|
|
Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
звивистого канальця сім'яника: ї сперматогоній; 2
первинні спер-
матоцити; 3
сперматиди; 4 новоутворені сперматозоони.
134
1.3. Онтогенетичний рівень організації життя Рис 1.86 Схема сперматогенезу 1 первинний сперматоцит 2 мейоз І 3 вторинний сперматоцит 4 мейоз II; 5 сперматиди; 6 формування; 7 сперматозоїди. У більшості тварин сперматогенез відбуваєть- ся тільки у певні періоди року. У проміжках між ними у канальцях сім'яників містяться лише спермато гонії. У людини і більшості свійських тварин сперматогенез постійний.
Овогенез. Фази овогенезу подібні до фаз сперматогенезу. У цьому процесі також є період розмножен-
ня, коли інтенсивно діляться овогонії дрібні клітини з зідносно великим ядром і незначною кількістю цито- плазми. У ссавців і людини цей період закінчується ще до народження. Сформовані первинні овоцити
зберігаються без змін тривалий час (місяці і роки). З настанням статевої зрілості окремі овоцити періо- дично вступають у період росту клітини збільшують- ся, в них нагромаджуються жовток, жир, пігменти. У цитоплазмі клітини, в її органелах і мембранах відбу- ваються складні морфологічні і біохімічні перетворен- ня. Кожний овоцит оточений дрібними фолікулярними клітинами, які забезпечують його живлення.
Потім настає період дозрівання, коли здійсню- ються два послідовних поділи з перебудовою хромосомного апарату (мейоз. Крім того, ці поділи су- проводжуються нерівномірним розподілом цитоплаз- ми між дочірніми клітинами. При поділі первинного овоцита утворюється одна велика клітина — вторин-
ний овоцит, яка вбирає майже всю цитоплазму, і маленька клітина первинний полоцит (рис. 1.88). При другому поділі дозрівання розподіл цитоплаз- ми знову відбувається нерівномірно. Утворюється один великий вторинний овоцит і вторинний полоцит. У цей час первинний полоцит також може поділити- ся на дві клітини. Таким чином, із одного первинного овоцита утворюється один вторинний овоцит і три полоцити (редукційні тільця). Потім із вторинного ово- цита формується яйцеклітина, а полоцити розсмокту- ються або зберігаються на поверхні яйця, але небе- руть участі в подальшому розвитку. Нерівномірний роз- поділ забезпечує надходження в яйцеклітину значної
135
Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини Рис. 1.87 Схема формування сперматозоона із сперматиди: 1
центріоля; 2 ядро 3 комплекс Гольджі; 4 мітохондрія; 5 джгутик; 6 надлишок
цитоплазми; 7 мітохондрія; 8
центріоля; 9
хвіст; 10 шийка; 11 голівка; 12
акросома.
кшькості цитоплазми і поживних речовин, які будуть потрібні в майбутньому для розвитку зародка. У ссавців і людини періоди розмноження і росту яйцеклітин відбуваються у фолікулах. Зрілий фолі- кул заповнений рідиною, всередині його знаходить- ся яйцеклітина. Під час овуляції стінка фолікула тріскає, яйцеклітина потрапляє у черевну порожни- ну, а потім, як правило, у труби матки. Період дозрі- вання яйцеклітин відбувається у маткових трубах, де вони і запліднюються. У багатьох тварин овогенез і дозрівання яйце- клітин здійснюється тільки в певні сезони року. У жінок зазвичай щомісячно дозріває одна яйцекліти- на, аза увесь період статевої зрілості близько 400. Для людини має суттєве значення те, що первинні овоцити формуються ще до народження, зберіга- ються все життя і тільки поступово деякі із них по- чинають дозрівати і дають яйцеклітини. Це означає, що різні несприятливі чинники, які діють упродовж життя на жіночий організм, можуть вплинути на їх подальший розвиток: отруйні речовини (зокрема ніко- тин і алкоголь, які потрапляють в організм, можуть проникнути в овоцит і потім викликати порушення нормального розвитку майбутнього потомства.
1.3.1.5 Мейоз
• механізми, які призводять доге- нетичної різноманітності гамет
Організми, які розмножуються статевим шляхом, утворюють статеві клітини, або гамети. Цьо- му передує особливий спосіб поділу клітинного ядра
136
1.3. Онтогенетичний рівень організації життя шення їх числа вдвічі при утворенні гамет біоло- гічно необхідний процес. У тварин мейоз проходить при утворенні гамета у квіткових рослин раніше: при утворенні пилкових зерен і зародкових мішків. У мейоз вступають незрілі статеві клітини, які до- сягай певного диференціювання. Мейоз складається з двох швидких у часі по- слідовних поділів клітин: першого і другого, причо- му подвоєння ДНК відбувається тільки перед першим поділом. Один з них називається редукційним, або першим мейотичним поділом, при якому число хромосом зменшується у два рази інший екваційний (рівний), або другий редукційний поділ, який нагадує мітотичний поділ. У мейоз, як і в мітоз, вступають клітини з хромосомами, які складаються з двох сестринських хроматид. Після першого поділу швидко настає другий поділ, без підготовки і без синтезу ДНК. Другий мейотичний поділ відбувається за типом мітозу, тільки з тією відмінністю, що на всіх фазах буде вдвоє менше число хромосом. У кожному поділі мейозу розрізняють профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Фази першого поділу позначають римською цифрою І (профаза І, мета- фаза І і т.д.), а фази другого поділу цифрою II (про- фаза II, метафаза II та ін.) (рис. 1.89). Профаза І На відміну від мітозу, де кожна ок- рема хромосома поводить себе незалежно від інших і не впливає на їх поведінку, в профазі І мейозу го- мологічні хромосоми об'єднуються, формують парні утворення. Це тривала і складна фаза, вона харак- теризується певними послідовними стадіями залеж- но від стану хромосом.
Лептонема, або стадія тонких ниток. Хромо- соми стають помітними у вигляді тонких ниток, кількість їх диплоїдна.
Зигонема гомологічні хромосоми зближують- ся попарно, утворюють біваленти. Число їх вдвоє менше, ніж вихідна кількість хромосом. Взаємне при- тягування хромосом отримало назву кон 'югація або
синапсис. Кон'югація відбувається дуже точно, хромосоми з'єднуються кінцями або по всій дов- жині. Причому зближуються кожен хромомер і кож- на ділянка однієї гомологічної нитки з відповідним хромомером і ділянкою іншої гомологічної нитки.
Пахінема, або стадія товстих ниток. Процес кон'югації гомологічних хромосом повністю за
Рік.
1.88
L,;.»*M3 овогенезу:
1 первинний овоцит; 2 мейоз І 3
перейн-
ятті ТСГОЦИТ; 4 вторинний овоцит; 5
мейоз II; 6 яйцеклітина;
".енний полоцит.
їх попередників мейоз (від грец. μείωσις змен- шення). З допомогою мейозу утворюються і дозрі- вають статеві клітини (сперматозоїди і яйцекліти
Мейотичний поділ вперше описано в 1888 р. Він лежигь в основі редукції числа хромосом (зменшен-
-- вдвоє): п —> п. Із диплоїдних клітин утворюють ся гаплоїдні.
Якби статеві клітини містили диплоїдний набір хромосом, то їх число подвоювалося би в кожному поколінні. Оскільки кожен вид з покоління в поколін ня зберігає сталу кількість хромосом, то очевидна необхідність існування певних механізмів, у резуль- таті яких число хромосом зменшувалося б удвічі.
Це і забезпечується редукційним поділом, або мейозом. Поскільки при заплідненні об'єднуються ма-
--ринський і батьківський набори хромосом, змен
Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини Рис. 1.89 Схема мейозу 1 профаза І 2 лептонема; 3 зигонема; 4 диплонема; 5 метафаза І 6 анафаза І 7
телофаза І 8 профаза II; 9 мєта
фаза II; 10 анафаза II; 11 телофаза II.
138
1.3. Онтогенетичний рівень організації життя
вершується. Вони настільки зближені, що їх легко можна прийняти за одну. Кожна хромосома в біваленті подвоєна і складається з двох сестринсь ких хроматид. Біваленти іноді називають mempa
дами. На стадії пахінеми відбувається кросинго
вер обмін ідентичними ділянками між гомологіч ними хромосомами.
Диплонема, або стадія подвійних ниток. Хромо- соми, які утворили біваленти, розпочинають посту пово відштовхуватися одна від одної, залишаючись з'єднаними між собою в окремих ділянках (хіазмах).
Кожна хромосома складається з двох хроматид, а кожний бівалент утворює тетраду. Переплетені одна навколо одної хромосоми (біваленти) поступово роз-
--учуються і зменшується число хіазм.
Діакінез заключна стадія профази І. У діакі- незі біваленти різко вкорочені, потовщені дочірні хроматиди кожної хромосоми мало помітні. Хіазми поступово зміщаються на кінці хромосом. Завер шується профаза І зруйнуванням ядерної оболонки, формуванням ахроматинового веретена.
Метафаза І Число бівалентів удвічі менше від диплоїдного набору хромосом. Біваленти значно коротші, ніж хромосоми в метафазі соматичного мітозу, і розміщаються в екваторіальній площині.
Центромери хромосом з'єднуються з нитками фігу ри веретена. У цю фазу мейозу можна підрахувати кількість хромосом. Анафаза І До протилежних полюсів веретена розходяться гомологічні хромосоми. Кожна з них складається із двох дочірніх хроматид, з'єднаних своїми центромерами. У цьому полягає істотна віддмінність від анафази мітозу.
Телофаза І Розпочинається, коли анафазні хро- мосоми досягли полюсів клітини, накожному з них знаходиться гаплоїдне число хромосом. Характе- ризується появою ядерної мембрани і відновленням структур ядра. Утворюються дві дочірні клітини.
Інтерфаза між І і II поділом мейозу буває дуже короткою. На відміну від звичайної інтерфази тут зідсутня репродукція хромосом. Мейоз II відбу- вається за типом звичайного мітозу.
Профаза II. Ця стадія нетривала, хромосоми добре помітні.
Метафаза II. Чітко визначена подвійна структура хромосом і значний ступінь їх спіралізації. Анафаза II. Відбувається розходження подвоє- них центромер, внаслідок чого дочірні хроматиди рухаються до різних полюсів.
Телофаза II. Завершується утворенням чотирьох клітин з гаплоїдним набором хромосом. Для полегшення сприйняття поведінки хромосом при мейозі і мітозі наведено порівняльну характеристику їх фаз (табл. 1.11).
Механізми, які призводять до генетичної
різноманітності гамет. У процесі мейозу створюються можливості ви- никнення в гаметах нових генних комбінацій.
Механізми, які забезпечують генетичну мінливість:
1. Зменшення числа хромосом від диплоїдно го до гаплоїдного супроводжується розходженням алелів так, що кожна гамета має тільки один алель у локусі. Реципрокний обмін генами між хромати дами гомологічних хромосом може відбуватися у профазі І мейозу. Таким чином утворюються нові групи зчеплення, і відповідно генетичні рекомбі- нації алелів.
2. Біваленти в екваторіальній площині веретена поділу в метафазі І і хромосоми в метафазі II роз- ташовуються довільно і випадково. Наступне їх роз- ділення (сегрегація) в анафазах І і II відповідно ство- рює нові комбінації алелів у гаметах. Такий неза- лежний розподіл призводить до великої кількості різних хромосомних комбінацій, до випадкового роз- поділу материнських і батьківських хромосом між дочірніми ядрами.
3. Утворення хіазм між гомологічними хромосомами у профазі І і наступний кросинговер зумов- люють нові комбінації алелів у хромосомах стате- вих клітин.
Генетичне значення мейотичного поділу полягає в наступному:
1. У результаті мейозу кожна материнська клітина дає початок чотирьом клітинам з "редук- ційним", тобто зменшеним удвоє, числом хромосом.
2. Мейоз є механізмом, який підтримує видову сталість кількості хромосом і зумовлює постійність видів на Землі. Якби число хромосом не зменшу- валося, тов кожному наступному поколінні відбува- лося б зростання їх удвічі (у батьків 46, у дітей 92, в онуків 184, у правнуків 368 і т.д.)
3. Мейоз забезпечує завдяки випадковій комбі- нації материнських і батьківських хромосом гене
Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини ТАБЛИЦЯ 1.11. ПОРІВНЯЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ФАЗ МЕЙОЗУ (1) І МІ ГОЗУ тичну різнорідність гамет. Тобто мейоз сприяє ком бінативній мінливості (гени батьків комбінуються, внаслідок чого в дітей можуть з'являтися ознаки, яких не було в батьків). Комбінативна мінливість забезпечує велику різноманітність людства і дає можливість пристосуватися до зміни умов середо- вища, сприяє виживанню виду. 4. Мейоз забезпечує різнорідність гамет за ге- нетичним складом, сприяє внаслідок рекомбінації ділянками гомологічних (парних) батьківських хромосом утворенню хромосом нового генетич- ного складу. У профазі цьому сприяв кросинго- веру метафазі вільне перекомбінування хромосом. Тобто виникає рекомбінація батьківських наборів хромосом. Генеративні мутації 1.3.1.6 У результаті нормального процесу мейозу в лю- дини утворюються гамети з гаплоїдним набором хромосом (23 хромосоми). Коли обидві хромосоми однієї пари не розділяються і залишаються в одній і тій же зародковій клітині (нерозходження), то остан- ня містить 24, а інша тільки 22 хромосоми. Подібний результат може спостерігатися у випадку, коли дві гомологічних хромосоми не кон'югують. Якщо при заплідненні одна з гамет містить на одну хромосому менше, то виникає моносомна зигота, з якої роз
Фази
Профаза
Метафаза Анафаза
Телофаза Мейоз (!)
Більш тривала і більш складна.
Відбувається зближення гомологічних хромосом, утворення пар (кон'югація) і кросинговер. Це призводить до обміну гомологічними локусами. У площині екватора розташовані пари гомоло- гічних хромосом. Материнські і батьківські хромосоми попарно розташовані довільно і з боку одного полюса може бути більше бать- ківських, аз іншого більше материнських хромосом, тобто пари гомологічних хромосом комбінуються випадково, а разом з ними ком- бінуються і гени, локалізовані у хромосомах.
Кількість варіантів за рахунок вільного комбінування хромосому людини понад
8 млн. (2 23
=8388608). До полюсів відходять цілі гомологічні хро- мосоми, які складаються з двох хроматид, і на полюсах розміщуються по 23 хромосоми.
Хромосоми з помітних у світловий мікроскоп (внаслідок деспіралізації) можуть стати невидимими, формуються дочірні ядра, цитоплазма розділяється й утворюються дві дочірні клітини з гаплоїдним набором хромосом, але вони складаються ще з двох хроматид.
Мітоз
Гомологічні хромосоми не зближу- ються, парне утворюють. Наприкінці профази вони спіралізовані і помітні, нагадують пухкий клубок (у людини
46 хромосом. У площині екватора хромосоми розташовані вільно, не парами. До полюсів відходять хроматиди у людини 46 хроматид накожному з полюсів).
Із коротких і товстих хромосоми в результаті деспіралізації стають тонкими, довгими, невидимими. Форму- ються дочірні ядра, відбувається по- діл цитоплазми й утворюються дві дочірні клітини з точно таким жена- бором хромосом, який був у мате- ринській клітині.
1.3. Онтогенетичний рівень організації життя Рис 1.90
Каріотип (a) і ідіограма (6) при трисомії 2 1 . вивається переважно нежиттєздатний ембріон. Гамета з 24 хромосомами після запліднення нормальною гаметою з 23 хромосомами є причиною три сошїї (рис. 1.90).
Нерозходження може настати як в 1 му, так і в
2 му поділі дозрівання. В окремих випадках за флу оресценгаими ознаками можна встановити, чине роззходження мало місце у матері, чи у батька.
Близько 2 % всіх зигот містять лишню хромосому. Проте майже 96 % зигот з аутосомними трисо міями спонтанно абортують, так що з всіх новона- роджених лише у 0,3 % діагностується трисомія, з яких у 0,1 % аутосомна.
Спонтанні аномалії мейозу зустрічаються уста- тевих клітинах, які розвиваються. Мости, відста- вання хромосом при розходженні, багатополюсні мітози, "нерозходження" та ін. порушення мейозу спостерігаються у статевих клітинах комах, тритона, в рослинних клітинах. Причини, які можуть викликати порушення роз- ходження хромосому мейозі:
1) вплив іонізуючої радіації;
2) негативна дія на статеві залози рентгенівсь- кого проміння;
3) вплив хімічних мутагенів (солі азотистої кис- лоти, органічні сполуки ртуті тощо.)
4) перенесені під час вагітності вірусні інфекції
(вірус віспи, кору, вітряної віспи, епідемічного паротиту, грипу та ін.) Ряд спадкових уроджених ознак нащадків коре- лює з фізіологічними особливостями матері, зокре- ма, з її віком. Спостерігається кореляція між віком матері і частотою народження дітей з аномаліями. Доведено невпинне зростання відсотка дітей з ви родливостями із збільшенням віку матері від 30 до
49 років. У групі матерів віком від 45 до 49 років частота народження дітей з вадами розвитку в три рази більша, ніж у матерів у віці 15 29 років. Вста- новлено, що частота уроджених вад серця, аномалій нервової системи, зокрема, аненцефалія, гідроцефалія,
spina bifida збільшується з віком матері (табл. 1.12).
"Заяча губа" і "вовча паща" теж переважають у дітей від матерів старших вікових груп.
Досить чітка кореляція спостерігається між віком матері і частотою хвороби Дауна (рис. 1.91) Рис. 1.91
Кріс Берк (Chris Burke), зірка телевізійної програми "Життя про- довжується", який народився із синдромом Дауна.
141
Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини ТАБЛИЦЯ 1.12. ЗАЛЕЖНІСТЬ ЧА( ГОТИ 144 УРОДЖЕНИХ ШОМАЛІМ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ ВІД ВІКУ МАТЕРІ* частоти подані по відношенню до частоти для молодшої вікової групи, яка довільно прийнята за одиницю і причина цього підвищення частоти хромосом- них аномалій в яйцеклітинах. Які чинники порушують мейозу жінок старших вікових груп? 1. З віком зазнає змін рН, особливо в результаті запальних захворювань статевих органів, що може призвести до нерозходження хромосом. 2. Ендокринопатії (зміна гормонального статусу) можуть викликати появу дітей з мозаїцизмом хромосом і синдромом Дауна. 1.3.1.7 Запліднення Статеве розмноження тварин і рослин супрово- джується заплідненням злиттям двох гамет чо- ловічої і жіночої. У результаті утворюється заплід- нена яйцеклітина зигота, яка дає початок розвит- ку нового покоління організмів. Тільки в 1875 році було доведено, що в основі процесу запліднення ле- жить злиття ядер однієї жіночої і однієї чоловічої статевих клітин, і тим самим об'єднання їх хромосом. Внаслідок об'єднання гаплоїдних наборів хромосом відновлюється диплоїдне їх число. Існують два способи запліднення: зовнішнє і внутрішнє. Майже всі водні хребетні тварини (риби, земноводні та ін.) відкладають ікру (яйцеклітини) і сперму уводу, де і відбувається запліднення. Виня- ток складають водні ссавці (ластоногі, китоподібні), живородні риби і деякі земноводні, яким властиве внутрішнє запліднення. У наземних тварин запліднення відбувається в статевій системі самки, і зародок розвивається або в середині її тіла (внутрішньоутробний розвиток у ссавців), або в яйцях, вкритих шкаралупою (кома- хи, плазуни, птахи, яйцекладні ссавці). Яйця зігріва- ються теплом матері, сонячним промінням або теплом, яке виділяється при гнитті органічних решток. Зародок розвивається поза тілом самки, яйцекліти- на містить великі запаси поживних речовин, які за- безпечують розвиток зародка. При внутрішньоутробному розвитку плода яйце- клітина містить мінімальну кількість поживного ма- теріалу. Процес запліднення в людини. Запліднення може настати зразу після завершення яйцеклітиною стадії дозрівання. У цей період вона вкрита шаром фолікулярних клітин, містить гаплоїдний набір 23 хромосоми. Під час запліднення здійснюються два важливі процеси: активація яйця, тобто збудження до роз- витку, та синкаріогамія, тобто утворення диплоїд ного ядра зиготи внаслідок злиття гаплоїдних ядер статевих клітин, які несуть генетичну інформацію двох батьківських організмів. Зустрічі гамет сприяє те, що яйцеклітини виді- ляють у навколишнє середовище хімічні речовини, які активізують сперматозоони. Можливо, що такі речовини виділяються і клітинами жіночих стате- вих шляхів. 142 Вікова група матерів 16 20 21 25 26 30 31 35 36 40 41 45 46 50 Частота аномалій 1 2,7 2,3 4,3 6,0 10,0 7,0
1.3. Онтогенетичний рівень організації життя Рис 1.92 Схема запліднення: 1 цитоплазма 2 клітинна мембрана 3 сперматозоони; 4 мейоз II; 5 первинний полоцит; 6
промениста корона
7 блискуча зона 8
перфорації у стінці акросоми; 9 акросомальна реакція; 10
акросома; 11 ядро.
Проникнення сперматозоона відбувається за вдяки акросомній реакції, яка виявлена за допомо-
--- електронної мікроскопії. Розташована наперед ньому кінці сперматозоона акросомна ділянка ото чена мембраною. При контакті з яйцем оболонка акросоми руйнується, із неї викидається акросомна нитка. виділяються ферменти: один розчиняє обо лонку яйцеклітини, і другий фермент гіалуронідаза, який розчиняє фолікулярні клітини, що оточують яйцеклітину (рис. 1.92). Акросомна нитка прони- кає крізь розчинну зону яйцевих оболонок і зливаєть- ся з мембраною яйцеклітини. У цьому місці з ци- топлазми яйцеклітини утворюється сприймаючий горбик. Він захоплює ядро, центріолі та мітохондрії сперматозоона і втягує їх всередину яйця. Плазма- тична мембрана сперматозоона вмонтовується в поверхневу мембрану яйця, утворює мозаїчну зов- нішню мембрану зиготи.
143
|
|
|
Скачать 14.51 Mb.