и лейкоциты начинают образовываться в костном мозге, а в печени эти процессы приостанавливаются. В ретикулярной ткани костного мозга из первичных кровяных клеток (гемоцитобластов) образуются нормобласты, а из последних – эритроциты, которые созревают в течение пяти дней. Другая часть гемоцитобластов в результате прямого деления и последовательного изменения превращается в миелоциты, а из них образуются гранулярные лейкоциты. Кроветворение. Эритроциты в крови у кур живут 90-120 дней, лейкоциты – 3-5 дней, а отдельные видов лейкоцитов (лимфоциты) – всего несколько часов. Взамен разрушенных форменных элементов образуются новые, благодаря чему в крови сохраняется динамическое их равновесие. Функции кроветворения, разрушения клеток и кровораспределения выполняют костный мозг, печень, селезенка, лимфатические протоки и узлы. В красном костном мозге образуются эритроциты, тромбоциты и зернистые формы лейкоцитов (базофилы, нейтрофилы, эозинофилы). У куриных зародышей этот мозг начинает формироваться на 8-9-е сутки инкубации, а у гусиных – на 9-10-е сутки. Остеокласты (тип клеток малодифференцированной мезенхимы) проникают в первичную костномозговую полость. Часть их идет на образование кости, другая – на формирование ретикулярной ткани, которая начинает выполнять функции кроветворения. В ранней стадии эмбрионального развития эритроциты и лейкоциты образуются в печени, а в костном мозге создаются главным образом незернистые лейкоциты. К концу эмбрионального развития эритроциты и лейкоциты начинают образовываться в костном мозге, а в печени эти процессы приостанавливаются. В ретикулярной ткани костного мозга из первичных кровяных клеток (гемоцитобластов) образуются нормобласты, а из последних – эритроциты. Сформировавшиеся эритроциты попадают в кровеносные сосуды и включаются в общий кровоток. Созревание эритроцитов в костном мозге курицы происходит в течение пяти дней. Другая часть гемоцитобластов в результате прямого деления и последовательного изменения превращаются в миелоциты, а из них образуются зернистые лейкоциты. В лимфоидной ткани, расположенной по ходу артерий и артериол в костномозговых полостях, образуются лимфоциты, составляющие 7% мозга. Разрушение эритроцитов происходит главным образом в печени и селезенке клетками ретикулоэндотелиальной системы. Эта широко распространенная система имеет клетки с различными морфологическими признаками, но все они происходят из мезенхимы и обладают свойствами фагоцитоза. Вылавливанию и разрушению старых эритроцитов способствует особое строение сосудов в печени и селезенке. Эритроциты, проходя через сосудистое русло данных органов, задерживаются в них. Более молодые полноценные эритроциты плоской формы проходят через сосудистый фильтр относительно быстро, а старые, имеющие форму шара, застревают надолго, постепенно разбухают, оболочка их становится хрупкой, легкоранимой, и они легко подвергаются распаду. Через 18 ч пребывания в органе остатки эритроцитов поглощаются фагоцитами ретикулоэндотелиальной системы. В результате разрушения эритроцитов от гемоглобина отщепляется железо, которое накапливается в клетках ретикулоэндотелиальной системы печени и селезенки, а затем снова поступает в общий кровоток и используется для образования новых эритроцитов. Высвободившийся при разрушении эритроцитов гемоглобин используется в печени на образование пигментов желчи – биливердина и билирубина, которые придают ей специфическую темно-зеленую окраску. Описанным путем в селезенке вылавливаются из протекающей крови не только устаревшие эритроциты, но и лейкоциты, тромбоциты. Регуляция процессов кроветворения. Образование и выход зрелых форм эритроцитов из синусов костного мозга в общий кровоток зависят от различных факторов внешней и внутренней среды. Пребывание птицы в условиях пониженного парциального давления кислорода всегда приводит к увеличению количества эритроцитов в крови, а вместе с этим повышается активность костного мозга. В регуляции кроветворения имеют значение и импульсы, идущие от рецепторов костного мозга. Для образования белкового компонента гемоглобина и красных кровяных клеток необходимо достаточное количество белков, содержащих такие аминокислоты, как фенилаланин, тирозин и неорганические элементы (железо, медь, кобальт), которые в микродозах ускоряют образование эритроцитов. Центральная нервная система является ведущей в кроветворении. Воздействуя на паренхиму костного мозга и другие кроветворные органы, она изменяет процесс кроветворения, количество и состав крови. Центральная нервная система регулирует и распределение крови. Если сравнить количество эритроцитов в 1 мм3 крови птицы в покое и после взлета, т.е. после совершенной работы, то можно заметить, что содержание их увеличилось. Кровь поступает из селезенки, а также из синусов костного мозга. Лимфа– бесцветная мутноватая жидкость, по своему химическому составу и осмотическому давлению напоминает плазму крови. Она свертывается, в ее составе есть белок фибриноген. Воды в лимфе содержится 94-95%, сухого остатка – 5-6% лимфа заполняет лимфатические протоки, а также содержится (в виде серозной жидкости) в различных полостях тела (желудочек мозга, полости суставов, сердечной сумки, брюшины). Образование лимфы. Есть две теории образования лимфы. Согласно физико-химической, или фильтрационной, теории, через стенки капилляров в межклеточные пространства просачивается жидкая часть крови, а эритроциты и лейкоциты задерживаются в кровеносных сосудах, то есть образуется межклеточная, или тканевая жидкость. Она омывает все клетки. Из крови в нее поступают питательные вещества и кислород для клеток, а из нее в кровь – продукты обмена веществ. Тканевая жидкость, поступая в лимфатические протоки, дополняется лимфоцитами и становится лимфой. Секреторная функция объясняет образование лимфы тем, что ее секретируют клетки, составляющие стенки капилляров. Лифоузлы у птиц (их два) не имеют четкого разделения на мозговой и корковый слои. Узлы хорошо выражены у гусей и уток в нижней части шеи (около яремной вены) и в области поясницы (на уровне половых желез, между аортой внутренним краем почек). У кур нет типичных лимфоузлов. У них по всему телу разбросана лимфоидная ткань в виде одиночных лимфоидных скоплений (узелков без капсулы). Наиболее выраженные места лимфоидных скоплений находится в печени, коже, стенках кишечника, легких, глотке, небе. Соединительные (опорно-трофические) ткани образовались из мезенхимы. В функциональном отношении они разделяются на следующие группы: 1) ткани, выполняющие защитно-трофическую функцию (мезенхима, кровь, лимфа, эндотелий, ретикулярная ткань); 2) ткани со смешанной функцией (рыхлая соединительная ткань); 3) ткани, осуществляющие опорную функцию (плотная соединительная ткань, хрящ, кость). Опорно-трофические ткани нигде не соприкасаются с внешней средой, поэтому их называют еще тканями внутренней среды. Они содержат относительно мало клеток и большое количество межклеточного вещества. По характеру последнего соединительные ткани можно подразделить на две группы: волокнистые соединительные ткани, у которых в межклеточном веществе присутствуют волокна, и соединительные ткани со специальными свойствами, у которых межклеточное вещество представлено только аморфным веществом или вообще отсутствует. Волокнистые соединительные ткани. В зависимости от соотношения аморфного вещества и волокон выделяют рыхлые и плотные соединительные ткани. В рыхлых соединительных тканях преобладают аморфное вещество и клетки, в плотных – волокна. В аморфном веществе волокнистых соединительных тканях располагаются волокна нескольких видов: коллагеновые, преколлагеновые, эластические и ретикулярные, или аргирофильные. В рыхлой соединительной ткани имеются различные виды клеток: камбиальные, ретикулярные, фибробласты, гистиоциты, жировые, тучные, пигментные, плазматические. Плотные соединительные ткани классифицируют на неоформленные и оформленные. В неоформленных пучки волокон направлены в разные стороны, в оформленных располагаются в определенном направлении. В свою очередь плотные оформленные соединительной ткани, в зависимости от преобладания в них того или иного типа волокон, делят на плотные оформленные коллагенового типа и плотные оформленные эластического типа. Плотная неоформленная соединительная ткань встречается в сетчатом слое дермы кожи, а также в составе капсул различных органов. Плотная оформленная соединительная ткань коллагенового типа встречается в сухожилиях и фиброзных мембранах. Плотная оформленная соединительная ткань эластического типа встречается в выйной связке и желтых связках позвонков, где действуют силы растяжения. Соединительные ткани со специальными свойствами. К тканям данного типа относят мезенхиму, ретикулярную, жировую, студневидную ткани и эндотелий. Ретикулярная ткань. Она по строению напоминает мезенхиму, но, будучи специализированной тканью, входит в качестве стромы в состав кроветворных тканей – лимфоидной и миелоидной. Ретикулярная ткань создает упорядоченное пространство и специфическое микроокружение для созревающих гемопоэтических клеток в кроветворных органах – лимфатических узлах, селезенке, красном костном мозге, а также участвует в регуляции этого процесса, кроме того, выполняет защитную функцию. Жировая ткань представляет собой компактные скопления жировых клеток в виде долек, островков и тяжей. Различают белую и бурую ткани. Последняя встречается у животных, впадающих в зимнюю спячку (на шее, около лопаток и под кожей между мышцами). Жировая ткань выполняет трофическую (клетки расходуют свои резервные липидные включения на энергетические цели при усиленных физических нагрузках или при голодании); опорную и демпферную (в области орбиты глаз и подошв конечностей; теплорегулирующую (препятствует потере тепла и вырабатывает его при внутриклеточном дыхании) и эндокринную (синтез эстрогенов и других биологически активных веществ). Студневидная, или слизистая, ткань встречается в пупочном канатике зародышей. Из клеточных элементов здесь обнаруживают преимущественно фибробластоподобные клетки. В межклеточном веществе преобладает гиалуроновая кислота, способная связывать воду, что и обусловливает его желеобразную консистенцию. Хрящевая ткань состоит из клеток и межклеточного вещества плотной консистенции, характеризующегося высокой гидрофильностью. Клетки представлены хондробластами и хондроцитами; в состав межклеточного вещества входит хондромукоид и хондриновые (коллагеновые) фибриллы. Хрящевая ткань выполняет преимущественно опорную и механическую функции и в меньшей степени защитную и трофическую. Она встречается в организме в местах длительных и часто повторяющихся динамических или физических нагрузок (позвоночный столб, суставы конечностей, дыхательная система и другие). Хрящевая ткань развивается из мезенхимы. Выделяют три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый. Костные ткани состоят из клеток и твердого межклеточного вещества, содержащего большое количество минеральных солей(65-70%). Органический компонент межклеточного вещества – оссеоида – представлен преимущественно коллагеновыми волокнами (90%), гликопротеинами (сиалопротеины, остеонектин) и протеогликанами (гиалуроновая кислота), которые вместе с минеральными веществами образуют прочную ткань, способную сопротивляться растяжению и сжатию. Кроме аморфного компонента в межклеточном веществе обнаруживают пучки коллагеновых (оссеиновых) волокон. Костная ткань содержит клетки трех видов – остеобласты и остеоциты, образующиеся из остеогенных клеток соединительной ткани, и остеокласты – клетки гематогенного происхождения, относящиеся к макрофагальной системе. У птиц костная ткань отличается большой плотностью, прочностью и относительно большим содержанием кальциевых и фосфорных солей. Контрольные вопросы по материалам лекции 3:
Лекция 4 |