Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
2 . 1 . 1 0 Природний добір як головний рушійний, творчий фактор еволюції 2.1. Синтетична теорія еволюції й рактор природний добір діє в популяціях. Попу :пля поле дії, окремі особини об'єкти дії, а кон оетні ознаки точки прикладання добору. Добір • виключно на фенотипи. Добір генотипів відбу- ваться через добір фенотипів. Фенотипи, присто- їм зані до даних умов, зберігаються добором, не тгчістосовані елімінуються. Впливаючи на вижи _ :ня окремих особин з певним фенотипом, добір шачає і долю генотипів. Але виживання виду в йлому забезпечує загальна генетична реакція всієї : луляції. Тільки ті організми, які вижили і передали : Ξ ї гени наступному поколінню, зроблять внесок у . нофонд і еволюційну долю виду. Еволюція здійс яоється шляхом безперервної заміни у популяціях дних генотипів іншими. Природний добір відбу- деться на всіх стадіях онтогенезу. На дорепродук гвних стадіях індивідуального розвитку (в ембріо енезі) переважним механізмом добору є диферен альна (вибіркова) смертність. Вирішальним фактором виживання є пристосо •• ^ність організмів до певних умов середовища, пристосованість зумовлена генотипом і визначаєть і середнім числом нащадків, залишених цим генотипом, у порівнянні з середнім числом нащадків нших генотипів. Пристосованість (w) є функцією :ефіцієнта добору (1 S). Якщо співвідношення :астот розмноження апелів складає 99α: 100Α, a S = .01; тоді wa = 1 S = 0,99, або wa = 99а/100А = .99. У популяційній генетиці висока пристосованість значає генетично зумовлений успіх у розмноженні. д особина вважається більш пристосованою, яка зіалишищ після себе життєздат Ї і плодюче потомство, ніж інші особини. У популяціях існують різні форми природного бору. Основними з них є три рушійний, стабілі ючий і дизруптивний. Рушійний (спрямований) добір відбувається у зповідь на односпрямовану поступову зміну сере вища, або коли вид розширює свій ареал (рис. 2.12) ериферійні популяції пристосовуються до нових ов. Добір при цьому поступово зсуває середнє ічення ознаки (норму, оптимальний фенотип) в тн бік, а це веде до поступового заміщення ста ' норми, яка прийшла у невідповідність до нових ов, на нову норму (з числа існуючих фенотипів), . виявилася більш пристосовною. Після того, як іий фенотип прийде в оптимальну відповідність з Рис. 2.12 Схема дії рушійного добору: а б, в варіаційні криві мінливості популяцій предків; г мінливість нині існуючої популяції. новими умовами середовища, у дію вступає стабі- лізуюча форма добору, яка закріплює цю норму. Ру- шійний добір є прогресивною формою, яка сприяє збільшенню частоти нових апелів і веде до еволю- ційних змін. Класичним прикладом рушійного добору є яви- ще індустріального меланізму поступове заміщен- ня світлих форму популяціях метеликів на темні у відповідь на забруднення середовища темними про- мисловими викидами в результаті промислової ре- волюції (рис. 2.13). Індустріальний меланізм впер- ше був описаний у метелика березового п'ядуна (Biston betularia) біля Манчестера в Англії. До про- мислової революції популяція березового п'ядуна склада л ас я ^ ^ см т мху Щ ШІЩ була виявлена меланістична (темна) форма, а в 1895 р. популяція березового п'ядуна на почорнілій від кіптяви і диму корі берез складалася вже на 98 % із темних метеликів. Для пояснення такої заміни ви- сувалися різноманітні гіпотези, у тому числі і ла марківські: личинки метеликів живляться забруд- неним темним листям беріз і передають темне за- барвлення дорослим формам. Дослідження показали що цене так збільшення темних форму попу- ляції березового п'ядуна в промислових районах є результатом дії природного добору. Встановив це ух роках нашого століття Кеттлуелл. Березові п'я- дуни активні в нічний часа вдень відпочивають на стовбурах дерев. За допомогою кінозйомки Кеттлу- елл показав, що метеликів знищують вдень денні комахоїдні птахи, вибірково "виїдаючи" на світлій 297 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.13 Дія природного добору на прикладі забарвлення крил у метеликів: а промислове забруднення призвело до збільшення плямистих та темних метеликів. До промислової революції плямисті метелики були більш поширені, ніж темні, оскільки темних метеликів легко помітити на сонці, між освітленими стовбурами дерев; б упродовж половини XIX століття темні метелики стали поширюватись, оскільки вони непомітні на фоні дерев, покритих сажею в далі проходив контроль за забрудненням повітря, і світлі метелики стали знову численнішими за темних. корі темних метеликів, а на темній світлих, здійснюючи природний добір. Пізніше було вста- новленою, що темне забарвлення зумовлене домі- нантним алелем С (ген "carbonaria", генотип СС, Сс), світле рецесивним алелем с (генотип сс). Одержаний і проаналізований доказ дії природного добору мав настільки велике значення для науки, що у центральному павільйоні Всесвітньої вистав- ки (1958) у Брюсселі поруч із стендами, які відби- вали досягнення з оволодіння атомною енергією, стояв стенд, присвячений документальному підтвердженню наявності природного добору у при- родних популяціях. 298 Стабілізуючий добір. За відносно стабільних умов середовища стабілізуючий добір елімінує (усу- ває) всі крайні відхилення як непристосовані і збегі гає середнє значення ознаки норму, яка встанови- лася раніше і пристосованість якої вже доведена результатом попереднього добору (рис. 2.14). Це консервативна форма добору, яка зменшує мін- ливість ознаки, звужує норму реакції, підтримує стабільність фенотипу і не сприяє еволюційним змінам. Учення про стабілізуючий добір розробив І.І. Шмальгаузен (1884 1963). Дію стабілізуючого добору можна пояснити на багатьох прикладах. Так, після снігопаду і сильних вітрів у Південній Аме 2.1. Синтетична теорія еволюції Рнс. 2.14 Схема дії стабілізуючого добору. Мінливість предкової популяції була ширшою, ніж сучасної. Звуження діапазону мінливості відбу лося за рахунок вимирання особин з крайніми проявами ознаки. Рис. 2.15 Схема дії дизруптиеного добору: а попередня норма реакції організми вимирають; б, в нові норми реакції. Стрілки вказують на- прямок дії добору. риці було знайдено 136 оглушених і напівживих до- мових горобців (Passeter domesticus). У лабораторії 72 з них вижили, а 64 загинули. Ті, що загинули, мали або дуже довгі, або дуже короткі крила, а ті, що вижили, середні, "нормальні" крила. Стабілізую- ча форма добору у природних популяціях діє по всюдно. Одним із непрямих доказів цього є той факт, що переважна більшість особин у популяції має се- реднє значення ознаки. Стабілізуючий добір діє у тісному взаємозв'язку з рушійною формою добору. Так, до промислової революції стабілізуючий добір усував з популяції темних метеликів, а в індустріаль них умовах той самий добір усуває світлу форму з популяції метеликів меланістів. Дизруптивний (розсікаючий) добір. За умови тривалої і різноспрямованої зміни середовища диз руптивний добір зберігає крайні варіанти й елімінує середні, проміжні, варіанти (рис. 2.15). Добір при цьому розсікає популяцію на дві і більше субпопу ляцій (дивергенція), кожна з яких однаково добре пристосована до умов існування. В результаті диз руптивний добір веде до появи у популяції різних фенотипів (поліморфізм) (рис. 2.16). Класичний приклад дії дизруптивного добору на океанічних островах, де дмуть сильні вітри, комахи або зовсім не мають крил, або мають дуже розвинуті крила. В обох випадках вони не зносяться вітром уморе. Статевий добір. Однією з форм природного до бору є статевий добір (рис. 2.17). Його основу скла- дають взаємостосунки між статями. У статевому доборі більшу активність мають переважно самці, що проявляється у бійках, співах, залицянні, демон- стративній поведінці. Найсильніший самець або са- мець, що найбільш здатний привернути до себе ува- гу самки, має більше шансів залишити після себе численне потомство. З процесом статевого добору зв'язане явище статевого диморфізму відмінність за вторинностатевими ознаками між самцями і самками. Статевий диморфізм є наслідком статевого добору, він особливо поширений серед комах, птахів. Індивідуальний і груповий добір. Індивідуаль- ний добір веде до диференціального розмноження окремих особин, які мають перевагу в боротьбі за існування, груповий добір до диференціального розмноження певної групи особин, яка вступила у Рис. 2.16 Дизруптивний добір. 299 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.17 Продукти статевого добору, що збільшують індивідуальні шанси спарювання: а чудове пір'я; б крислаті роги. конкурентні взаємовідносини з іншими групами. При груповому доборі закріплюються ознаки, корисні для групи в цілому, для окремої особини вони можуть бути і несприятливими. Доказом групового добору є принцип Гаузе, за яким два види із схожими вимо- гами до середовища не можуть довго існувати на одній території; один з них обов'язково буде витіс- нений іншим, або ці види в результаті групового до- бору пристосуються до існування в різних екологіч- них нішах. Творча роль природного добору. Природний добір не можна розглядати як "решето, що сортує генотипи за пристосованістю. В еволюції йому на- лежить творча роль. З різноспрямованих випадко- вих спадкових змін, малопомітних наперший погляд, він підхоплює ті з них, які мають адаптивне (при- стосувальне) значення. Діючи шляхом збереження, нагромадження і підсилення корисних для виду в цілому ознак упродовж багатьох поколінь, добір веде до удосконалення існуючих і вироблення но- вих пристосувань, до створення нових форм. У цьо- му відношенні дію добору порівнюють з дією скульптора. Як скульптор з брили граніту, яка не має фор- ми, створює чудесні творіння, лише відсікаючи не- потрібне, так і добір примножує численні зміни, ство- рює пристосування і види, усуває від розмноження менш вдалі особини. 2.1.11 Головні результати мікроеволюції • видоутворення • генетичний поліморфізм • адаптації • механізми видоутворення та його етапи Мікроеволюція це систематична зміна частот гомологічних алелів, ділянок хромосом або цілих хромосому локальній популяції. Мікроеволюціею називають будь яке збільшення або зменшення ча- стоти в генофонді варіантної форми, яка зустрічаєть- ся в популяції з покоління в покоління. Мікроеволюційне вчення вивчає виникнення і пе- ребіг популяційно генетичних процесів, які призводять до формування явища адаптації, закріплення внутрі шньопопуляційних явищ поліморфізму, видоутворен- ня та інших пускових процесів еволюції. При вивченні мікроеволюційного процесу необхідно враховувати властивості популяції (див. 2.1.8). Видоутворення. Процес видоутворення скла- дається з кількох послідовних етапів: 1) мінливість поліморфних генів; 2) утворення нового співвідно- шення алелів; 3) закріплення нового поєднання алелів 300 2.1. Синтетична теорія еволюції у популяції; 4) захист нового поєднання алелів ме- ханізмами репродуктивної ізоляції. Мікроеволюція викликає дивергенцію форм аж до утворення нового виду і триває без будь яких розривів всередині форм, які виникли. Внаслідок мікроеволюції з'являються адаптації процес еволюційних змін, шляхом якого забезпе- чується пристосування організму до умов довкіл- ля. Механізмом цього вирішення є еволюція шляхом природного добору. Генетичний поліморфізм Поліморфізм це існування в популяції двох або більше різко відмінних форм, за якого частота більш рідкісної форми визначається новими або повтор- ними мутаціями. Поліморфізм це така мінливість у популяції, коли визначається чітке менделівське розщеплення. Генетичний поліморфізм це переривчаста мінливість за гомологічними алелями одного і того ж генного локуса. Генетичний поліморфізм лежить з основі різноманітності. Адаптації. Розрізняють загальні і спеціальні адаптації. Перші дозволяють організму існувати в широких межах середовища, а другі являють собою адаптації до певного способу життя. Так, на приклад, крило птаха це загальна адаптація, а до- лотоподібний дзьоб і пристосовані до повзання задні кінцівки адаптація спеціальна. Адаптація людини до середовища зумовлена зміною її морфологічних та фізіологічних властивос- тей. Тому однакові риси пристосування до умов тро пічної зони характерні як для корінних жителів Африки (негроїди), так і для європеоїдів Індії, австралійців. Єдині риси пристосованості характерні для мешкан ців Крайньої Півночі (ненці, чукчі, ескімоси, саамі). Видоутворенням називається процес утво- рення одного або кількох нових видів з видів, що існували раніше. Поява нового виду являє собою результат мікро еволюції. Способи і шляхи видоутворення різні, але обов'язковою умовою будь якого з них є виникнен Філітичне видоутворення поступове перетво- рення в часі одного виду на інший за зміни умов на всьому ареалі; число видів при цьому не збільшується. Дивергентне видоутворення (істинне, сегре гаціогенез) видоутворення на основі дивергенції (розходження ознак). Материнський вид при цьому розділяється на окремі угруповання (диференціація) з наступною адаптивною радіацією і перетворенням на нові види за схемою екоелемент —> популяція —> екологічна (або гео- графічна) раса —» вид. Це найбільш поширений, типовий спосіб видоут- ворення, він веде до збільшення числа видів (різно- манітності). Види при цьому утворюються повільно. Видоутворення на основі дивергенції описав Дарвін. Гібридизація один із способів видоутворення, при якому новий вид утворюється на основі об'єд- нання двох вихідних видів (синтезогенез), напри- кладу квіткових рослин. Цей спосіб видоутворен- ня менш поширений у природі через труднощі, які виникають при подоланні репродуктивної ізоляції між видами і через стерильність гібридів. Шляхи видоутворення. Існують алопатрич ний (від грец. άλλος інший і πατριά походжен- ня, рід) і симпатричний (від грец. σΰμ разом і πατριά походження, рід) шляхи видоутворення. Алопатричним, або географічним, видоутворен- ням називається утворення нових видів з популяцій, роз'єднаних між собою простором (географічна ізо- ляція). Географічна ізоляція виникає первинно і пе- решкоджає потоку генів (рис. 2.18). Якщо вона три- ває впродовж багатьох поколінь, може вторинно виникнути генетична ізоляція, яка призупиняє потік генів між популяціями. Генетична ізоляція збері- гається і в тому випадку, коли популяції за певних умов можуть опинитися разом. Алопатричне видо- утворення відбувається повільно і дає види, які, як правило, відрізняються від вихідного за морфофізі ологічними ознаками. Більшість видів, особливо у тварин, виникає алопатричним шляхом. Прикладом алопатричного видоутворення на основі роз'єднан 301 новими і вихідним видами. З утворенням нового виду мікроеволюційні процеси не припиняються, а продовжуються і дають початок макроеволюції. Основні способи видоутворення: а) фі літичне; б) дивергентне і в) гібридизація. ного виду можуть бути види конвалії (рід Convallaria). Материнський виду третинному періоді мав су- цільний ареала в четвертинному через зледеніння розпався на ізольовані частини, де з часом утворили- ся нові види (Св Європі, Св Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.18 Географічне видоутворення. Закавказзі, Сна Далекому Сході), які від- різняються між собою за розміром, формою віноч- ката іншими ознаками. Прикладом алопатричного видоутворення у тварин на основі розширення ареалу вихідного виду можуть бути два види мартинів: сріблястий (Larus argentatus) і клуша (L. fuscus), поширених на узбережжі Балтійського і Північного морів. Вони не схрещуються між собою, але зв'я- зані перехідними підвидами, які схрещуються і да- ють плодюче потомство. Симпатричним називається видоутворення без географічної ізоляції, коли нові види виникають все- редині ареалу вихідного виду, так що ізоляція з самого початку є генетичною. Симпатричний шлях видоутворення є порівняно швидким; при цьому ут- ворюються види, переважно близькі до вихідного виду за морфофізіологічними особливостями. Ос- новні способи симпатричного видоутворення: а) полі- плоїдія; б) міжвидова гібридизація; в) хромо- сомні перебудови і г) видоутворення на основі екологічної ізоляції. Перші три форми є прикладом миттєвого видоутворення (сальтацій). Поліплоїдія (від грец. poly багаторазовий. eidos вид) форма симпатричного видоутворен- ня шляхом миттєвого кратного збільшення числа хромосом одного генотипу (аутополіплоїдія). Груші близьких видів (ряди) з кратним числом хромосом відомі у багатьох рослин. Так, у роді пшениць (Triticum) число хромосому різних видів кратне 7, а саме: 14,21,28,..., 42. Поліплоїдні форми, як правило, мають більші розміри клітин і здатні існувати в більш суворому кліматі. Саме тому серед рослин високогір'я, Арктики багато поліплоїдних форм. Міжвидова гібридизація форма симпатрич- ного видоутворення, за якої новий вид виникає в ре- зультаті схрещування між особинами двох різних видів. Плодючі гібриди виникають у тому випадку, коли міжвидова гібридизація супроводжується по- двоєнням числа хромосом двох різних геномів і ут- воренням алополіплоїда. Прикладом може бути гібрид між редькою (Raphanus sativus) і капустою (Brassica oleracea), експериментально одержаний генетиком Г. Д. Карпеченком (1899 1942) (рис. 2.19). Ці дві рослини належать до різних родів, але мають по 18 хромосом кожна. Одержаний гібрид також мав 18 хромосом по 9 хромосом від кожного з батьків. 302 |