Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
2.1.4 Структура виду Усі види складаються з популяцій. Популяція елементарна структурна одиниця виду, форма його існування за даних умов. Види бувають монотипові і політипові. Монотипові види складаються лише з популяцій, навіть з однієї. Але таких видів небага- то і вони займають невеликий ареал (наприклад, білий ведмідь в Арктиці (рис. 2.6)). Більшість видів є політиповими. Політипові види займають знач- ний ареал і складаються, крім популяцій, з підвидів. Підвид надпопуляційна структура і теж є формою існування виду. У складі підвидів виділяють гео- графічні раси (у тварин) і екотипи (в рослин). Полі типовий вид, таким чином, являє собою складну багаторівневу ієрархічну систему структурних оди 2.1.5 Популяції головні складові одиниці виду Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та'місце людини в ньому Рис 2.6 Білий ведмідь (Ursus maritimus). ниць. Цілісність такої системи підтримується внут- рішньовидовими зв'язками, з них основними є ті, що забезпечують процес відтворення. Популяцією називається сукупність особин одного виду, які впродовж тривалого часу (багато по- колінь) населяють частину ареалу виду, вільно схре- щуються між собою (панміксія) і відносно ізольо- вані від інших популяцій того самого виду. На відміну від виду, який є генетично закритою системою, популяція генетично відкрита система. Це означає, що особини з різних популяцій того самого виду вільно схрещуються між собою під час міграцій і обмінюються генетичним матеріалом (потік генів). Допоки існує потік генів, генофонди популяцій утворюють єдиний генофонд виду, спільний для всіх його особин, і вид існує як єдина цілісна інтегрована система. Вид можна визначити як сукупність вільносхрещуваних популяцій з єди- ним генофондом. Але цене проста механічна су- купність, а єдина цілісна популяційна система, в якій окремі популяції взаємопов'язані. За допомогою популяцій вид пристосовується до мінливих умов середовища, освоює нові екологічні ніші, еволюціо- нує. Оскільки популяції відносно ізольовані одна від іншої, рівень внутрішньопопуляційної панміксії зав- жди вищий від рівня міжпопуляційної і кожна попу- ляція являє собою певну морфофізіологічну, еколо- гічну і генетичну єдність. Чому саме популяція, а не виду цілому і не окремі особини, з яких складаєть- ся вид, прийнята за елементарну одиницю еволюції? Окрема особина не може бути одиницею еволюції, як раніше вважали, тому що не має власної еволю- ційної долі. Під цим треба розуміти те, що еволюція відбувається впродовж багатьох поколінь; за цей час окремі особини народжуються і вмирають, а популяція зберігає безперервність у просторі і часі завдяки здатності до саморегуляції, самооновлен- ня і самовідтворення незалежно від сусідніх попу- ляцій того самого виду. Вид має власну еволюційнл долю, здатний до еволюції, але не може бути прий- нятий за елементарну еволюційну одиницю, тому що має складну будову. Елементарною структурною одиницею виду є популяція. Оскільки популяцк є елементарною структурною одиницею виду і має власну еволюційну долю, то за елементарну одини- цю еволюції прийнятий не вида популяція. Роль виду в еволюційному процесі інша. Вид якісний етап еволюції. 2.1.6 Характеристики популяції • морфологічні • екологічні • генетичні генофонд (алелофонд) популяції Морфофізіологічна характеристика попу- ляцій. Популяції одного виду характеризуються спільними морфологічними та фізіологічними озна- ками й одночасно відрізняються між собою стати- стично частотою зустрічальності певних ознак. Для порівняльної характеристики вибирають не будь які, а дискретні, якісні ознаки, зумовлені аль- тернативними алелями гена. Ці ознаки називають фенами або маркерами генотипного складу по- пуляцій, їх легко кількісно обліковувати. Прикладом може бути чорне і червоне забарвлення надкрил двокрапкового сонечка (Adalia bipunctata). Екологічні характеристики популяцій. Еко- логічно популяції характеризуються величиною ареалом, чисельністю), віковим і статевим складом, динамікою. Розміри популяційних ареалів 286 2.1. Синтетична теорія еволюції значною мірою залежать від ступеня рухливості осо бин радіуса індивідуальної активності. Якщо та кий радіус невеликий, розміри популяційного ареалу також малі. Популяції наземного слимака (Сереа nemoralis) розміщуються на території одного парку чи галявини, а популяції деяких птахів (качки) зай мають простір у мільйони квадратних кілометрів. У рослин радіус індивідуальної активності визна- чається відстанню, на яку може поширитися пилок, насіння або вегетативні частини, які дають почато новій рослині. Ареал популяції може бути трофіч ним(для живлення) і репродуктивним (для розмно- ження). У більшості випадків вони не співпадають. Репродуктивний ареал відповідає ділянкам більш Компактного заселення і займає порівняно невели ку територію. Кожна популяція має певну чи сельність (кількість особин у популяції), середнє значення якої є її якісною характеристикою. У по пуляції наземного слимака може бути до тисячі осо- бин, а в популяціях комах або дрібних рослин на відкритих просторах сотні тисяч і мільйони осо бин. З чисельністю популяцій прямо зв'язана "цінність" кожної особини для еволюції. У популяції, яка складається з мільйонів особин (рис. 2.7), із загибеллю однієї або навіть тисяч з них генетичний склад популяції помітно не збідниться. Навпаки, в нечисленних популяціях загибель кожної особини може вплинути значною мірою на еволюційну долю всієї популяції. Існують мінімальні значення чисель ності. Скорочення чисельності нижче цього мініму му веде до вимирання популяції впродовж кількох поколінь. Віковий склад популяції визначається тривалістю життя особин, віком досягнення ними статевої зрілості, інтенсивністю розмноження. Πο- ----ляції дрібних ссавців з невеликою тривалістю жит тя складаються переважно з молодих статевонезрі лих особин. Такі популяції характеризуються знач- ними коливаннями чисельності. У популяціях тва рин з великою тривалістю життя число статевозрі лих особин завжди переважає число статевонезрі лих. Коливання чисельності особин у таких популя ціях незначні. Статевий склад популяції зумов лений еволюційно закріпленими механізмами фор- мування співвідношення статей первинного (на момент зачаття), вторинного (на момент народжен ня) і третинного (у дорослому стані). Вторинне і тре тинне співвідношення статей у різних видів коли Рис. 2.7 Колонія кажанів (Nyctalus noctula). вається у значних межах. У людини при народженні співвідношення чоловічої і жіночої статей складає відповідно 106:100. У репродуктивний період (18 років) це співвідношення вирівнюється, у 50 років на 100 жінок припадає 85 чоловіків, у 80 років 50 чоловіків. Динамікою популяції називають коливання величи- ни популяції (ареалу, чисельності особин, вікового і статевого складу. Генетична характеристика популяцій. Ге- нетично кожна популяція характеризується певним генофондом (сукупність усіх генів популяції). Носі- ями генів є особини популяції. Сукупність генів однієї особини називається генотипом Гени існують у різних формах (алелях). У генотипі особини пред- ставлені тільки два алелі даного гена, і в рівних співвідношеннях (0,5А:0,5а), у генофонді популяції можуть бути всі алелі даного гена і ці алелі зустрі- чаються в різних співвідношеннях, з різною частотою (наприклад, 0,ЗА:0,7а). Генетична структура популяції характеризується якісним складом генів і певними частотами алелів і генотипів. Частотою алеля генотипу називається відносне число особин в популяції з даним геном, генотипом. Частоти ви- ражають у відсотках або, що найчастіше, десятко- вими дробами. Генофонди природних популяцій характеризують- ся генетичною гетерогенністю, генетичною єдністю 287 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому і динамічною рівновагою частот алелів і генотипів. Генетична гетерогенність (спадкова різноманітність, генетичний поліморфізм) зумовлена наявністю в генофонді популяції одночасно різних алелів окре- мих генів. Вона створюється мутаційним процесом (мутаційна мінливість), процесом рекомбінацій (ком бінативна мінливість), а також вноситься в популя- цію міграціями з інших популяцій, але і в цьому ви- падку зумовлена вищевказаними процесами. Пер- винним є мутаційний процес. Тільки він створює нові алелі. Але основна частина генетичної мінливості представлена комбінативною мінливістю (рекомбі націями), яка створюється кросинговером і незалеж- ним розходженням негомологічних хромосому мейо- зі, випадковим поєднанням гамет при заплідненні. Комбінативна мінливість невичерпне джерело спадкових змін. Розрахунки показують, що при схре- щуванні організмів, які відрізняються у загальному за 1000 локусів, кожний з яких представлений 10 але- лями, число можливих генотипів у потомстві буде складати 10 1000 , що перевищує число електронів у Всесвіті. Мутаційний процес і генетична комбінато- рика створюють таку різноманітність, що в популяції, яка розмножується статевим шляхом, не існує двох абсолютно ідентичних особин. Еволюційне значення генетичної гетерогенності полягає у тому, що мутації і рекомбінації є матеріалом для природного добору. У разі їх відсутності, як це має місце у генетично однорідних популяціях (чисті лінії), природний добір неефективний. Незважаючи на гетерогенність осо- бин (генотипів), популяція являє собою єдину гене- тичну систему, цілісність якої забезпечується до статнім рівнем внутршшьопопуляцшної панміксп. Генофонд (алелофонд) популяції. Природним популяціям властива генетична гетерогенність. Зав- дяки цьому популяції набувають необхідної пластич- ності щодо гетерогенного, мінливого середовища існування. Генетична гетерогенність популяції доз- воляє виду використовувати як нові спадкові зміни, що виникли за життя одного покоління, так і ознаки, набуті в попередніх поколіннях. Генофонд популяції це різноманітність елемен- тарних спадкових ознак у межах сукупності особин, які складають популяцію. Генофонд це сукупність алелів, які містить певна вибірка індивідів. Тому термін генофонд тотожний терміну алелофонд. Генофонд локальної популяції містить, крім мономорф них, різні поліморфні гени. Популяція може набувати нового алеля внаслідок мутації, яка виникла в окре- мої особини, або в результаті міграції носія цього алеля з іншої популяції. Такий процес отримав назву потік генів. Він здійснюється шляхом розселення. переміщення в просторі окремих особин, їхніх спор, пилку (гамет) або окремих органів (насіння тощо). Мутаційний процес і потік генів створюють у популяції мінливість за окремими генами. Кожна популяція характеризується специфічним генофондом з властивим тільки їй співвідношенням частот різних алелів таз різним характером мінливості. Завдяки дії природного добору популяції набува- ють оптимальної пристосованості до умов існуван- ня та стійкості до зміни цих умов. Це забезпечується широтою норми реакції генотипів і генетичною ге- терогенністю популяцій. Облік генофонду популяції завжди залишається неповним, що зумовлено недосконалістю методик, обмеженістю можливостей вивчення всіх особин популяції тощо. На підґрунті комбінативної мінливості виникає адаптивний поліморфізм природних популяцій. Кон- цепція генофонду ширша, ніж концепція поліморфіз му. Генофонд популяції складається із всіх генів, шо входять до її складу. Тому популяцію можна описа ти кількісно, використовуючи типи генів, які містять ся в її генофонді, та їх частоти. 288 закон сталості генетичної струк- тури ідеальних популяцій (закон Ха р д і В ай н б ер гав и кори стан н яз а кону Ха р д і Вайнберга для визначення гене- тичної структур и реальних попу- ляцій і популяцій людей Закон Харді Вайнберга. Математичну за- лежність між частотами алелів і генотипів в іде- альній популяції встановили одночасно у 1908 р. і незалежно один від одного англійський математик Дж. Харді і німецький лікар В. Вайнберг. Ця зако 2 . 1 . 7 Ідеальні таре аль н і попу ля ц і ї 2.1. Синтетична теорія еволюції Рис 2.8 Закон Харді Вайнберга. двох алелів, дер частота домінантного алеля А;д частота рецесивного алеля ар частота домі- нантних гомозигот АА; 2pq частота гетерозигот Аа; q 2 частота рецесивних гомозигот аа. Утих випадках, коли ген представлений серією алелів, формула Харді Вайнберга має вигляд квадрата багаточлена. Для трьох алелів з частотами р, д, г, причому (p+q+r =1), рівноважна частота генотипів визначається за формулою квадрата тричлена (p+q+r) 2 = p 2 +q 2 +r 2 +2pq+2pr+2qr. Для двох алелів гена рівноважна частота генотипів встановлюєть- ся вже в першому поколінні, для трьох і більше алелів у наступних поколіннях, але обов'язково встановлюється. Популяція, яка описується рівнянням Харді Вайн- берга (p+q) 2 , є ідеальною популяцією; вона знахо- диться у стані генетичної рівноваги (генетичної ста- більності). У такій популяції генофонд не змінюється з покоління в покоління, відсутня генетична мінливість і не відбувається еволюційний процес. Але еволюція на Землі триває понад 3,5 млрд. років. У природі іде- альні популяції не зустрічаються, існують реальні популяції, в яких: чисельність особин не буває не- скінченно великою, панміксія не абсолютна, відбу- ваються мутаційний процес, природний добір, міграції. Але цене зменшує цінності закону Харді Вайнбер- га. Він визначає умови генетичної стабільності вшьносхрещуваної популяції і умови, які порушують цю стабільність. Сама по собі частота генів у попу- ляції в процесі генетичної комбінаторики ("перетасу- вання" генів) при вільному схрещуванні не змінюєть- ся. У великих вільносхрещуваних популяціях спо- стерігається тенденція до відносного збереження 289 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому частот алелів у ряді поколінь. Частоту генів у попу- ляції змінюють і тим самим порушують генетичну рівновагу такі фактори, як мутаційний процес, мігра- ція, природний добір, дрейф генів. З рівняння Харді Вайнберга випливає важли- вий наслідок значна частина рецесивних алелів у популяції знаходиться у гетерозиготному стані. Тому в кожному поколінні з популяції може елімінуватися лише незначна частина рецесивних алелів ті алелі, які перейдуть у гомозиготний стан (аа), проявляться фенотипно і підпадуть під дію природного добо- ру. Закон Харді Вайнберга носить теоретичний характер, але має широке застосування в попу- ляційній генетиці як основа популяційно статистич- ного методу при математичному вивченні проблем еволюції. У медико генетичних дослідженнях він без будь яких додаткових методів дозволяє вста- новити частоту рецесивного патологічного алеля, частоту гетерозигот носіїв цього алеля, генетичну структуру популяції. Для цього потрібно знати частоту рецесивних гомозигот q 2 , тому що це єдиний генотип, який можна розпізнати за його фенотипом. Популяція це досить численна і тривало існу- юча в природі сукупність особин певного виду, які впродовж тривалого часу (великої кількості поколінь) населяють визначену територію, всередині якої відбувається в тій або іншій мірі панміксія, відсутні помітні ізоляційні бар'єри, яка відокремлена від сусідніх сукупностей особин того ж виду певним ступенем добору, або різних форм територіальної чи біологічної ізоляції. Популяція є елементарною структурною одини- цею еволюційного процесу. Це реальне природне явище, з яким пов'язане існування будь яких живих організмів. Всередині популяції існує виняткова пан- міксія: схрещування особин, які походять з різних популяцій, явище рідкісне, атому обмін генетич- ною інформацією між різними популяціями одного виду різко обмежений. Різні умови існування, в яких перебувають попу- ляції одного виду, зумовлюють різний напрямок дії природного добору. Властивості популяції: величина, ступінь ізольо- ваності від суміжних популяцій, периферичне або центральне розташування популяції в межах ареалу виду, статевий і віковий склад популяції, внутріш ньопопуляційний поліморфізм. Особливості популяційних генофондів за ефек- ту добору набувають пристосувального характеру підбір алелів, що в конкретному генофонді за- безпечує специфічну комбінативну і модифікацій- ну мінливість у популяції, стає оптимальним в умо- вах існування цієї популяції. Таке визначення стосується двостатевих організ- мів, що здатні до схрещування. Популяцією в орга- нізмів, що розмножуються нестатевим шляхом, партеногенетично або самозаплідненням, необхід- но вважати групу особин клону або чистої лінії, як займають певний ареал і відокремлені від таких же сукупностей особин простором з меншою числен- ністю або відсутністю особин даного виду. Панміксія, в першу чергу, визначає єдність по- пуляції як еволюційної одиниці. Проте ступінь панміксії може коливатися серед різних видів за- лежно від характеру розмноження. У великій поліморфній панміктичній популяції, ЯКІ складається з однакових за життєздатністю та плідністю особин, різні гомозиготні і гетерозиготні генотипи швидко досягають рівноваги частот за- лежно від існуючих у популяції частот алелів. • популяція елементарна одини- ця еволюції Мікроеволюцією називається еволюційний про- цес, який відбувається всередині виду, веде до його диференціації і може завершитися утворенням нового виду. Але найчастіше результатом мікроеволюції є утворення генетичного поліморфізму. Мікроеволю ція здійснюється у короткий історичний час і доступна для безпосереднього вивчення. Вчення про мікро еволюцію складає основу синтетичної теорії еволюції. Це вчення ґрунтується на точних методах дослід- ження еволюційного процесу в популяціях (генетичні, екологічні, математичні, експеримент з моделюван- ням). За синтетичною теорією еволюції, популяція елементарна одиниця еволюції. Елементарним ево- люційним матеріалом є мутація. Видоутворення по- чинається з елементарного еволюційного явища стійкої і напрямленої зміни генетичного складу (ге- нетичної конституції або генофонду) популяції. 290 |