Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
Онтогенетичний рівень організації життя 1 . 3 . 1 . Розмноження. 1.3.2. Основи генетики людини. 1.3.3. Біологія індивідуального розвитку. 127 1.3 Розмноження притаманна всім живим істо- там властивість відтворення собі подібних, нове і кжоління особин того ж виду, завдяки чому за- безпечуються неперервність і спадковість життя. Це одна з основних властивостей живих організмів. У результаті розмноження особини бать- ківського покоління передають дочірнім певну спадкову інформацію. В одних випадках така інформація передається майже точной особи- ни дочірнього покоління є генетичною копією батьків (нестатеве та вегетативне розмноження, партеногенез. В інших нащадки певною мірою відрізняються від батьківських форм частиною спадкової інформації, що зумовлює мінливість виду (статеве розмноження). Мейоз процес поділу ядра клітини з утво- ренням чотирьох дочірніх ядер, кожне з яких містить вдвічі менше хромосом, ніж вихідне ядро. Цей поділ має також назву редукційного: число хромосому клітині зменшується з дип лоїдного (п) до гаплоїдного (п. Значення мейозу полягає в тому, що він забез- печує збереження в ряду поколінь постійне число хромосому видів з статевим розмноженням. Мейоз відбувається тільки при утворенні гамету рослин та тварин, а також спору рос- лин, яким притаманне чергування поколінь. У результаті мейозу утворюються гаплоїдні ядра, при злитті яких під час запліднення віднов- люється диплоїдне число хромосом. Розмноження 1 . 3 . 1 . 1 . Розмноження універсальна властивість живого, яка забезпечує морфогенетичну безперерв- ність в ряді поколінь; його форми. 1.3.1.2. Можливості клонування організмів. 1.3.1.3. Статеві клітини людини, цитогенетична характеристика та якісні відмінності від соматичних клітин. 1.3.1.4. Гаметогенез. 1.3.1.5. Мейоз. Механізми, якГпризводять до генетич- ної різноманітності гамет. 1.3.1.6. Генеративні мутації. 1.3.1.7. Запліднення. 1.3.1.8. Партеногенез. 1.3.1.9. Особливості репродукції людини у зв'язку з її біосоціальною суттю. 128 1.3.1 1.3. Онтогенетичний рівень організації життя • забезпечення морфогенетичної неперервності в ряді поколінь • форми розмноження Нестатеве розмноження. Багато видів рослин тварин (віруси, бактерії, водорості, гриби, най простіші, губки, кишковопорожнинні та ін.) можуть розмножуватися за допомогою однієї (моноцитоген не) або групи (поліцитогенне) нестатевих клітин. форми моноцитогенного розмноження: 1) поділ клітини надвоє; 2) множинний поділ (шизогонія); 3) спороутворення; 4) брунькування. Форми поліци тогенного розмноження: 1) впорядкований поділ; 2) невпорядкований поділ (фрагментація); 3) полі ембріонія; 4) брунькування; 5) утворення бруньок, кореневих бульб, цибулин (у рослин) тощо. У разі поділу клітини надвоє утворюються дві дочірні клітини, але вдвічі менші за материнську. Вони живляться, ростуть і починають розмножува- тися, коли досягають розмірів материнської. Мате ринська клітина може ділитися у будь якій площині (наприклад, в амеби протея) або лише в певній (в евглени зеленої або інфузорії туфельки. При цьому органели більш менш рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами. Якщо ж певна органела присутня в материнській клітині в однині, то вона Рис 1.77 Спороутворення. Папороть (Polypodiophyta). Рис. 1.78 Утворення кореневих бульб (1). Картопля. потрапляє до однієї з дочірніх особин, а в іншої фор- мується заново (наприклад, довгий джгутик у евг- лени зеленої). Якщо клітина ділиться на велику і ма- леньку дочірні, то такий поділ називається брунь- куванням (наприклад, дріжджі). При множинному поділі спочатку зазнає ба- гаторазового поділу ядро материнської клітини, яка стає багатоядерною, а вже потім ділиться цитоплазма й утворюється багато одноядерних дочірніх клітин. Така форма нестатевого розмноження влас- тива, наприклад, паразитові крові людини маля- рійному плазмодію. Спороутворення (рис. 1.77) відомо в багатьох еукаріотів (гриби, водорості, мохи, папороті, плау- ни, хвощі). У рослин і грибів спори утворюються всередині спеціалізованих органів спорангіїв. Спори рослин і грибів, на відміну від спор бактерій, слу- гують не тільки для переживання несприятливого періоду та розповсюдження, але й для розмножен- ня. Спороутворенню у грибів і рослин часто пере- дує статевий процес: із заплідненої яйцеклітини (зи- готи), яка ділиться шляхом мейозу, утворюється спорангій. У деяких водоростей і грибів спори можуть ут- ворюватись у результаті мітозу. Спори з джгутика- ми (зооспори) здатні активно пересуватись, а спори, які їх не мають, поширюються водою, вітром та різними організмами. Тривалість життя зооспор не- значна (до декількох година нерухомі спори, вкриті 129 1.3.1.1 Розмноження універсальна властивість живого Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини Рис. 1.79 Розмноження вегетативними органами (!). Суниця. щільною оболонкою, можуть зберігати життєздат- ність значно триваліший період, іноді упродовж десятків років. У деяких паразитичних найпростіших (наприклад, споровиків) спори це одноклітинні або багатоклі- тинні утвори, оточені щільною оболонкою, які не є формою розмноження, а слугують для переживання несприятливого періоду та зараження хазяїв. Під час дозрівання вміст таких спор кілька разів ділиться й утворює багато клітин під загальною оболонкою. Поліцитогенне це розмноження відокремле- ними від материнського організму багатоклітинни- ми частинами (рис. 1.78), або вегетативними органами (рис. 1.79). У багатоклітинних водоростей, грибів і лишай- ників поліцитогенне розмноження може відбуватись у вигляді фрагментації за допомогою відок- ремлення певних ділянок тіла (наприклад, у зелених нитчастих водоростей, цвілевих грибів, лишайників) чи за рахунок спеціалізованих утворів (у лишайників). У разі невпорядкованого поділу кількість і роз- міри частин, на які розпадається організм, не- постійні. Цей тип поділу поширений серед безхре- бетних тварин (губки, кишковопорожнинні, плоскі та кільчасті черви, голкошкірі). За впорядкованого поділу його площина, кіль- кість і розміри фрагментів (нових організмів) більш менш сталі (морські зірки, деякі медузи, поліпи киш- ковопорожнинних тощо). Іншим поширеним способом поліцитогенного розмноження тварин є брунькування. Внаслідок цього процесу від материнського організму відок- ремлюються одна чи кілька багатоклітинних "бру- ньок", з яких згодом розвиваються дочірні особини (поліпи кишковопорожнинних, деякі кільчасті черви. Якщо "бруньки" залишаються зв'язаними з материнським організмом упродовж життя, вини- кає колонія (наприклад, коралові поліпи). Поліембріонія це процес розвитку кількох за- родків із однієї заплідненої яйцеклітини (рис. 1.80). Вона досить поширена серед різних груп тварин (у війчастих та кільчастих червів, інколи у членистоногих, риб, птахів, ссавців). Зокрема, в людини завдяки поліембріонії народжуються монозиготні близнюки. За статистикою, двоє монозиготних близ- нюків у людини трапляються раз на 80 пологів, троє раз на 6500, четверо раз на 510000 пологів. При цьому у жінок старшого віку ймовірність народжен- ня монозиготних близнюків збільшується (у 40 річ них жінок вона втричі вища, ніж у 20 річних). Полі- ембріонію як постійне явище спостерігають у де- яких комах, наприклад, їздців, та в кількох видів ссавців з ряду панцирників. Вона відома й у квітко- вих рослин, коли в одній насінині розвивається кілька зародків (тюльпани, лілеї, латаття, суниці тощо). Статеве розмноження. Статеве розмножен- ня властиве як одноклітинним, так і багатоклітин- ним рослинам і тваринам. Статевий процес це по- єднання в одній клітині генетичного матеріалу двох Рис. 1.80 Поліембріонія. Монозиготні близ ню к и . 130 1.3. Онтогенетичний рівень організації життя У процесі розмноження відтворюються особини того ж виду. Якщо нове покоління походить від однієї батьківської особини, його називають клоном От- римання багатьох ідентичних за формою і функція- ми генетично однакових нащадків однієї клітини або одного організму називають клонуванням. На початку 70 х років XX ст. розроблені методи клонування бактерій та вищих рослин. Використан- ня в якості клонуючого вектора (переносники ДНК) плазмід або бактеріофага дозволило в промисло- вих умовах отримувати за участі бактерій інсулін людини, який в нормі мікроорганізмами не синте- зується. Так були клоновані рекомбінантні ДНК та вперше клонований бактеріальний ген. При безстатевому розмноженні відбувається клонування утворення генетично абсолютно іден- тичних нащадків. Генетична різноманітність членів одного клону може з'явитися тільки за умов випад- кової мутації. Прикладом отримання одного клону клітин може бути культивування клітин поза організмом. Усе- редовищі, яке містить необхідні поживні речовини, вирощують клітини різних тканин. Вирощуючи на штучному живильному середо- вищі клітини кореня моркви, вдалося індукувати про- цеси клітинного поділу, що призвело до утворення нових рослин моркви. Так було доведено, що ядро зрілої клітини містить всю необхідну інформацію для розвитку нового організму. Можливість клонування тварин довів професор Гйордон з Оксфордського університету, який виро- щував пуголовків і жаб з окремо взятих ядер клітин кишківнику і пересаджених на місце видалених або 131 1.3.1.2 Можливості клонування організмів : : (деякі водорості, найпростіші тощо). Частіше трап- ляється злиття чоловічої та жіночої гамет, які відрізняються за формою, розмірами та особливос- тями будови (анізогамія). Якщо жіноча статева клітина (яйцеклітина) велика, нерухома, а чоловіча (сперматозоїд, спермій) значно дрібніша, то така форма анізогамії має назву оогамії (багатоклітинні тварини, вищі рослини, деякі гриби) (рис. 1.81). Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини Рис. 1.82 У липні 1997 року народилась вівця Долл і , от р им ан аз кл і т и - нив имя в і в ц і , в и роще но ї шт уч ним методом ул а борат о р і ї . Більш того, в похідну клітину було введено один ген люди ни. Таким чином, Доллі була одночасно і клоном, і трансгенною твариною. зруйнованих ядер яйцеклітини. Отже, спеціалізовані клітини вищих рослин і тварин містять всю інфор- мацію, яка необхідна для цілого організму. У 1997 р. вперше було здійснено клонування тва- рини з однієї клітини. Так, з окремої клітини вим'я була вирощена вівця Доллі (рис. 1.82). Використання техніки клонування перспективне у тваринництві. Від будь якої тварини, яка має цінні продуктивні властивості, можна отримати численні генетично ідентичні копії з тими ж властивостями. Важлива галузь застосування клонування ство- рення і розмноження за малий проміжок часу клонів трансгенних сільськогосподарських тварин (овець, корів, свиней. Розпочаті досліди з клонування рідкісних та уні- кальних видів диких тварин, відтворення тих видів, які в неволі не розмножуються (наприклад, гігантсь- кий броненосець). Технологія клонування запроваджується для створення трансгенних тварин донорів органів для ксенотрансплантації. Розробляються нові підходи до діагностики та лікування спадкових хвороб людини. • цитогенетична характеристика • якісні відмінності від соматичних клітин Гамети це статеві клітини: яйцеклітини (жіночі гамети) (рис. 1.83) і сперматозоїди (чоловічі гаме- ти) (рис. 1.84), які забезпечують передачу спадко- вої інформації від батьків до нащадків. Гамети являють собою високодиференційовані клітини. У процесі еволюції вони набули властивості виконання специфічних функцій. Ядра як чоловічих, так і жіночих гамет містять однакову спадкову інформацію, яка необхідна для розвитку організму. Проте інші функції яйцеклітини і сперматозоїда різні, тому за будовою вони дуже різняться. Яйцеклітини нерухомі, кулястої або дещо ви- довженої форми. Вони містять всі типові клітинні органели, але за будовою відрізняються від інших клітин, оскільки пристосовані для реалізації розвит- ку цілого організму. Яйцеклітини значно більші, ніж соматичні клітини. Внутрішньоклітинна структура цитоплазми специфічна для кожного виду тварин, чим забезпечуються видові (а частой індивідуальні) особливості розвитку. В яйцеклітинах містяться речовини, які необхідні для розвитку зародка. До них належить поживний матеріал (жовток). У де- яких видів тварин нагромаджується в яйцеклітинах стільки жовтка, що їх можна побачити неозброєним оком (ікринки риб і земноводних, яйця плазунів і птахів). Із сучасних тварин найбільші яйцеклітини в оселедцевої акули (29 см у діаметрі). У птахів яйцем вважається те, що у побуті називається "жовтком"; діаметр яйця страуса 10,5 см, курки близько 3,5 см. У тварин, зародок яких живиться за рахунок мате- ринського організму, яйцеклітини невеликих розмірів. 132 Чи перспективне клонування людини? Наукова інформація вказує, що цей метод не можна вважати абсолютно безпечним для людини. Всі 13 членів Ради Європи і 6 європейських країн підписали перший меморандум, який забороняє клонування людини. Про- те науковий прогрес зупинити неможливо. 1.3.1.3 Статеві клітини людини Наприклад, діаметр яйцеклітини миші 60 мкм, ко ро:ви 100 мкм. Яйцеклітина людини має у поперечнику мкм. Яйцеклітини вкриті оболонками, які виконують захисну функцію, забезпечують необхідний тип об міну речовин, у плацентарних ссавців служать для сполучення зародка зі стінкою матки, а також вико- ---ть інші функції. Сперматозоони (сперматозоїди) мають здатність рухатися, що певною мірою забезпечує можливість зустрічі гамет. За зовнішньою морфо логією і малою кількістю цитоплазми сперматозоо ни дуже різняться від інших клітин, але всі основні органели в них присутні. Типовий сперматозоон має голівку, шийку і хвіст. На передньому кінці голівки розташована акросо маяка складається з видозміненого комплексу Гольджі.Основну масу голівки займає ядро.У шийці знаходиться центріоля й утворена мітохондріями спіральна нитка. У сперматозоонів мала кількість цитоплазми (оскільки основна функція цих клітин транспорту вання спадкового матеріалу до яйцеклітини), тому ядерно цитоплазматичне співвідношення високе. При дослідженні сперматозоонів під електронним мікроскопом виявлено, що цитоплазма голівки має 1.3. Онтогенетичний рівень організації життя Рис 1.83 Яйцеклітина ссавця (а схематичне зображення; б мікрофотографія): 1 цитоплазма 2 ядро 3 оболонка. не колоїдний, а рідинно кристалічний стан. Цим до- сягається стійкість сперматозоонів до несприятли- вих умов зовнішнього середовища. Наприклад, вони менше пошкоджуються іонізуючим випромінюван- ням, порівняно з незрілими статевими клітинами. Розміри сперматозоонів мікроскопічні. Найбільші у тритона близько 500 мкм, у свійських тварин собака, бик, кінь, баран) від 40 до 75 мкм. Дов- жина сперматозоонів людини коливається в межах 52 70 мкм. Всі сперматозоони мають одноіменний (негативний) електричний заряд, що перешкоджає їх склеюванню. У тварин утворюється дуже бага- то сперматозоонів. Наприклад, при статевому акті собака виділяє їх близько 60 млн, баран 2 млрд, жеребець 10 млрд, людина близько 200 млн. Для деяких тварин характерні атипові спермато- зоони. Наприклад, у ракоподібних вони мають вирос- ти у вигляді променів або відростків, у круглих червів форму кулястих або овальних тілець тощо. Таким чином, статеві клітини суттєво відрізня- ються від соматичних клітин: 1) у статевих клітинах гаплоїдний набір хромосому соматичних — диплоїдний; 2) у статевих клітинах ядерно цитоплазматич- не співвідношення різне: у сперматозоїдах воно ви- соке, в яйцеклітині низьке; 133 Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини Рис. 1.84 Сперматозоїд (а схематичне зображення; б мікрофотогра- фія): 1 акросома; 2 голівка; 3 ядро 4 центросома; 5 шийка; 6 мітохондріальна спіраль; 7 осьова нитка 8 центральне кільце; 9 хвіст. 3) форма і розміри статевих клітин інші, ніж у соматичних; 4) статеві клітини відрізняються низьким рівнем обмінних процесів; 5) для яйцеклітин характерна цитоплазматична сегрегація (закономірний перерозподіл цитоплазми після запліднення). 1.3.1.4 Гаметогенез Процес формування статевих клітин (гамет) відомий під загальною назвою гаметогенезу. Він характеризується низкою важливих біологічних про- цесів і відбувається з деякими відмінностями при дозріванні сперматозоонів (сперматогенез) і яйце- клітин (овогенез). Сперматогенез Сім'яник складається з безлічі канальців. На поперечному перерізі крізь канадець можна спостерігати кілька шарів клітин. Це по- слідовні стадії розвитку сперматозоонів (рис. 1.85). Зовнішній шар (зона розмноження) утворений сперматогоніями — клітинами кулястої форми, з відносно великим ядром і значною кількістю цито- плазми. У період ембріонального розвитку і після народження до статевого дозрівання сперматогоії діляться шляхом мітозу, внаслідок чого збільшується кількість клітин і розміри сім'яника. Після настання статевої зрілості частина спер матогоній також продовжує ділитися мітотично й утворює клітини, частина з яких переміщується у наступну зону зону росту яка розташована ближ- че до просвіту канальця. Тут відбувається значне збільшення розмірів клітин внаслідок ПІДВИЩЄННЯ кількості цитоплазми. На цій стадії їх називають пер- винними сперматоцитами (рис. 1.86). Третя зона розвитку чоловічих гамет називаєть- ся зоною дозрівання. У цей період відбуваються два поділи, які швидко проходять один за одним, у результаті зазнає перебудови хромосомний апарат З кожного первинного сперматоцита (мейоз) спочатку утворюються два вторинних сперматоцити, а потім чотири сперматиди, які мають овальну форму і значно менші розміри. Сперматиди перемішу- ються ближче до просвіту канальця, де з них фор- муються сперматозоони (рис. 1.87). Рис. 1.85 Сперматогенезу морської свинки. Ділянка поперечного перерізу |