Лекции биология. Курс лекций для студентов, обучающихся на русском языке Рязань 2008
 Скачать 7.22 Mb.
|
|
Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов. Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей. Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы. Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом. Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части: Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма) Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань. Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура. В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом, из которых образуется мочеполовая система. Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего) Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем. Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму. Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки. Процессы, влияющие на развитие организма Эмбриональная индукция Выяснение механизмов развития – одна из сложных проблем биологической науки. Эмбриогенез в целом определяется наследственным аппаратом клеток (как уже говорилось, в ходе онтогенеза реализуется наследственная информация) Зародыш развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. Эти взаимодействия и являются движущими силами эмбриогенеза. Основными биологическими процессами, влияющими на развитие организма являются: пролиферация, перемещение клеток, избирательная сортировка клеток, дифференцировка клеток, гибель клеток зародыша (апоптоз), эмбриональная индукция. Пролиферация - (размножение клеток) лежит в основе развития всех тканей и органов. Благодаря пролиферации достигается увеличение числа клеток, нарастание массы тканей, которые являются основным механизмом роста. Перемещение клеток (миграция) наблюдается, например, в процессе гаструляции, гисто – и органогенеза и происходит за счет амёбовидного движения. Избирательная сортировкаклеток состоит в выделении из массы тех клеток, которые, объединившись, в последующем дадут определенный орган. Важную роль играет дифференцировка клеток, которая приводит к появлению однородных специализированных клеток, способных выполнять определенные функции. В основе процессов клеточной дифференцировки лежит дифференциальная (неодинаковая) активность генов. Главный механизм клеточной дифференцировки – это избирательное блокирование одних генов и деблокирование других генов В эмбриональном развитии наблюдается закономерная гибель (апоптоз - регулирует численность клеток, уничтожает поврежденные клетки) некоторых клеток. Благодаря гибели клеток, некоторые зачатки органов приобретают окончательную форму. Например, гибель клеток служит причиной разъединения фаланг пальцев у млекопитающих. Эмбриональная индукция (процесс влияния одних частей зародыша на развитие других) – это взаимодействие между частями развивающего организма, при этом одна часть зародыша (индуктор) воздействует на другую (реагирующая часть), в результате воздействия образуется орган. Индуктор – это часть зародыша, которая направляет развитие других частей зародыша. Явление индукции открыл в 1921г. Ганс Шпеман, немецкий эмбриолог. В результате экспериментальных работ был сделан вывод о том, что развитие зародыша происходит в строгой зависимости одних органов от других. Расположение хорды, мезодермы относительно нервной пластинки на спинной стороне зародыша – не случайность, а результат индукционных связей между ними. Г.Шпеман осуществил пересадку участка губы бластопора со спинной стороны зародыша на брюшную, где в норме никогда не происходит образования нервной трубки (опыт проводился на тритонах). После операции на брюшной стороне зародыша возникла нервная трубка, а затем хорда, сомиты и сформировался дополнительный зародыш. Этот опыт доказывает, что существуют первичные индукторы (или, как назвал их Г.Шпеман, организаторы), которые намечают развитие других частей. Однако индукторы действуют только тогда, когда клетки способны к восприятию, т.е. обладают компетенцией. Таким образом, весь эмбриогенез представляет собой как бы цепь следующих друг за другом индукционных процессов, шаг за шагом определяющих формообразование, дифференцировку органов и их систем, и становление внешнего облика развивающейся особи. Лекция 6 Эмбриональное развитие позвоночных План 1. Эмбриональное развитие амфибий. 2. Эмбриональное развитие птиц. 3. Внезародышевые провизорные органы. Эмбриональное развитие амфибий (земноводных) У амфибий яйцеклетка умеренно-телолецитальная, то есть содержит много желтка, который находится на вегетативном полюсе. Эмбриогенез амфибий включает следующие стадии:
Образующаяся в результате оплодотворения зигота дробится полностью, но неравномерно. На анимальном полюсе образуются мелкие бластомеры – микромеры, на вегетативном – крупные клетки – макромеры. Дробление заканчивается образованием амфибластулы, стенка которой – бластодерма, состоит из нескольких рядов клеток, а бластоцель смещена к анимальному полюсу. Процесс гаструляции начинается в области серого серпа, где возникает серповидная бороздка, представляющая собой зачаток бластопора. Серый серп образуется в плоскости вхождения сперматозоида в яйцо, на границе вегетативного и анимального полушарий. Гаструляция происходит двумя способами: эпиболией и инвагинацией. Микромеры анимального полюса делятся митозом, образующийся клеточный материал наползает на вегетативный полюс и подворачивается внутрь бластулы через дорсальную губу бластопора. Бластопор разрастается в виде кольца. Клетки, попавшие внутрь, образуют сплошную массу и оттесняют бластоцель. Далее гаструляция происходит путем инвагинации, в результате которой клетки распределяются по внутренней поверхности бластодермы, что приводит к возникновению энтодермы и гастроцели. Образование мезодермы происходит энтероцельным способом. Эмбриональное развитие птиц Яйцеклетка птиц резко телолецитальная, на вегетативном полюсе содержится очень много желтка. В результате оплодотворения образуется одноклеточный зародыш – зигота, для которой характерно неполное, неравномерное дробление. В результате такого дробления образуется дискобластула, представленная распластанным на желтке бластодиском (бластодермой). Бластодиск состоит из нескольких слоев бластомеров. Центральная зона бластодиска является зародышевым щитком, из клеток которого строится тело зародыша. Далее от центра бластодиска к периферии находится внезародышевая часть, идущая на образование провизорных органов. Стадию гаструляции у птиц можно разделить на два этапа. Первый этап заключается в том, что в результате перемещения клеточного материала бластодиска на желток происходит образованием зародышевой и внезародышевой энтодермы. Энтодерма формируется двумя способами – деляминацией и иммиграцией. На втором этапе гаструляции в области зародышевого щитка происходит образование презумптивных зачатков: первичной полоски с желобком в центре, первичного узелка с центральной ямкой и светлого серпа. Центральная ямка и желобок являются аналогом первичного рта – бластопора. Из материала презумптивных зачатков образуются осевые органы и мезодерма. Материал первичного узелка подворачивается через центральную ямку внутрь и образует хорду. Материал первичной полоски подворачивается через ее края, погружается под эктодерму и располагается по бокам от хорды, образуя мезодерму. Причем из передней и центральной части первичной полоски образуется зародышевая мезодерма, а из задней части – внезародышевая мезодерма. В дальнейшем мезодерма дифференцируется на сомиты, ножки сомитов и спланхнотом. Как только материал первичного узелка и первичной полоски перемещается под эктодерму, то сразу же разрастается третий презумптивный зачаток – светлый серп, из клеток которого образуется нервная трубка. Оставшаяся часть клеток бластодиска является эктодермой, которая также дифференцируется на зародышевую и внезародышевую. После того, как образовалась нервная трубка тело зародыша начинает обосабливаться от желтка с помощью туловищной складки. Она сжимает со всех сторон тело зародыша, приподнимает его над желтком. Процесс образования туловищной складки способствует образованию первичной кишки, которая формируется из зародышевой энтодермы. На этом заканчивается период образования осевых органов. Внезародышевые провизорные органы В эмбриональном развитии позвоночных большую роль играют провизорные органы, которые функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся: желточный мешок, амнион, серозная оболочка или хорион, аллантоис, плацента.
а) в стенке образуются кровеносные сосуды, которые соединяются с кровеносной системой зародыша, благодаря этому обеспечивается тесная взаимосвязь зародыша и провизорных органов; б) содержит запасы питательного вещества – желтка, то есть выполняет трофическую функцию; в) является органом эмбрионального кроветворения; г) в стенке желточного мешка образуются первичные половые клетки – гонобласты, которые затем мигрируют в половые железы зародыша.
Амниотическая полость заполнена жидкостью, таким образом зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от высыхания, трения и прилипания к оболочкам. Амнион играет защитную роль.
У млекопитающих провизорные органы представлены желточным мешком, амнионом, хорионом, плацентой. Желточный мешок в связи с тем, что яйцеклетка почти лишена желтка, важного значения в питании зародыша не играет. Основная функция этого органа – кроветворная и образование первичных половых клеток. Хорион или ворсинчатая оболочка, внедряясь в слизистую оболочку матки, образует вместе с ней плаценту. За счет хориона устанавливается связь зародыша с материнским организмом. Функции плаценты многообразны: трофическая, дыхательная, выделительная, защитная, эндокринная. Нарушения естественного хода эмбрионального развития приводят к формированию уродств или пороков развития. Пороками развития называют стойкие отклонения в строении органа или целого организма, приводящие к функциональным расстройствам. В зависимости от причины, приведшей к неправильному развитию, различают пороки генетической, экзогенной (внешней) и комбинированной (мультифакториальной) природы. В основе пороков генетической природы лежат мутационные изменения наследственного материала. Экзогенные пороки возникают в связи с действием на зародыш повреждающих внешних факторов. Причиной мультифакториальных пороков служит неблагоприятное сочетанное действия на процесс развития генетических и экзогенных факторов. Воздействия, приводящие к порокам, называются тератогенными. Выраженность тератогенного действия неблагоприятных факторов изменяется в зависимости от стадии эмбриогенеза. Восприимчивость зародыша возрастает в критические периоды эмбриогенезе. У млекопитающих и человека критические периоды с наибольшей чувствительностью к действию тератогенных факторов соответствуют стадиям имплантации эмбриона и развития плаценты. Лекция 7 Постэмбриональный (постнатальный) онтогенез План 1.Характеристика постэмбрионального развития. 2.Биологические аспекты старения и смерти. Гипотезы старе- ния. Клиническая и биологическая смерть. 3.Регенерация органов и тканей, ее виды. 4.Трансплантация. 5.Гомеостаз в живых организмах. 6.Биологические ритмы. Хронобиология Характеристика постэмбрионального развития Постэмбриональный (постнатальный) онтогенез начинается с момента рождения, при выходе из зародышевых оболочек (при внутриутробном развитии) или при выходе из яйцевых оболочек и заканчивается смертью. Продолжительность постэмбрионального онтогенеза у организмов разных видов колеблется от нескольких дней до нескольких десятков лет и является видовым признаком. Постэмбриональный онтогенез у всех живых существ подразделяется на следующие периоды:
Ювенильный период характеризуется продолжением начавшегося ещё в эмбриональный период органогенеза и увеличением размеров тела. Уже к началу этого периода все органы достигают той степени дифференцировки, при которой молодой организм может существовать и развиваться вне организма матери или вне яйцевых оболочек. С этого времени начинают функционировать пищеварительная система, органы дыхания и органы чувств. Нервная, кровеносная и выделительная системы начинают функционировать еще у зародыша. В течение дорепродуктивного периода окончательно складывается видовые и индивидуальные особенности организма, и особь достигает характерных для вида размеров. Ювенильный период называют прогрессивной стадией, т.к. в этот период продолжается рост и развитие организма в условиях прямого воздействия окружающей среды. У человека постнатальный онтогенез отличается более длительным периодом детства. Это имеет большое значение, так как в этот период происходит не только физическое и физиологическое развитие организма, но и становление личности. Пубертатный период (период зрелости) называют стабильной стадией, т.к. организм в этот период функционирует как устойчивая система, способная поддерживать постоянство своего внутреннего состава в изменяющихся условиях внешней среды. В репродуктивный период осуществляется важная функция организма – размножение, от которого зависит воспроизведение численности вида. После периода зрелости наступает период старения, он характеризуется уменьшением интенсивности обмена веществ, ослаблением физиологических, биохимических и морфологических функций – это регрессивный период. Старение приводит к естественной смерти особи. В постнатальном периоде, как и в эмбриональном, выделяют несколько критических периодов: - новорождение – первые дни после рождения в связи с перестройкой всех процессов жизнедеятельности. - полового созревания (12-16 лет), когда происходит гормональная перестройка. - полового увядания (около 50 лет), когда происходит угасание функций эндокринных желез Причины критических периодов постнатального онтогенеза те же, что и пренатального: изменение гормонального фона, появление новых и исчезновение старых индукторов, включения и выключения разных блоков генов. Рост организмов – важная характеристика онтогенеза. Каждое живое существо в процессе онтогенеза, в том числе и постэмбрионального, растет. Рост – это увеличение размеров и массы тела. Рост обеспечивается увеличением количества клеток за счет пролиферации клеток, увеличения размеров клеток, увеличением неклеточного вещества, повышения уровня обменных процессов. Происходит дифференциация клеток, благодаря которой клетки отличаются и морфологически и функционально. Рост и дифференцировка происходит на протяжении всего жизненного цикла организма. И. И. Шмальгаузен (русский зоолог, теоретик эволюционного учения) выдвинул теорию зависимости роста от дифференцировки (зависимость обратная). Эмбриональные и малодифференцированные ткани растут быстрее дифференцированных. С возрастом количество малодифференцированных клеток уменьшается, что приводит к падению интенсивности роста. В филогенезе животного мира отмечается аналогичное явление: максимальная интенсивность постэмбрионального роста животного зависит от уровня его организации. Чем выше уровень организации, тем меньше интенсивность постэмбрионального роста. Таким образом, рост является результатом количественных изменений в виде увеличения количества клеток (массы тела) и качественных - в виде дифференцировки клеток Различают рост организмов: определенный или ограниченный;неопределенный или неограниченный. При определенном росте он прекращается к определенному возрасту (насекомые, птицы, млекопитающие, человек). При неопределенном росте организмы растут в течение всей жизни (растения, рыбы, земноводные). Процесс роста человека протекает неравномерно. Наибольшая интенсивность роста наблюдается на первом году жизни (длина тела увеличивается на 25см) и в период полового созревания (7-8см в год). Регуляция развития и роста Большую роль в регуляции играют внутренние факторы (нервная система, железы внутренней секреции) и средовые факторы (факторы внешней среды). У позвоночных нервная система регулирует развитие и рост через железы внутренней секреции (эндокринные железы), в которых вырабатываются биологически активные вещества – гормоны. Они поступают в кровь и разносятся гуморальным путём (через кровь и лимфу) ко всем органам. Гуморальная и нервная регуляция тесно связаны между собой и представляют единую нейрогуморальную регуляцию, в которой ведущую роль играет центральная нервная система. Из желез внутренней секреции в регуляции развития и роста наибольшее значение имеет гипофиз, щитовидная железа, половые железы. Гормон гипофиза – соматотропин – регулирует рост тела. При его недостатке развиваются карлики, а при избытке – гиганты (рост выше 2м). Обычно прекращение секреции этого гормона совпадает с наступлением полового созревания. Гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин) усиливают окислительные процессы в митохондриях, что ведет к повышению энергетического обмена. Половые гормоны влияют на величину основного обмена, синтез и отложение жира и другие. Из факторов внешней среды на рост организма оказывают влияние для наземных организмов свет, температура, питание. Свет играет важную роль в синтезе витамина D. Температура изменяет скорость ферментативных реакций, оказывая влияние на рост. Для нормального роста организма необходимо полноценное и сбалансированное (как по качеству, так и по количеству) питание. Важная роль принадлежит витаминам (D, A, группе B) и микроэлементам (соли калия, кальция, железа и др.). Для человека важную роль играет весь комплекс социально-экономических факторов. Продолжительность жизни организмов Между систематическим положением растений, животных и продолжительностью жизни связи нет. Древесные растения живут долго: дуб – до 2000 лет, ель – до 1000 лет, сосна – 600 лет. Среди животных таких долгожителей нет. Ученые подсчитали, что продолжительность жизни превышает период роста в 5-7 раз. Например, собака растет 2 года, живет 15 лет; лошадь растёт 5 лет и живет 30-40 лет. Естественная продолжительность человеческой жизни может достигать 120-150 лет, - это возрастные пределы человеческой жизни. |