Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
Біологія індивідуального розвитку 1.3.3.1. Онтогенез та його періодизація. 1.3.3.2. Ембріональний період розвитку, його ета- пи проембріональний період, запліднення, зигота дроблення, гаструляція, гісто та органогенез. 1.3.3.3. Проблема детермінації та взаємодії блас- томерів. Ембріональна індукція. 1.3.3.4. Механізми росту та морфогенезу. 1.3.3.5. Генетичний контроль розвитку. 1.3.3.6. Диференціювання клітин, зародкових листків, тканин. 1.3.3.7. Особливості пренатального періоду розвит- ку людини, критичні періоди. 1.3.3.8. Фактори середовища, що викликають по- рушення розвитку (тератогенні фактори). 1.3.3.9. Природжені вади розвитку, їх класифікація спадкові, екзогенні, мультифакторіальні; гаметопатія бластопатія, ембріопатія, фетопатія; первинні, вто- ринні; філогенетично обумовлені, нефілогенетичні. 1.3.3.10. Постембріональний період онтогенезу, його періодизація. 1 . 3 . 3 . 1 1 . Нейрогуморальна регуляція процесів росту і розвитку. Співвідношення процесів росту і ди- ференціювання у постнатальному періоді. 238 1.3.3 1.3.3.12. Системні механізми гомеостазу у людини на рівні організму. 1.3.3.13. Особливості постнатального періоду роз- витку людини у зв'язку з її біосоціальною організа цією. 1.3.3.14. Старість як завершальний етап онтогенезу людини. Сучасні теорії старіння. Клінічна та біологіч насмерть. Тривалість життя та проблеми довголіття, Геронтологія та геріатрія. 1.3.3.16. Регенерація та її види: фізіологічна і репа ративна; рівні регенерації: внутрішньоклітинний та надклітинний; шляхи регенерації. 1.3.3.17. Особливості регенеративних процесів у людини. Значення регенерації для системи гомеостазу. Типова та атипова регенерація. Пухлинний ріст. Можливості регулювання процесів регенерації. 1.3.3.19. Трансплантація органів і тканин, види трансплантації. Трансплантація і система імунітету. Досягнення трансплантології. виявляється первинна дія гена, аде виникають вторинні ефекти, коли ген включається в дію і яка тривалість даної активації. Доведено, що деякі гени включаються в дію на ранніх стадіях розвитку, причому кожний ген набуває активності на чітко встановленій для нього стадії ембріогенезу. Із завершенням у 2003 році програми "Геном людини" визна- чення генних локусів, картованих на хромосомах, проллють світло на особливості дії генів залежно від їх локалізації на хромосомах. Дія генів характеризується не тільки фазо , але і тканиноспецифічністю. Місце первинно- го впливу гена можна визначити шляхом екс- периментального аналізу за допомогою ме- тодів експлантації та трансплантації тканин. Експериментально встановлено місце пер- винної дії багатьох мутантних генів у миші, які порушують розвиток скелета, шкіри, волосся, пігментації. У людини мутантні гени також проявляють шкідливі ефекти на ранніх стадіях розвитку. Продукти багатьох генів виходять з клітин у кровоносне русло і можуть викликати вторинні генні ефекти. Мутантні гени порушують мор фогенетичні кореляції та зв'язки між частина- ми одного органа або між різними органами. Застосування сучасних методів досліджен- ня дозволить встановити ефекти багатьох ре- цесивних генів у гетерозиготному стані, роз- крити складні механізми онтогенезу вищих організмів. Коли організм досягає своїх розмірів, ріст клітин не припиняється. Втрата або пошкод- ження клітин чи тканин внаслідок старіння, хво- роб, нещасних випадків може стимулювати поділ і диференціювання клітин, що призво- дить до загоювання ран, відновлення і заміщен- ня травмованих тканин. Процеси регенерації інтенсивно вивчаються вченими і вже мають практичне застосування в медицині. 239 Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини Онтогенез (від грец. δντος існуюче та γένεσις походження) це індивідуальний розвиток особини від її зародження до смерті. У різних груп організмів онтогенез має свої особливості, які, зокрема, зале- жать від способу розмноження. В одноклітинних організмів онтогенез збігається з клітинним циклом. Тривалість онтогенезу може бути різною. На- прикладу секвої понад 3000 років, деякі види черепах живуть до 150 років, білуга (представник осет- рових) до 100 років. З безхребетних тварин знач- на тривалість життя спостерігається у деяких мо- люсків, членистоногих (наприклад, у річкового рака до 20 років). При вегетативному розмноженні онтогенез зво- диться до диференціації клітин і органів багатоклі- тинного зачатка (певного фрагмента, бруньки тощо) та росту. При статевому розмноженні вихідною ста- дією онтогенезу є зигота (при партеногенезі не запліднена яйцеклітина). Онтогенез поділяють на ембріональний та постембріональний періоди. Рис. 1.152 Пологи фінал ембріонального періоду. Рис. 1.153 На електронній мікрофотографії видно велику кількість сперма тозоонів на поверхні яйцеклітини, але лише один з них може про- никнути в цитоплазму. Ембріональний (зародковий) період це час, коли новий організм (ембріон) розвивається всередині материнського організму або всередині яйця, насіни- ни тощо. Він завершується народженням (вилуплен- ням, проростанням) (рис. 1.152). Постембріональний (післязародковий) період триває від моменту народження (виходу із зародко- вих оболонок, покривів насінини) і триває до моменту набуття організмом здатності до розмноження. У організмів деяких видів після розмножених настає смерть (лососеві риби кета, горбуша тощо ). В інших організмів (більшість хребетних тварин, деякі комахи, павукоподібні, молюски, багаторічні: рослини тощо) здатність до розмноження зберігаєть- ся певний час період статевої зрілості. Після її втрати смерть у таких організмів настає не відразу, а через деякий час (від кількох днів у комах до кількох років і десятків років у великих ссавців, де- рев тощо). Цей час називається періодом старіння, коли знижується рівень обміну речовин, відбувають- ся незворотні зміни в організмі, які, врешті решт, призводять до смерті. Існує два типи онтогенезу прямий і непрямий. Непрямий розвиток може бути личинковим. Прямий розвиток існує у двох формах неличинковій та внут рішньоутробний. Личинкова форма характеризуєть- ся наявністю однієї або кількох личинкових стадій. Личинки активно живляться. Цей тип розвитку су- проводжується метаморфозом. Неличинкова форма розвитку властива рибам, плазунам, птахам. Яйця цих тварин багаті на жовток. Для дихання, виділення 240 1.3.3.1 Онтогенез та його пері- одизація 1.3. Онтогенетичний рівень організації життя та живлення зародка, що розвивається, існують тим часові органи. Внутрішньоутробний розвиток харак- терний для ссавців і людини. Всі функції зародка здійснюються за рахунок організму матері за допо- могою спеціального органа плаценти. 1.3.3.2 Ембріональний період розвитку, його етапи • проембріональний період • запліднення зигота • дроблення • гаструляція • гісто та органогенез Виділяють такі етапи ембріонального розвитку: а) запліднення утворення зиготи; б) дроблення утворення бластули; в) гаструляція утворення зародкових листків; г) гісто та органогенез утво- рення тканин і органів зародка. При личинковій формі онтогенезу ембріональний період починається з утворення зиготи і закінчується виходом із яйцевих оболонок. При неличинковій формі онтогенезу ембріональний період починаєть- ся з утворення зиготи і закінчується виходом із зарод- кових оболонок. При внутрішньоутробній формі ем- бріональний період починається з утворення зиготи і продовжується до народження. Зауважимо, що періодизація це умовний поділ єдиного процесу для зручності його вивчення, а на- справді індивідуальний розвиток це неперервний процес і одна його стадія непомітно і плавно переходить у наступну. У результаті запліднення (рис. 1.153) утворюєть- ся зигота початкова стадія розвитку нового орга- нізму. Стадія зиготи триває від кількох хвилин до кількох годин. У деяких видів тварин вже в зиготі здійснюється інтенсивний синтез білка, матрицею якого на початкових стадіях є власна ІРНК яйцеклі Рис. 1.154 Дроблення яйцеклітини жаби: 1 щілина першого ділення. 241 Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини тини. У цей же час з'являється яскраво виражена двобічна симетрія. У жаби, наприклад, точка, в якій спермій проник в яйцеклітину, якраз і визначає пло- щину симетрії зародка і положення майбутньої дор- сальної губи бластопора. Встановлено, що в зиготі ссавців і людини до початку наступної стадії ембріо- генезу також відбувається диференціювання і пе- реміщення ділянок цитоплазми, що призводить до двобічної симетрії. Наступна стадія ембріогенезу дроблення. Дробленням називають ряд мітотичних поділів зи- готи, між якими немає типової інтерфази: пресинте тичний період Gj відсутній повністю, а синте- тичний S період дуже короткий і починається ще в Рис. 1.155 Порівняння початкових етапів ембріогенезу ланцетника (ліворуч) і людини (праворуч). 242 1.3. Онтогенетичний рівень організації життя Рис 1.156 Скануюча електронна мікрофотографія утворення гаструли: а вигляд зсередини; б вигляд ззовні. телофазі попереднього мітозу. В результаті цього дочірні клітини зиготи (бластомери) не набувають розмірів материнських клітин і з кожним поділом стають все меншими і меншими і, кінець кінцем, результат дроблення бластула (морула) майже не відрізняється за розміром від зиготи (рис. 1.154). Дроблення залежно від типу яйцеклітини може бути повним і неповним; рівномірним і нерівномір- ним синхронним і асинхронним, але в будь якому випадку обов'язково закінчується утворенням бла- стули (від лат blastos зачаток, проросток. У залежності від типу дроблення розрізняють целобластули, амфібластули, дискобластули, стер робластули. Будова їх завжди однакова. Вони ма ють стінку (бластодерму, побудовану із бласто мерів, і порожнину всередині, яка називається бла стоцелем, або первинною порожниною. Стадію бла- стули проходять зародки всіх типів тварин. Дроб- лення зиготи людини повне, нерівномірне й асин- хронне закінчується утворенням бластоцисти (стер робластули) (рис. 1.155). По закінченню періоду дроблення у багатоклі- тинних тварин настає період утворення зародкових листків гаструляція. Гаструляція процес роз- витку з одношарового зародка багатоклітинних тва- рин (бластули) двошарового (гаструли), а в більшості з них згодом і тришарового. Гаструляція починається з утворення в блас- тулі круглого отвору бластопора (рис. 1.156). При цьому бластоцель зникає, а утворюється нова порожнина порожнина первинної кишки. Клітини зародка переміщуються, розташовуються у ви- гляді трьох окремих зародкових листків, або шарів, утворюючи гаструлу. 243 Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини Рис. 1.157 Скануюча електронна мікрофотографія утворення гаструли шляхом імміграції': а рання гаструла; круглі клітини біля дна бластоцисти втрачають адгезивність до сусідніх клітин і рухаються всередину бластоцисти; б пізня гаструла. Утворення зародкових листків відбувається у два етапи. Спочатку утворюється рання гаструла, яка має два зародкових листки (ектодерму й ентодер- му), а потім пізня гаструла, коли формується третій зародковий листок мезодерма (рис. 1.155). На першому етапі можливі чотири способи: інвагінація (впинання), яку ланцетника імміграція (виселення клітин), яку кишковопорожнинних (рис. 1.157); епіболія (обростання), яку жаби, і деламінація (роз- щеплення), яку деяких кишковопорожнинних. Другий етап гаструляції передбачає два ва- ріанти: телобластичний і ентероцельний. Обгрунтована і доведена тотожність зародкових листків у всіх систематичних групах вищих тварин. У людини перший етап гаструляції проходить пере- важно за типом деламінації, а другий етап шляхом виселення клітин. На стадії гаструляції зародок імплантується (проникає) у слизову оболонку матки (рис. 1.158). Подальші клітинні поділи, переміщення, ріст та диференціювання зародкових листків призводять до гістогенезу утворення тканин. При цьому спос- терігаються закономірності, притаманні конкретним листкам і тканинам (рис. 1.159). Процес формування органів називається орга- ногенезом. Гістогенез і органогенез ідуть паралель- но і завершуються в основному наприкінці ембріо- нального періоду. 1.3.3.3 Проблема детермінації та взаємодії бластомерів • ембріональна індукція Основоположником експериментальної ембріології став наприкінці XIX століття німецький зоолог В. Ру. Він спробував з'ясувати, на якій стадії розвитку за- родка визначається доля його частин. Чи може, на- приклад, кожен із двох перших бластомерів розвину- тись у цілий організм? З цією метою В. Ру один із двох бластомерів жаби руйнував розпеченою голкою. Із незруйнованого (цілого) бластомера розвинув- ся неповноцінний зародок. Це дало привід В. Ру дійти невірного висновку про те, що вже на ранніх стаді- ях ембріонального розвитку доля окремих бласто- мерів повністю визначена. Тут потрібно відзначити, що в ході експерименту вчений залишав ушкодже- ний бластомер поряд з цілим (неушкодженим). Пізніше інші науковці експериментатори провели ек- сперимент інакше. Вони забирали ушкоджений бла- стомер від цілого і тоді спостерігали, як з остан- нього розвивався повноцінний зародок. Учень В. Ру Г. Дріш показав якщо яйця морського їжака по- містити в морську воду, позбавлену кальцію, то у зиготі, що почала ділитися, бластомери розпада 244 1.3. Онтогенетичний рівень організації життя ються і потім кожен із них, за сприятливих умов, здатен сформувати повноцінний зародок. Таке яви ще, коли ізольований бластомер може розвинутися в повноцінний організм, отримало назву momino тентність (рівноспадковість), а такі бластоме- ри назвали тотіпотентними (рис. 1.160). У подаль- шому, знову ж таки експериментальним шляхом, було встановлено, що у тритона зберігається така тотіпотентність до стадії 16 бластомерів, у кроля до стадії 4 бластомерів. Про існування подібного явища у бластомерів людини вказують випадки на- родження двох, трьох, чотирьох і навіть семи мо нозиготних близнюків. Після утворення бластули зародкові клітини втра- чають тотіпотентність. Починається диференціація, тобто формування різноманітних структур і частин тіла (а згодом тканин і органів) із відносно одно- рідного матеріалу зародка. Але з'ясувалося, що, незважаючи на втрату тотіпотентності і диференці- ації, клітини повністю зберігають генетичну інфор- мацію. Це показали в своїх експериментах амери- канський ботанік Стюард на моркві та англійський зоолог Д. Гердон (1964 1966), який пересаджував ядра із клітин епітелію шкіри і кишок пуголовків у яйцеклітини, з яких їх власні ядра видалялися. Ба- гато з таких клітин розвинулись, утворивши пуго- ловків і навіть статевозрілих жаб (рис. 1.161). Таким чином, можна дійти висновку, що будь яка соматична клітина, з одного боку, являє собою диференційовану частину організму і виконує вузь Рис. 1.158 •іа схемі зображено етапи ембріогенезу від запліднення до бластули, яка імплантується у стінку матки. 245 Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності ЛЮДИНИ Рис. 1.159 Утворення тканин і органів із зародкових листків: 1 головний мозок; 2 серце; 3 амніотична рідина; 4 амніон; 5 шлунково кишковий тракт 6 шкіра; 7 спинний мозок; 8 хоріон; 9 хвостовий відросток; 10 пуповина 11 трофобласт; 12 жовтковий мішок. 246 1.3. Онтогенетичний рівень організації життя Рис 1.160 Бластомери тотіпотентні. ко спеціалізовані функції, аз іншого боку, утримує в собі генотип всього організму. Тоді випливає питан- ня : якщо генотипу всіх клітин однаковий, а різні кліти ни мають неоднакову будову і входять до складу органів, що відрізняються один від одного замор- фологією і за функціями, точим зумовлене дифе- ренціювання під час розвитку? Щоб розібратись у цьому питанні, повернемося знову до експерименту В. Ру з двома бластомера- ми зародка жаби. Ру вбивав один з бластомерів, але залишав його поряд з цілим, неушкодженим, і спостерігав неповноцінний його розвиток. Тобто тотіпотентність не проявлялася. Чому? Атому, що ушкоджений бластомер впливав і перешкоджав нормальному розвитку другого цілого бластомера. Так майже 100 років тому була виявлена і доведена взає модія частин організму в процесі розвитку. Пізніше це явище взаємного впливу одних час- тин організму, що розвивається, на інші отримало назву ембріональної індукції. Першим, хто переконливо довів взаємодію час- тин зародка на прикладі формування ока, був на початку XX століття німецький ембріолог Г. Шпе ман (1864 1941). Він автор оригінальної теорії інди- відуального розвитку теорії організаційних центрів. Рання закладка ока являє собою випинання тка- нини проміжного мозку в так званий очний міхур. Він росте у напрямку до шкірної ектодерми, з якої на місці їх зближення утворюється кришталик. В експерименті було показано, що якщо на одному боці зародка видалити закладку очного міхура, тона цьому боці кришталик не формується. І, навпаки, якщо закладку очного міхура пересадити під шкіру в іншому місці голови або тулуба, то тут на межі ектодерми виникає кришталик. Він усвою чергу, вплине на формування очної западини. Таким чином, розвиток одного органа зумовлює формуван- ня наступних. Подальшими дослідженнями було розкрито нові ланки впливу між частинами зародка. Г. Шпема ном було доведено, що при нормальному розвитку спинна ектодерма гаструли перетворюється на зачаток нервової трубки, але якщо її пересадити, на- приклад, на черевну частину зародка, то з неї утво- риться шкіра живота. І, навпаки, якщо шкірну екто- дерму живота пересадити на спинну частину зарод- ка, то з неї утвориться нервова трубка (рис. 1.162). Це свідчить про те, що на стадії ранньої гастру- ли доля зачатків ще не повністю визначена і мож- ливе перевизначення подальшого шляху розвитку. Ця стадія ембріонального розвитку отримала на- зву стадії лабільного диференціювання. Чому ж ектодерма спинної частини зародка дає початок нервовій трубці зі всіма її похідними? Ек- спериментально було встановлено, що якщо на ранній стадії видалити ділянку верхньої "губи" бла- стопора, яка і прилягає до ектодерми на спинному боці зародка, то нервова трубка зовсім не утво- рюється. І, навпаки, якщо верхню "губу" бласто- пора пересадити під шкіру в будь якій ділянці гас- трули, то з навколишніх клітин формується нерво- ва трубка. І навіть якщо пересадити додаткову верхню "губу" бластопора, то утвориться додат- кова нервова трубка. 247 |