Курс лекций по общей микробиологии основам вирусологии двух частях
 Скачать 4.07 Mb.
|
|
Глава 6 МИКРОФЛОРА БИОСФЕРЫ 6.1. Почвенная биота ПОЧВА - СРЕДА ЖИЗНИ Почва - это самый верхний рыхлый слой земной коры, покрытый растительностью и обладающий плодородием. Образование почвы - сложный длительный исторический процесс. Почва образовалась в результате изменения материнских горных пород под воздействием физических и биологических факторов. Она содержит как минеральные, так и органические вещества. В результате физических и химических процессов выветривания твердых пород образуются осколки камней различной величины; далее минеральные остатки могут разрых-ляться водой, льдом, ветром и участвовать в формировании почвы. почвообразовании участвуют три группы организмов: зеленые растения, микроорганизмы и животные, образующие на суше сложные биоценозы. При совместном воздействии организмов в процессе их жизне-деятельности осуществляются важнейшие звенья почвообразования: син-тез и разрушение органического вещества, избирательная концентрация биологически важных элементов, разрушение и новообразование минера-лов, миграция и аккумуляция веществ и другие явления, составляющие сущность почвообразовательного процесса и определяющие формирова-ние главного свойства почвы - плодородия. Вместе с тем функции каждой из этих групп как почвообразователей различны. Почва обладает некоторыми свойствами, которых лишены воздуш-ная и водная среды. Частицы почвы образуют «мелкоячеистый фильтр», который весьма эффективно задерживает твердые взвеси из вод, просачи-вающихся в почву. В то же время поры почвы служат копилкой питатель-ных веществ. Всю систему «цементируют» частицы глины и гумуса, кото-рые адсорбируют целый ряд веществ. Таким образом, почвы в течение ря-да лет могут удерживать вредные вещества, не давая последним возмож-ности перейти в грунтовые воды. По исчерпании адсорбционной емкости 148 наступает проскок - внешне неожиданное загрязнение грунтовых вод, да-же без поступления вредных веществ. Следует отметить, что почвы обла-дают значительной способностью к регенерации. Многие обитатели почвы служат источником ферментов, в присутствии которых вредные вещества расщепляются быстрее, чем в воде или на воздухе. Микрофлора почвы характеризуется большим разнообразием микро-организмов, которые принимают участие в процессах почвообразования и самоочищения почвы, кругооборота в природе азота, углерода и других элементов. почве развиваются бактерии, грибы, водоросли и простейшие, вхо-дящие в состав лесных и травянистых биоценозов. Общее количество мик-роорганизмов в почве исчисляется миллионами и миллиардами в 1 г. Их количество минимально в почвах северных широт (подзолистые) и макси-мально в черноземах и сероземах, формирующихся под травянистой рас-тительностью. На поверхности почвы микроорганизмов достаточно мало, так как на них губительно действуют ультрафиолетовые лучи, высушива-ние и т.д. Наибольшее количество микроорганизмов содержится в верхних горизонтах почвы, внутрь от поверхности оно уменьшается, и примерно на глубине 3 - 4 м они практически отсутствуют. Характерна неравномер-ность распределения микроорганизмов в массе почвы: максимальное ко-личество их сосредоточено около живых корешков и на поверхности мерт-вых растительных остатков. Эта пленка, обогащенная микроорганизмами, называется ризосферой. Большинство микроорганизмов почвы способны развиваться при нейтральном рН, высокой относительной влажности, зна-чениях температуры 25 - 45 о С. Общая масса микроорганизмов в почве невелика и составляет, по данным Н.А. Красильникова, 7 - 10 т на 1 га, что при среднем содержании воды около 70 - 80 % составит не более 2 т сухого вещества. Численность микроорганизмов чрезвычайно изменчива в течение одного года вследст-вие многократно повторяющихся генераций. Основными функциями микроорганизмов как почвообразователей являются разложение растительных остатков и почвенного гумуса до про-стых солей, используемых растениями, участие в образовании гумусовых веществ, в разрушении и новообразовании почвенных минералов. Важное значение имеет также способность некоторых групп микроорганизмов к фиксации атмосферного азота. 149 Эти процессы осуществляются при участии ферментов, часть кото-рых выделяется во внешнюю, по отношению к клетке микроорганизма, среду, часть ферментов работают внутри живой клетки, осуществляя раз-нообразные реакции синтеза микробной плазмы. Основными группами ферментов являются гидролазы, катализирующие реакции гидролитиче-ского расщепления белков, углеводов, липидов, смол, лигнина, дубильных веществ до относительно простых органических соединений, и оксидоре-дуктазы, катализирующие процессы окисления и восстановления органи-ческих соединений до простых минеральных солей. ГРИБЫ Грибы составляют царство Mycota, в которое входят эукариотиче-ские организмы относительно простой организации - от одноклеточных до нитчатых, мицелиальных, размножающихся спорами. Разрастаясь на по-верхности или в глубине субстрата, грибы соприкасаются c ним клеточной оболочкой, через которую они выделяют во внешнюю среду ферменты и поглощают питательные вещества абсорбтивным путем. Такой тип взаи-модействия с субстратом определяет положение грибов как редуцентов ор-ганических веществ в экосистемах. Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу, участвующую в минерализации органи-ческих остатков растений и животных и в образовании почвенного гумуса. Признаки грибов, придающие им черты сходства с растениями, сле-дующие: полярность клетки; неограниченный верхушечный рост; наличие ригидной клеточной стенки, вакуолей, поперечных перегородок; способ-ность к синтезу витаминов. Общие с животными признаки грибов: отсутствие хлорофилла, гете-ротрофный тип питания; наличие в клеточной стенке хитина, а не целлю-лозы; образование мочевины в процессе азотного обмена; синтез запасных углеводов в форме гликогена; формирование лизосом в цитоплазме; сход-ная первичная структура дыхательных ферментов - цитохромов и транс-портных РНК. Однако у них имеются свойства, характерные только для царства Mycota, а именно: мицелиальная структура вегетативного тела; сложные ядерные циклы и плеоформизм; многоядерность и гетерокариоз (разнокачественность ядер в одной клетке); дикариоз (длительное сущест-вование в одной клетке двух ядер, одновременно делящихся и имитирую-щих диплоидное ядро). наземных биогеоценозах основная масса грибов сосредоточена в почве, где их мицелий достигает общей длины 700 - 1000 м в 1 г почвы. 150 Среди почвенных грибов выделяют пять экологических групп на ос-новании, главным образом, их взаимоотношений с высшими растениями: паразиты, находящиеся в почве большей частью в виде спор или покоящихся форм; факультативные паразиты подземных и наземных частей растений; сапрофиты; микоризообразователи; хищные грибы. Выделяют также большую группу грибов-симбионтов, сожительст-вующих с водорослями и цианобактериями в составе лишайников. Среди грибов-сапрофитов наиболее распространены плесневые из родов Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Rhizopus. В аэробных условиях они синтезируют и выделяют во внешнюю среду разнообразные гидроли-тические ферменты, расщепляющие за сутки клетчатку, лигнин, жиры, белки и другие органические соединения. Грибы разлагают в 2 - 7 раз больше органического вещества, чем потребляют. Они участвуют также в минерализации гумуса почвы. ВОДОРОСЛИ Почвенными водорослями называют экологическую группировку тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой. Это про-стые одноклеточные организмы, нити или колонии. Среди них различают наземные формы, которые при благоприятных условиях разрастаются на поверхности почвы в виде корочек или пленок; водно-наземные, живущие водной среде постоянно влажных почв; собственно почвенные, обитаю-щие в толще почвенного слоя. Почвенные водоросли распространены повсеместно, главным обра-зом в поверхностных слоях почвы, где условия для них наиболее благо-приятны. Влага - один из самых важных экологических факторов, опреде-ляющих распространение водорослей. Однако численность и биомасса их одной и той же почве будет зависеть не только от влажности, но и от со-левого режима и условий освещения. Количество клеток в 1 г почвы со-ставляет от 5 тыс. до 1,5 млн, достигая максимальных значений в почвах, не занятых сплошным покровом высших растений, например в корковом солончаке. Биомасса их в слое 0 - 10 см достигает иногда сотен килограм-мов на 1 га. 151 Функции водорослей в почвах определяются, прежде всего, их при-надлежностью к фотоавтотрофной группе организмов - первичным проду-центам органического вещества. Продуктивность водорослей в наземных биогеоценозах несравнимо меньшая, чем продуктивность высших расте-ний, однако их биомасса изменчива, она быстро накапливается при благо-приятных условиях и легко минерализуется, а также служит пищей для беспозвоночных животных. Потребность водорослей в питательных веществах различна. На све-ту водоросли благодаря наличию хлорофилла используют углерод (СО2). Источником азота для них служат минеральные формы этого элемента. Нитраты они усваивают легче других соединений. Водоросли, живущие в темноте, нуждаются в источниках органического углерода и используют его из растительных остатков или из продуктов обмена веществ бактерий. этих условиях лучший источник азота для них - аммонийный азот. Для водорослей благоприятно высокое содержание органических веществ, поэтому они в больших количествах встречаются в окультуренных и садовых почвах. болотных почвах и на рисовых полях водоросли улучшают аэра-цию, усваивая растворенный CO2 и выделяя в воду кислород. Также водоросли активно участвуют в процессах выветривания по-род и в первичном процессе почвообразования. Почвенные водоросли могут быть биоиндикаторами протекающих в почве процессов, газового и солевого режимов, загрязненности почв про-дуктами промышленной деятельности человека. ПРОСТЕЙШИЕ Protozoa — микроскопические одноклеточные животные.Размеры их5 - 2 0 мкм, клетки могут быть шаровидной, овальной, сплюснутой или разветвленной формы. Они обычно подвижны и пластичны, то есть легко изменяют форму. Простейшие обнаружены во всех почвах независимо от типа и гео-графического местонахождения. Однако их число в почве зависит от ее типа, содержания в ней органического вещества, влажности, сезона года, растительности и других факторов, колеблется в значительных пределах и может достигать нескольких миллионов в 1 г абсолютно сухой почвы. В засушливые периоды, а также зимой количество их в почве резко умень-шается, при этом они переходят в инертное состояние, в форму цист. 152 Биомасса в благоприятных условиях достигает 30-40 г/м2. простейших складываются сложные отношения с другими почвен-ными микроорганизмами. Они поедают бактерии, клетки дрожжей и водо-рослей, проявляя при этом избирательность в выборе пищи. Есть среди простейших и сапрофаги. Некоторые питаются осмотрофно. Основная их роль в почве - участие в разложении органического вещества и поедание клеток микроорганизмов. Так, почвенные амебы, кроме других бактерий, активно поглощают клетки азотобактера. Уничтожая часть клеток, про-стейшие поддерживают численность азотобактера на определенном уров-не; кроме того, биологически активные вещества простейших положитель-но влияют на фиксацию азота атмосферы почвенными микроорганизмами. Некоторые исследователи считают, что простейшие, истребляя поч-венные бактерии, оказывают вредное влияние на плодородие почвы, дру-гие отмечают, что интенсивность микробиологических процессов в почве в присутствии Protozoa не только не ослабляется, но даже повышается. Воз-можно, что простейшие, поедая старые бактериальные клетки, облегчают размножение оставшихся и приводят к появлению значительного числа более молодых и биохимически активных особей. В почве обитают представители трех классов простейших: жгутико- носцы (Flagellata), саркодовые (Sarcodina) и инфузории (Ciliata). Жгутиконосцы -это простейшие,имеющие один или несколькожгутиков. Это самые мелкие формы среди почвенных простейших. Неко-торые имеют размеры, сопоставимые с бактериями, - 2 - 4 мкм. Среди жгутиконосцев есть виды, содержащие в клетках пигменты, в том числе хлорофилл, и способные к фотосинтезу. Это растительные жгутиконосцы, или фитомастигины. Они занимают промежуточное положение между рас-тениями и животными. Типичный представитель - Euglena viridis (эвглена зеленая). В почвах встречаются также зеленые Chlamydomonas, бурые Crypto-monas, желтоватые Ochromonas. Некоторые зеленые жгутиконосцы спо-собны менять тип питания, теряя в темноте хлорофилл и переходя на ос-мотрофный обмен, это так называемые организмы со смешанным типом питания - миксотрофы. Саркодовые включают голые и раковинные амебы.Характерная ихчерта - непостоянная форма тела. Они не имеют жесткой пелликулы и об-разуют псевдоподии, в которые «переливается» плазма. 153 Раковинные амебы преимущественно сапрофаги. Часть их тела за-ключена в панцирь, или раковину. Через отверстие псевдоподии вытяги-ваются наружу, а раковина играет защитную роль. Раковинные корненож-ки (тестациды) - характерные члены биоценоза сфагновых торфяников, а также кислых почв хвойных лесов. Тестациды развиваются в слое под-стилки. Так как раковинки амеб долго сохраняются в почве, то их исполь-зуют как один из показателей почвенной биодиагностики. Инфузории -одна из наиболее многочисленных и прогрессирующихгрупп простейших. В основном это обитатели водоемов, и в почве их зна-чительно меньше, чем других простейших. Клетки их более крупные, имеют многочисленные реснички, сгруппированные в продольные, косые или спиральные ряды. БАКТЕРИИ Прокариоты - микроорганизмы с примитивной организацией ядер-ных структур. Они делятся на четыре группы по признаку строения на-ружных покровов клетки: грациликуты, фирмикуты, молликуты и мендо-зикуты; первые три объединяются как эубактерии, четвертая составляет особый таксон - архебактерии (см. табл. 9). Грациликуты - наиболее обширная и разнообразная по числу видов физиологическим функциям группа прокариот, объединяющая фото-трофные и хемотрофные бактерии. Фототрофные грациликуты (Photobacteria) делятся на группы Oxy-photobacteria (с кислородным фотосинтезом)и Anoxyphotobacteria (с бес- кислородным фотосинтезом). К первой группе принадлежат цианобактерии, ко-торые способны к азотфиксации, ко второй - пурпурные и зеленые бактерии. Хемотрофные грациликуты имеют в почве многочисленных предста-вителей, которые населяют, главным образом, те микрозоны, где имеется легкодоступное органическое вещество, так как большинство из них не способны к гидролизу полимеров. Псевдомонады -мелкие одиночные подвижные бактерии,не образую-щие спор. Они, как правило, аэробы. Некоторые способны к денитрификации. Азотобактерии (Azotobacter) - довольно крупные подвижные па-лочки с перитрихиальным типом расположения жгутиков. Свободножи-вущие аэробные азотфиксаторы A. chroococcum — типичные обитатели ней-тральных и щелочных почв. Способны образовывать цисты, которые ус - 154 тойчивы к высушиванию, но не к нагреванию. В кислых почвах распро-странены Вeijerinckia. Это очень слизистые бактерии, в стадии развития которых нет цист. Клубеньковые бактерии (Rhizobium) -подвижные палочки,не обра-зующие спор. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны внедряться через корневые волоски в корни бобовых растений и, размно-жаясь в клетках растения-хозяина, превращаться в неподвижные искрив-ленные палочки - бактероиды. На этой стадии они фиксируют азот. Под влиянием этих бактерии ткань корня разрастается и образует клубеньки. Энтеробактерии —многочисленная группа палочковидных бакте-рий. Типичным представителем является Proteus vulgaris - обитатель поч-вы, но наиболее обильно развивается в навозе и в хорошо унавоженных почвах. Активный возбудитель гнилостного процесса, при котором проис-ходит распад белков животного происхождения. Он способен также гид-ролизовать мочевину. Миксобактерии и цитофаги -слизеобразующие скользящие бакте-рии. У них сложный цикл развития с образованием плодовых тел. Их веге-тативные клетки - тонкие палочки, способные передвигаться по твердому субстрату, образуя плотные слизистые тяжи. При агрегации из клеток и слизи формируются плодовые тела разной формы и цвета. Клетки в со-зревших плодовых телах превращаются в миксоспоры, которые способны на свежем субстрате прорастать в новые вегетативные палочки. Помимо почвы, миксобактерии растут на навозе травоядных животных, на коре де-ревьев. Они важные агенты разложения целлюлозы (Polyangium). Спириллы имеют форму изогнутых или спиральных клеток.Ониимеют один или пучок жгутиков на полюсах и очень подвижны. Среди них есть патогенные виды, сапрофиты, живущие в местах скопления остатков животного и растительного происхождения, и автотрофы, окисляющие мо-лекулярный водород. На корнях некоторых трав обитают спириллы с вы-сокой азотфиксирующей активностью (Azospirillium). олиготрофным почвенным бактериям относят иSeliberiastellata. Ее клетки имеют форму крупных(до10-15мкм)скрученных па-лочек. Размножение происходит путем отделения перетяжкой мелкой до-черней клетки со жгутиками. При росте на средах с гуматами железа про-исходит отложение гидрата окиси железа, поэтому их относят к железо-бактериям. 155 грамположительным бактериям относят все прокариоты с эндо- генными спорами и актиномицеты. Характерные признаки - это наличие ригидной клеточной стенки грамположительного типа и движение (если оно есть) за счет перитрихиально расположенных жгутиков. Спорообразующие бактерии -почти все хемогетеротрофы,исполь-зующие органические субстраты в процессах аэробного или анаэробного дыхания либо брожения. Общий признак - способность образовывать эн-доспоры, которые обладают устойчивостью к нагреванию, токсическим веществам, ультрафиолетовому свету и ионизирующей радиации. Бациллы - аэробные свободноживущие или патогенные бактериипалочковидной формы. В почве они участвуют во многих процессах, свя-занных с разложением разных органических субстратов, составляя группу гидролитиков. Вызывают аммонификацию белков (B.subtilis, B.mycoides), мочевины (B.pasteurii), мочевой кислоты (B.fastidiosus), разложение фос-форорганических соединений (B.megaterium). Спорообразующие анаэробы в почвах представлены родами Clostrid-ium, Desulfotomaculum, Anaerobaсter. Это довольно крупные палочки(от3 до 30 мкм). Их споры устойчивы к нагреванию и кислороду. Среди них можно выделить несколько групп по физиологическим функциям: - сахаролитические, сбраживающие простые углеводы, крахмал, пек тин, целлюлозу; - клостридии, разлагающие в анаэробных условиях белки и вызы вающие гниение; - пуринолитические, сбраживающие азотсодержащие гетероцикличе ские соединения - пурины и пиримидины; - сульфатредуцирующие, окисляющие органические кислоты или во дород с использованием сульфатов в качестве акцептора водорода. Коринеподобные бактерии -грамположительные прокариоты,ха-рактеризующиеся плеоморфным ростом с циклом «кокк - палочка - кокк». ним относится род Arthrobacter. Артробактерии - типичные обитатели почвенной среды. Это гетеротрофы, участвующие в процессах минерали-зации органических веществ в аэробных условиях. Их пропорция возраста-ет в почвах, бедных свежими органическими остатками, и в экстремальных условиях. Они составляют основную массу микробного населения почв тундры, высокогорных районов и пустынь. 156 Актиномицеты -это бактерии разной степени морфологическойдифференциации, но сходные между собой по биохимическим показате-лям: высокому относительному содержанию ГЦ-пар в ДНК, составу 16S-рибосомальных РНК. Актиномицеты, иногда называемые лучистыми гри-бами (Actinomycetes), используют в качестве источника углерода разнооб-разные органические соединения. Они могут разлагать клетчатку, лигнин, перегнойные вещества почвы. Участвуют в образовании гумуса. Актино-мицеты лучше развиваются в почвах с нейтральной или слабощелочной реакцией, богатых органическим веществом и хорошо обрабатываемых. Микоплазмы - класс Mollicutes. Они не имеют ригидной клеточнойстенки, так как не способны к синтезу предшественников пептидогликана - мурамовой и диаминопимелиновой кислот, и в связи с этим обладают вы-сокой степенью плеоморфизма. Пограничный слой клеток представляет собой мембрану, в состав которой входят стеарины. Большинство мико-плазм эти стеарины не синтезируют и нуждаются в их поступлении из внешней среды - от других живых клеток, с которыми они находятся в контакте. Их можно считать самыми мелкими из всех известных организ-мов, имеющих клеточную структуру. Они распространены на растениях и животных, в сточных и чистых водах, в почве. Микоплазма Metallogenium symbioticum, распространенная в почве,участвует в окислении марганца ижелеза. Археи составляют отделMendosicutes.К ним принадлежат: метаногенные - это бактерии, участвующие в процессе анаэробного разложения органического субстрата, конечным продуктом которого явля ется метан; сероокисляющие - аэробные архебактерии, которые участвуют в окислении соединений серы и закисного железа в термоацидофильных ус ловиях. Они представлены одним родом Sulfolobus; серовосстанавливающие - анаэробные архебактерии, восстанавли вающие элементарную серу до H2S. Это экстремальные термофилы с оп тимумом от 85 до 105 °С (Thermoproteus, Thermococcus,Thermodiscus); галобактерии - участвуют в циклах углерода и азота в условиях сильного засоления. Они аэробы или факультативные анаэробы (Haloar-cula, Halobaсterium). 157 |