Морфология птиц. Курс лекций для студентов 2го курса по специальности ветеринарная медицина и ветеринарная санитария
 Скачать 1 Mb.
|
|
Редупликация ДНК. Удвоение, или редупликация, ДНК сводится к тому, что исходная двойная спираль молекулы под действием фермента ДНК-полимеразы распадается вдоль водородных связей на две цепочки. К азотистым основаниям каждой цепочки по принципу комплементарности присоединяются свободные нуклеотиды, присутствующие в большом количестве в нуклеоплазме. В результате этого процесса вместо одной двухцепочечной молекулы ДНК образуются две двухцепочечные дочерние молекулы, а количество ДНК увеличивается в два раза (было 2с, стало 4с). Таким образом, функция ДНК заключается не только в хранении, но и в воспроизведении и передаче в процессе деления клетки наследственной информации из поколения в поколение. При этом клетки – половые (в случае полового размножения) и соматические (при бесполом) – несут в себе только задатки, возможности организмов и их свойств. Ген – это участок молекулы ДНК, кодирующий информацию об определенном белке. Используют другой термин – цистрон – отрезок ДНК, несущий информацию, необходимую для синтеза одной полипептидной цепи (один цистрон – один полипептид). Полипептиды – это предшественники белков, состоящие из различного количества аминокислот, последовательно связанных пептидными связями. Таким образом, ДНК кодирует синтез белковых молекул, то есть последовательность нуклеотидов ДНК должна определять аминокислотную последовательность в белках. Система «записи» наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательных азотистых оснований называется генетическим кодом. Примечательностью генетического кода является то, что он универсален: белковые молекулы всех животных организмов построены из 20 аминокислот, а в состав нуклеиновых кислот входит пять азотистых оснований (А,Г,Т,Ц,У). У всех организмов одного и того же вида определенный ген располагается на одном и том же участке (в одном локусе) определенной хромосомы. Соматические диплоидные клетки содержат гомологичные хромосомы, полученные от отца и матери. Два гена, расположенные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом и определяющие развитие признаков, называются аллельными. Изменчивость признаков в пределах одного и того же вида обусловлена изменением генетической информации при неблагоприятном воздействии условий внутренней, или внешней среды. Наследственность и изменчивость – два фактора, на основе которых можно охарактеризовать такие генетические понятия как генотип и фенотип. Генотип – это совокупность всех генов организма, то есть той наследственной информации, которая была получена организмом от предыдущих поколений. Фенотип – это совокупность всех развивающихся признаков и свойств организма в конкретных условиях его онтогенеза (индивидуального развития). Фенотип формируется на основе генотипа под воздействием определенных факторов внутренней и внешней среды. Цитоплазма клетки состоит из гиалоплазмы и обязательных клеточных компонентов: органелл – мембранных, немембранных, а также специального назначения (в специализированных клетках) и различных видов непостоянных структур – включений. Гиалоплазма (hyaloplasma) – это коллоидная система, включающая в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, ферменты, а также нерастворимые и растворимые соли, образующие взвеси и суспензии. В ней могут находиться запасные питательные вещества в виде липидных капель, гранул гликогена, пигменты. Морфобиохимическая структура и функция гиалоплазмы вблизи разных органелл неодинаковы. Билогические мембраны, несмотря на разнообразие строения, представляют собой пласты липопротеидной природы (липиды – 40%, белки – 60%). В их состав входят различные субстанции и энзимы, катализирующие многочисленные специфические, характерные для клеток химические реакции, протекающие на границе двух фаз: между структурами цитоплазмы – органеллами и цитоплазматическим матриксом, между клетками и окружающей средой. Мембраны регулируют взаимодействие ферментов и субстратов во времени. Молекулы липидов характеризуются наличием несущих заряд полярных головок – гидрофильного полюса молекулы и неполярных хвостов (их гидрофобного полюса), образованных жирными кислотами. Внутренняя сторона мембраны по отношению к наружной заряжена более отрицательно. Взаимодействие последних формирует жидкостно-бимолекулярный слой липидов биологических мембран. Белки в составе мембраны связываются с липидами как с помощью ионных, так и на основе гидрофобных связей, погружаясь в липидный слой мембраны. Мембранные белки представлены тремя разновидностями: периферическими, интегральными и полуинтегральными. Периферические белки располагаются на поверхности мембраны. Их молекулы связаны с полярными головками молекул липидов электростатическим взаимодействием. Интегральные и полуинтегральные белки погружены в липидный слой. Белки обеспечивают такие функции клетки как рецепцию, регулируемый транспорт, структурную организацию процессов метаболизма и др. Белки мембран, взаимодействуя с молекулами липидов, не закреплены жестко и способны менять степень, погружения в липидный слой и перемещаться в плоскости мембраны. Мембранные органеллы. К мембранным органеллам относят эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, транспортные вакуоли. Биологическая мембрана – это наиболее распространенный компонент структурной организации клетки. Все мембраны представляют собой тонкие (6-10нм) липопротеидные слои. Соотношение их основных компонентов: липиды – около 40%, белки 60 и углеводов 5-10%. Мембрана выглядит следующим образом: в билипидный слой вкраплены белковые молекулы. Различают три типа белков: поверхностные – примыкающие к липидному слою; интегральные – принизывающие его насквозь; внутренние, или подмембранные. Билипидный слой, лежащий в основе мембраны, представлен молекулами фосфолипидов (фосроглицериды, фосфадилхолин, фосфатидэтаноламин, фосфатилинозит и фосфатилсерии). Особенность фосфолипидной молекулы – полярная гидрофильная головка, образованная спиртами, и два гидрофобных «хвоста» – углеродные цепи – остатки жирных кислот, связанные со спиртом глицерином. В мембране встречаются также в небольшом количестве гликолипиды – соединение липидов и сахара. Среди них выделяют класс ганглиозидов. Важный компонент мембран животных клеток – стероидный липид холестерол, определяющий жидкостность мембраны. Эндоплазматическая сеть (ЭПС). Существуют две разновидности ЭПС – гранулярная, или ГрЭПС и гладкая, или ГлЭПС, связанные структурно и функционально. В ГрЭПС мембраны формируют уплощенные цистерны, на поверхности которых располагаются многочисленные рибосомы. Мембраны ГлЭПС образуют сетевидную систему трубочек, каналов и пузырьков небольшого диаметра. Несмотря на структурную связь гранулярной и гладкой эндоплазматических сетей их функциональное значение различно. ГрЭПС с прикрепленными к ней рибосомами обеспечивает синтез и транспорт предшественников белков (секреторных, транспортных, рецепторных, строительных, ферментных, сократительных и других). Кроме того, в ней к белковым молекулам присоединяются углеводные, фосфорные или липидные остатки и т.д. Часть ГрЭПС находится в прямом контакте с ядерной мембраной. В ГлЭПС с помощью встроенных в мембраны ферментов (в частности оксидаз) осуществляется детоксикация веществ. ГлЭПС способна накапливать и транспортировать ионы, служить резервуаром для питательных веществ; на ее мембранах протекает синтез липидов, а также гидролитическое расщепление гликогена. В ГлЭПС коры надпочечников синтезируются предшественники стероидных гормонов. Аппарат Гольджи (АГ). Аппарат Гольджи представлен стопками уплощенных цистерн, вакуолями, или секреторными пузырьками, различного диаметра и транспортными пузырьками. АГ локализуется между ГрЭПС и плазматической мембраной. В его периферической зоне расположены полирибосомы, участвующие в выработке специфических ферментов для мембран АГ. Цистерны в виде изогнутых дисков образуют стопки из 3-30 элементов, разделенных пространством, шириной 15-30нм. Выпуклая поверхность стопок, или цис-поверхность (незрелая), обращена к ядру, а вогнутая, или транс-поверхность (зрелая) – к плазмолемме. Поверхности АГ различаются не только в структурном плане, но также по ферментативной активности и составу ферментов. Периферические отделы цистерн расширены: от цистерн цис-поверхности отделяются (отшнуровываются) пузырьки, а от цистерн транс-поверхности – вакуоли. Содержимое пузырьков и вакуолей (секреторный продукт) умеренной плотности. Синтезированные на рибосомах и полирибосомах белки поступают по каналам ГрЭПС в стопку цистерн АГ из транспортных пузырьков с цис-поверхности. Внутри цистерн белковые продукты накапливаются, конденсируются в гранулы и выходят в вакуолях с транс-поверхности. В АГ синтезируются полисахариды и гликопротеиды, конденсируется секреторный продукт, образуются и упаковываются секреторные гранулы, а также сортируются белки на транс-поверхности. Белки из АГ транспортируются в виде трех основных потоков: в гидролазные пузырьки (первичные лизосомы); в пламолемму – в виде пузырьков и в секреторные гранулы – в виде пузырьков, утрачивающих позднее оболочку. Лизосомы. Это мелкие округлой или сферической формы пузырьки, окруженные одинарной мембраной толщиной 10 нм и содержащие набор гидролитических ферментов (протеаз, липаз, нуклеаз, фосфатаз и др.), способных разрушать практически все природные полимерные органические соединения. Лизосомы участвуют в процессе пищеварения (внутриклеточное переваривание) клетки. Среди лизосом выделяют первичные и вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца. Первичные лизосомы, формирующиеся в АГ, содержат кислую фосфатазу и большое количество гидролаз. Они подходят к пищеварительной вакуоли и сливаются с ней. Образуя вторичную лизосому. Гидролазы активизируются, вступают во взаимодействие и начинают расщеплять сложные органические питательные вещества до мономеров, а затем и до конечных продуктов метаболизма, которые поступают в гиалоплазму. Вторичная лизосома может вступить в контакт с другой фагосомой и обеспечить расщепление содержащихся в них частиц. Такие циклы могут повторяться многократно, при этом остатки непереваренной пищи накапливается во вторичных лизосомах. Последние превращаются в остаточные тельца (телолизосомы), внутри которых часто выделяются миелиноподобные слоистые структуры фосфолипидной природы, а также скопления пигмента и кристаллы нерастворимых солей. Остаточные тельца могут находиться в клетке длительное время или они удаляются путем экзоцитоза. Лизосомы участвуют и в аутофагии – самопереваривании отдельных органелл и участков цитоплазмы клетки, необратимо изменившихся в результате старения или использующихся для поддержания жизнедеятельности клетки в экстремальных условиях. Процессы аутофагии можно рассматривать как способность организма поддерживать эндогенное питание в условиях голодания. Разновидностью аутофагии служит кринофагия – регуляция лизосомами поступления в кровь секрета, например, из щитовидной железы или аденогипофиза. Митохондрии – подвижные тельца различных размеров и формы, ограниченные двуслойной мембраной. Количество митохондрий в клетках различных тканей варьирует от 500 до 1000 и более. Митохондрии проявляют пластичность своей структуры: они могут быть округлыми, палочковидными, гантелевидными, нитевидными, разветвленными, сливаться, образуя гигантскую структуру, которая затем может распадаться на множество мелких митохондрий. Митохондрии способны быстро делиться (менее чем за 1 минуту). Двойная мембрана органеллы состоит из наружного и более толстого внутреннего слоя, разделенных межмембранным пространством. Слои различаются не только по структуре, но и по содержанию белков (менее 20% в наружном и 75% во внутреннем) и составу липидов. Наружный слой беднее ферментами, тогда как внутренний и митохондриальный матрикс насыщены ими. Внутренняя мембрана образует выросты в виде кладок – кристы, впячивающиеся в митохондриальный матрикс. В зависимости от типа клеток кристы могут иметь вид пластинок (складок), продольных или поперечных трубочек и везикулярных структур; располагаться параллельно длинной оси митохондрии (в аксонах нейронов, волокнах скелетных мыщц) или перпендикулярно ей (клетки печени, почек). Структура крист лабильна – они могут трансформироваться (менять форму), редуцироваться и восстанавливаться в зависимости от функционального состояния ткани. Митохондрии участвуют в синтезе АТФ (аденозитрифосфорной кислоты) – макроэргического соединения, при гидролизе которого высвобождается энергия. В митохондриях происходит аэробное окисление органических соединений (клеточное дыхание) и освободившаяся энергия используется вновь для синтеза молекул АТФ. В указанных реакциях участвует ряд ферментов так называемого цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса), которые локализованы в матриксе митохондрий. На мембранах крист затем происходит окислительное фосфорилирование при участии расположенных здесь белков цепи окисления и ферментов фосфорилирования АДФ (аденозиндифосфорной кислоты), поэтому митохондрии и называют энергетическими станциями клетки, или органеллами клеточного дыхания. Немембранные органеллы – это рибосомы, центросома, микротрубочки, микрофибриллы. Рибосомы как маленькие плотные тельца были впервые описаны Палладе в 1955 г., а в 1958г. Робертс дал им название «рибосома». Их можно увидеть только в электронный микроскоп. Это округлые образования диаметром 10-30 нм, состоящие из двух ассиметричных субъединиц. Обе субъединицы образованы РНК и белками примерно в равных количествах, которые связаны в виде рибонуклеопротеидов (РНП). Большая субъединица катализирует сборку пептидных цепей, малая – связывает иРНК. Субъединицы образованы рибосомальными РНК (рРНК), синтезирующимися в ядрышке и особыми белками, которые связываются с рРНК в ядре. В дальнейшем субъединицы по отдельности через ядерные поры поступают из ядра в цитоплазму, где и участвуют в синтезе белка. Рибосомы могут встречаться в виде свободных единичных органелл, образовывать комплексы (от 3 до 30 рибосом) – полисомы (последние характерны для недифференцированных камбиальных клеток), или быть фиксированными на мембранах эндоплазматической сети. Функционально неактивные рибосомы постоянно обмениваются своими субъединицами. Сборка рибосом происходит в начале синтеза белка, а по завершении синтеза они диссоциируют. Центросома (клеточный центр) – органелла, присущая животным клеткам. В клетках растений ее нет. Обнаружена и описана практически одновременно Флемингом в 1875 г. и Бенсденом в 1876г. Центросома состоит из центриолей и центросферы. В состав центросомы обычно входят две центриоли (диплосома), перпендикулярно расположенные друг к другу. Каждая из них состоит из девяти триплетов (троек) микротрубочек, уложенных с помощью специальных образований в виде цилиндра шириной 0,15 мкм и длиной 0,3-0,5 мкм. Микротрубочки центриолей такого же строения, как и микротрубочки цитоплазмы, и отличаются от них лишь большой стабильностью. Одна из центриолей материнская, другая – дочерняя. На материнской центриоли имеется ряд дополнительных структур: сателлиты, придатка и др., которых нет на дочерней центриоли. Центросфера – зона цитоплазмы с расходящимися нитчатыми структурами в виде лучей, окружающая центриоли. Электронная микроскопия показала, что лучистое ее сияние – это многочисленные микротрубочки, отходящие от сателлитов и радиально расходящиеся вокруг центриолей. В реснитчатых клетках центриолей гораздо больше, так как в основании каждой реснички расположена центриоль в виде базального тельца. Центриоли – самовоспроизводящиеся структуры. Центриоли являются центрами сборки микротрубочек цитоплазмы, микротрубочек веретена деления, выполняют роль базальных телец, от которых отрастают реснички и жгутики, индуцируют полимеризацию белка тубулина. Микротрубочки представляют собой полые неветвящиеся цилиндры диаметром 20-25 нм, состоящие из мономеров белка тубулина. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки, определяют ее полярность, разграничивают функционально отличающиеся друг от друга участки цитоплазмы, входят в состав клеточного центра, ресничек, а также веретена деления при митозе и мейозе. Микрофибриллы и микрофиламенты – нитчатые структуры различной длины, но самые короткие и самые тонкие, толщиной от 5 до 10 нм, образованные белками (актин). Располагаются по всей цитоплазме, но особенно развиты у апикального полюса клетки, где образуют терминальную сеть. Встречаются в конусах роста, микроворсинках и на других участках клетки, находящихся в состоянии локомоторной активности, выполняют опорную и двигательную функции, в различных тканях образуя специальные органеллы. Специальные органеллы – постоянные структуры, присущие клеткам определенных тканей. К ним относятся реснички, жгутики, тонофибриллы, нейрофибриллы, микроворсинки. Реснички и жгутики – органеллы движения. Реснички развиты в клетках эпителия дыхательных путей и некоторых отделов половых трактов, а жгутики имеются у спермиев. Структура ресничек и жгутиков сходна, отличаются они лишь размерами. Реснички имеют длину 5-10 мкм, жгутики – 150 мкм. И те и другие представляют собой длинные тонкие выросты цитоплазмы, покрытые цитолеммой, имеющие в основании базальное тельце, а по всей длине – аксонему. Базальное тельце представляет собой центриоль, у которой можно наблюдать дополнительные структуры, характерные для материнской центриоли, а иногда можно видеть и дочернюю центриоль, расположенную под прямым углом к материнской. Основная нить ресничек и жгутиков – аксонема организована подобно центриоли, но содержит девять дублетов (пар) периферических и две центральные микротрубочки. Периферические и центральные микротрубочки связаны между собой в единую подвижную систему. При движении ресничек и жгутиков происходит скольжение микротрубочек друг по другу, в результате чего органеллы изгибаются. Тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы – разновидности микрофибрилл и микрофиламентов, характерные для той или иной ткани. Тонофибриллы развиты в эпителиальных тканях, где образуют скелет клеток. Миофибриллы развиты в мышечных тканях, и определяют сократимость мышечных клеток и волокон, а нейрофибриллы – в нервных клетках. Предполагается, что они участвуют в токе аксоплазмы и проведении нервного импульса. Микроворсинки – выросты цитоплазмы, одетые цитолеммой и содержащие внутри пучок микрофиламентов. Они увеличивают всасывательную поверхность клетки. Особенно хорошо развиты в кишечном эпителии. Включения. Это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в клетке и от условий существования организма. Включения имеют вид зерен, глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы. Их химическая природа очень разнообразна. В зависимости от функционального назначения включения объединяют в группы: трофические, включения, секреты и инкреты, пигменты, экскреты и др. Среди трофических включений (запасных питательных веществ) важную роль играют жиры и углеводы. Белки как трофические включения используются лишь в редких случаях (в яйцеклетках в виде желточных зерен). Пигментные включения (желчные пигменты, мочевина и другие) придают клеткам и тканям определенную окраску. Секреты и инкреты (ферменты, нейромедиаторы, гормоны), синтезируются и накапливаются в железистых клетках, так как являются специфическими продуктами их функциональной активности. Экскреты – конечные продукты жизнедеятельности клетки, подлежащие удалению из нее. Поверхностный аппарат клетки В поверхностный аппарат клетки, имеющий сложное строение, входит плазматическая мембрана, с которой связан надмембранный комплекс – гликокаликс, а изнутри – опорно-сократительный аппарат гиалоплазмы. Плазмолемма (plasmolemma), или внешняя клеточная мембрана – самая толстая из всех цитомембран: ее толщина 10 нм, выполняющая отграничительную, транспортную и рецепторную функции. Она отграничивает клетку с поверхности и обеспечивает связь с внешней средой. Плазмолемма обеспечивает механическую связь клеток и межклеточные взаимодействия, содержит клеточные рецепторы гормонов и других сигналов окружающей клетку среды, осуществляет транспорт веществ в клетку и из клетки как пассивный перенос, так и с затратами энергии активный перенос. В основе плазматической мембраны лежит бимолекулярный слой липидов, в который погружены полностью или частично молекулы белка и гликопротеидов. В ней около 40% липидов, 60% белков и до 1% углеводов. В связи с функциональной характеристикой клеток различных тканей специфичен состав гликопротеидного надмембранного комплекса. В нем содержится до 1% углеводов (гиалуроновая, сиаловая и др.), молекулы которых образуют длинные ветвящиеся цепи полисахаридов, связанные с белками мембраны. Находящиеся в гликокаликсе белки – ферменты участвуют в конечном внеклеточном расщеплении веществ. Продукты этих реакций в виде мономеров поступают в клетку. При активном переносе транспорт веществ в клетку (эндоцитоз) осуществляется или поступлением молекул в виде раствора – пиноцитоз, или захватом крупных частиц – фагоцитоз. Фагоцитоз- это процесс поглощения твердых частиц или крупных одноклеточных организмов, когда захват осуществляется с образованием псевдоподий. При этом в месте контакта с клеткой поглощаемого субстрата образуется крупная пищеварительного вакуоль – фагосома, которая отшнуровывается от плазматической мембраны и поступает в клетку, где сливается с первичной лизосомой. Мембраны фагосомы и лизосомы сливаются за счет слипания липидных бислоев. В результате образуются фаголизосомы, представляющие собой компартменты – специализированные структуры, предназначенные для внутриклеточного переваривания. Эндоцитоз – процесс поглощения более мелких органических частиц. В этом случае в месте контакта поглощаемого субстрата с клеткой образуется эндоцитозный пузырек, который затем отшнуровывается от плазматической мембраны и поступает в цитоплазму клетки, где сливается с первичной лизосомой. В результате слияния образуется вторичная лизосома, в которой и переваривается субстрат. Пиноцитоз – это процесс поглощения жидких веществ (воды, коллоидов, суспензий), протекающий на молекулярном уровне. Этим способом клетки дышат кислородом, растворенным в воде, и выделяют диоксид углерода, медиаторы и иные вещества. Экзоцитоз – это процесс, обусловливающий транспортировку веществ, заключенных в мембранную упаковку, из клетки во внешнюю среду. Таким образом транспортируются не только продукты экскреции, но и секреторные гранулы, продуцируемые клеткой; удаляются продукты непереваренной пищи из пищеварительных вакуолей, остатки фаголизосом, миелиновые тельца. Под плазмолеммой в периферическом слое гиалоплазмы расположена субмембранная часть поверхностного аппарата, связывающая плазматическую мембрану с цитоскелетом, представленным, как было сказано ранее, системой микрофиламентов, микротрубочек и промежуточными филаментами. Кроме перечисленных функций плазмолемма участвует в формировании межклеточных контактов, в частности, при развитии тканевых систем. По функциональному значению межклеточные контакты можно разделить на следующие типы: простой контакт, плотный контакт, промежуточный (или зона слипания) и щелевой контакт. Простой контакт – наиболее распространенная форма контакта двух смежных клеток. При нем клетки отстоят одна от другой на расстоянии 15-20 нм. Межклеточное пространство соответствует надмембранным компонентам клеточных мембран контактирующих клеток. Плотный (замыкающий) контакт(zonulaoccludens). Это самые тесные межклеточные соединения (пояски замыкания), которые блокируют распространение веществ по межклеточным пространствам, препятствуют свободному перемещению внутримембранных белков и других компонентов, находящихся в плазмолемме апикальной и базальной поверхности соседних эпителиальных клеток, и способствует поддержанию полярности клеток. Это достигается за счет «слипания» глобул интегральных белков (окклюдинов) плазматических мембран соседних клеток, дополнительно укрепленных с помощью фибриллярных структур периферического слоя гиалоплазмы. Этот тип соединения образует зону слияния мембран. Плотные контакты могут временно размыкаться, например, при миграции лейкоцитов через эпителий. Разновидностью плотного контакта являются десмосомы (maculae adherens). Они характеризуются особым развитием и дифференцировкой надмембранного комплексв смежных клеток. В точечных десмосомах расстояние между мембранами двух контактирующих клеток 22-35 нм. В межклеточном пространстве за счет надмембранного комплекса формируется волокнистое вещество. В его центральной части образуется пластинка, содержащая белки и мукополисахариды. К мембранам контактирующих клеток прилегают элекроноплотные зоны цитоплазмы с отходящими от них фибриллами. Десмосомы обеспечивают механическую связь смежных клеток. Щелевой контакт, или нексусы (nexus), осуществляют метаболическую, ионную и электрическую связи между клетками. В области нексуса межклеточное пространство очень узкое (в виде щели) и может выявляться только при специальной обработке ультратонких срезов, контактирующие мембраны утолщены за счет симметричного и плотного расположения интегральных белков. При участии белковых глобул образуются межмембранные каналы (коннексоны), диаметром 1,5-2 нм, по которым из одной клетки в другую могут транспортироваться низкомолекулярные вещества. Наиболее специализированными контактами являются межнейронные синапсы (химические и электрические), у которых в связи с избирательной электропроводимостью нервных импульсов наблюдают четкие ультраструктурные различия между пресинаптической и постсинаптической мембранами, а также синаптической щелью. Щелевой контакт характеризуется наличием незначительного щелевидного пространства (до 2-3 нм). Проницаемость щелевых контактов достоверно доказывается прохождеиием при микроинъецировании флуоресцентных красителей, аминокислот, нуклеотидов и других веществ из одной клетки в другую. Белки, аминокислоты и другие макромолекулы через щелевой контакт не проходят. Деление клетки Размножение или пролиферация – это свойство клеток производить себе подобных в ряду поколений. Размножение происходит путем деления исходной клетки и в основе его лежит уникальная способность клеток синтезировать ДНК и редуплицировать, или удваивать хромосомы. Клетки разных тканей и органов различаются по способности к делению: специализированные, дифференцированные клетки, например, зернистые лейкоциты крови к нему не способны. В большинстве же тканей есть особые клетки, которые постоянно делятся, заменяя погибающие, например, клетки крипт кишечника, базального слоя эпидермиса, кроветворные клетки костного мозга. некоторые клетки могут утрачивать способность к делению в обычных условиях и приобретать ее вновь в процессе репаративной регенерации (при повреждении) органов и тканей. Существует три основных типа деления клеток – митоз, мейоз (в период созревания половых клеток) и амитоз. Митоз (кариокинез). При митозе редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, а веретено деления распределяет их равномерно между двумя дочерними клетками. Последние содержат диплоидный набор идентичных хромосом, аналогичный набору родительской клетки. Вслед за делением ядра (кариокинезом) на две равные части делится цитоплазма (цитокинез). Жизнь клетки от одного митотического деления до другого (включая сам митоз и цитокинез) называют клеточным циклом. Последний состоит из трех главных стадий. Интерфаза – это период интенсивного синтеза веществ, роста и развития клетки. В этот период хромосомы в ядре неразличимы, так как находятся преимущественно деспирализованном состоянии в виде глыбок хроматина; они регулируют все процессы биосинтеза (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и других веществ). В интерфазе в функциональном плане различимы три периода: период G1 характеризуется интенсивным клеточным метаболизмом и биосинтезом нуклеиновых кислот (рРНК, мРНК и тРНК), структурных и функциональных белков, жиров и углеводов, необходимых для роста клетки. Формируются органеллы мембранного и немембранного типа, образуются вещества, подавляющие или стимулирующие начало следующей фазы клеточного цикла; период Sхарактеризуется редупликацией ДНК, каждая хромосома превращается в две хроматиды. Синтезируются белки-гистоны (основные ядерные белеи), с которыми связана каждая нить ДНК; период G2 характеризуется интенсивными процессами биосинтеза специальных белков (тубулинов), необходимых для построения микротрубочек (последние формируют веретено деления во время митоза). Увеличивается количество митохондрий, усиливается синтез молекул АТФ. Удваиваются центриоли, и вместо одной появляются две пары. Собственно митоз подразделяют на несколько фаз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза – самая продолжительная стадия в митозе; редуплицированные в интерфазе хромосомы приобретают компактность, характерную для митотических хромосом: в результате спирализации и конденсации они укорачиваются и утолщаются, становятся различимыми, но расположены беспорядочно. Сестринские хромосомы, тесно соприкасающиеся друг с другом, морфологически выглядят как нитевидные, плотные структуры. К концу профазы хромосомные пары обособляются и тогда отчетливо различима их двойственность. Параллельно с процессом спирализации хромосом наблюдают дезинтеграцию ядрышек и их исчезновение. Ядерная оболочка распадается на мембранные пузырьки, а эндоплазматическая сеть – на вакуоли и короткие цистерны. Сокращается (редуцируется) число полисом и связанных с мембранами рибосом, ингибируется синтез белка. Удвоившиеся центриоли расходятся по полюсам клетки и становятся центрами полимеризации белков и сборки микротрубочек веретена деления. Второй точкой полимеризации тубулинов в микротрубочки служат центросомы хромосом. Митотическое (ахроматиновое) веретено состоит из микротрубочек следующих разновидностей: полюсных (прикрепляются к центросомам и пересекают, не прерываясь, экваториальную область веретена); центромерных (связаны с центромерой и центросомой) и асртальных (расходятся от центриолей к плазматической мембране). Образовавшееся веретено деления обеспечивает сегрегацию и смещение хромосом к полюсам клетки. В метафазе пары хроматид, прикрепленные своими центромерами к нитям веретена деления, выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку хромосом, или материнскую звезду. Между сестринскими хромасомами видна разделяющая их щель, и они остаются связанными друг с другом только в области центромеры. В анфазе в результате расщепления центромеры на две части сестринские хроматиды начинают удаляться к полюсам клетки со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин. Главный итог анафаза – обособление двух идентичных хромосомных наборов и перемещение их к полюсам клетки. Телофаза характеризуется следующими процессами. Как только хроматиды (хромосомы) достигают противоположных полюсов веретена, они сразу деспирализуются и превращаются в хроматин. В местах контакта хроматина с мембранными везикулами реконструируется ядерная оболочка. Вслед за этим формируются новые ядрышки. Нити веретена деления разрушаются. Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы между дочерними клетками, которые переходят в период G1 новой интерфазы. Значение митоза состоит в следующем. Он обеспечивает генетическую стабильность: хромосомы дочерних клеток происходят от родительских хромосом путем точной репликации ДНК последних, поэтому гены в новообразованных ядрах содержат совершенно идентичную наследственную информацию. В результате митоза увеличивается число клеток, что обеспечивает рост и развитие тканей в онтогенезе (а также гиперплазию опухолевого развития). Митоз лежит в основе бесполого (простого) размножения одноклеточных и многоклеточных организмов, а также физиологической, репаративной и абортивной регенерации (слущивание кожного эпителия, смена волос, линька). Эндомитоз. При отсутствии или незавершенности отдельных этапов митоза могут образовываться полиплоидные клетки – с увеличенным количеством ДНК (эндорепродукция), вследствие нарушения цитокинеза – двуядерные клетки. Эндомитоз – повторное увеличение числа хромосом без нарушения ядерной оболочки – в некоторых органах наблюдается в естественных условиях. В частности, полиплоидные (тетраплоидные – 4 n, октоплоидные – 8n) клетки характерны для некоторых для некоторых органов (печени, эпителия мочевого пузыря, слюнных желез и др.). Эндомитоз может проходить с разрушением ядерной оболочки, но в клетке не развивается митотический аппарат и хромосомы не расходятся. Формируется полиплоидная клетка. Полиплоидия создается как следствие митоза, при котором хромосомы расходятся, формируются два ядра, но отсутствует плазмотомия. Амитоз. В тканях, завершающих свою жизнедеятельность, или в условиях патологии можно наблюдать прямое деление клеток без выявления хромосом в ядре – амитоз. Он характеризуется изменением формы и числа ядрышек с последующей перешнуровкой ядра. Образующиеся при этом двуядерные клетки могут подвергнуться цитотомии. По физиологическому значению различают три вида амитотического деления: амитоз генеративный, дегенеративный и реактивный. Генеративный амитоз – полноценное деление клеток, дочерние клетки которых способны в последующем к митотическому делению и к характерному для них нормальному функционированию. Реактивный амитоз вызывается какими-либо неадекватными воздействиями на организм. Дегенеративный амитоз – деление, связанное с процессами дегенерации и гибели клеток. Контрольные вопросы по материалам лекции 1:
Лекция 2 |