Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
Кишковий канал хребетних (а круглороті; б селяхм; в окунь г жаба д голуб; є кролик ж людина): 1 стравохід; 2 кишківник; 3 печінка; 4 жовчний міхур; 5 дванадцятипала кишка 6 шлунок; 7 підшлункова залоза; 8 середня кишка 9 тонка кишка 10 пряма кишка 11 відхідник; 12 товста кишка 13 пілоричні вирости; 14 сечовий міхур; 15 воло; 16 сліпа кишка 17 червоподібний відросток. 351 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому попередньої хімічної обробки. Шлунок диференці- юється на два відділи: залозистий, вкритий числен- ними залозами, де відбувається хімічна обробка їжі, і м'язовий (пупок, в якому їжа механічно по- дрібнюється шляхом перетирання. Довга тонка кишка починається дванадцятипа- лою, яка відходить від м'язового шлунка й утворює характерну петлю навколо щільної підшлункової за- лози. Тонка кишка переходить у товсту, яка безпо- середньо відкривається у клоаку. На межі між тонкою й товстою кишками у більшості птахів розта- шовуються два порожнистих вирости сліпа кишка. Від верхньої стінки клоаки відходить сліпий відросток фабрицієва сумка залоза внутрішньої секреції та орган імунітету, властива тільки птахам рис. 2.62 д Таким чином, коротка задня кишка не диференційована на товсту і пряму, внаслідок чого фекальні маси тут не затримуються. У ссавців органи травлення досягають найви- щого розвитку (рис. 2.62 є Травний тракт розпо- чинається передротовою порожниною, розташова- ною між губами, щоками і щелепами. М'язисті губи властиві лише ссавцям. У ротову порожнину, відок- ремлену від носоглоткового ходу вторинним твердим піднебінням, відкриваються протоки чотирьох пар великих слинних залоз, які виділяють слину різного складу. Форма і розміри щелеп, форма і ступінь рухомості язика різні. Гетеродонтна зубна система, що намічалася лише в деяких рептилій, стала у ссавців однією з відмінних ознак. Зуби ссавців диференційовані на різці, ікла, псевдокутні і кутні. Зуби, як правило, за- знають одноразової зміни. Зуби сидять в альвеолах на щелепах і зазвичай мають обмежений ріст. Про- те у деяких груп ссавців (наприклад, у гризунів) зуби, які дуже стираються, ростуть весь час. Кількість зубів у різних груп ссавців різна, але для кожної вона постійна. Шлунок ссавців чітко відмежований від інших відділів травного тракту і має численні залози. Роз- ширений початок шлунка називається кардіальним відділом, а звужений кінець пілоричним. У ньо- му розрізняють малу кривину, спрямовану вправо і вгору, і велику, спрямовану вліво і трохи вниз. Формата об'єм шлунка різні, що повязано з характером їжі. В однопрохідних ссавців шлунок про- стої будови, у більшості ссавців він поділений на Рис. 2.63 Шлунок жуйних тварин: 1 стравохід; 2 рубець; 3 сітка; 4 книжка 5 сичуг; 6 воротар шлунка. відділи. Особливо складним є шлунок жуйних ко- питних (рис. 2.63). Травний тракт вистелений одношаровим цилінд- ричним епітелієм і поділяється на відділи. Відхідник відокремлений від сечостатевого. Збільшується всмоктувальна поверхня кишки внаслідок утворення складок та ворсинок на її внутрішній поверхні (рис. 2.64). Довжина кишко вого каналу залежить від характеру їжі, якою жив- ляться тварини (рис. 2.62 ж. Передня, або тонка, кишка є головним органом травлення. У передню частину цієї кишки, що має назву дванадцятипалої, відкриваються протоки пе- чінки та підшлункової залози. У середній, або товстій, кишці всмоктується вода і формуються фекальні маси. У ссавців на межі тонкої і товстої кишок знаходиться сліпа кишка різної будови. Задня, або пряма, кишка резервуар для фекаль- них мас, закінчується самостійним анальним отво- ром. Стінки прямої кишки гладенькі. У хребетних, крім слинних, ще є дві травні зало- зи печінка та підшлункова залоза. Остання лежить у петлі дванадцятипалої кишки, гроноподібної форми, частки її розсіяні по брижі дванадцятипалої кишки. Печінка, крім виділення жовчі, яка емульгує жири й 352 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу активує травні ферменти, відіграє важливу роль в обміні речовин. У ній нейтралізуються деякі шкідливі продукти обміну, утворюється сечовина, нагромад- жується глікоген. Ферменти підшлункової залози роз- щеплюють білки, жири та вуглеводи. Таким чином, еволюція травної системи йшла у напрямку: • удосконалення травного каналу шляхом ди ференціації на відділи; • збільшення площі слизової оболонки шляхом подовження кишківника з виникненням петель утворення складок та ворсинок слизової обо лонки; утворення відростків; занурювання епітелію в кишкову стінку або виходу за її межі, що сприяло утворенню дрібних (шлункові, кишкові) або великих залоз (печінка, підшлункова залоза); • виникнення і диференціації зубної системи; • виникнення травних залоз слинних, печінки, підшлункової; • виникнення язика, м'язистих губ, присінка (між губами і зубами • трансформації зябрової дуги в щелепи орган захоплювання та утримування здобичі, а пізніше і в орган первинного перероблення їжі. Рис 2.64 Схема поверхні тонкої кишки, через яку всмоктуються поживні речовини: 1 складки 2 капіляри; 3 ворсинки 4 мікроворсинки. Порівняльно анатомічний огляд нервової си- стеми Функції нервової системи: • забезпечує сприйняття подразників (чутлива ланка), аналіз та переробку інформації, що надхо- дить (центральна ланка), і реакцію відповідь органів (ефекторна ланка); • інтегрує клітини, тканини, органи в єдину систему і здійснює зв'язок з навколишнім середовищем; • регулює і об' єднує всі життєві функції та про- цеси на різних рівнях, підтримує сталість внутріш- нього середовища і пристосування як цілісної сис- теми до мінливих умов середовища; • забезпечує людині вищу психічну діяльність (мова, память, мислення, емоції, навчання і фор- мування форм соціальної поведінки). У хордових нервова трубка розташована на спинній стороні. Передній кінець трубки розширений і утворює головний мозок. Задня, циліндрична, час- тина трубки дістала назву спинного мозку. У зарод- ка ЦНС закладається у вигляді поздовжньої смуги потовщеної ектодерми нервової пластинки, яка по- глиблюється, утворює жолоб, що замикається потім у трубку (рис. 2.65). Передній кінець трубки зали- шається досить довго відкритим і має назву невро пор. Задній кінець трубки у зародка сполучається з порожниною кишки (нервово кишковий канал. 353 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.65 Послідовні стадії розвитку центральної нервової системи (схематичні поперечні розрізи): 1 нервова пластина 2 епідерміс; З гангліонарна пластинка. Таким чином, нервова система виникла через відокремлення чутливих ектодермальних клітин, які опускалися глибше під поверхневий епітелій. Нервова пластинка, яка відмежована з обох боків невеликими валками, дає початок спинному та головному мозку, органам зору та більшості пе- риферичних вузлів і нервів. В ембріональному періоді у хребетних наперед- ньому кінці нервової трубки розвиваються три здут- тя, відокремлених перехватами мозкові міхури, що утворюють первинний передній мозок (prosen- cephalon), середній мозок (mesencephalon) і задній мозок (rhombencephalon) (рис. 2.66). Слідом за стадією трьох мозкових міхурів три- ває диференціювання, що призводить до утворення пяти відділів головного мозку. 1. Передній мозковий міхур ділиться поперечною перетинкою на два відділи. Перший з них (передній) утворює передній відділ головного мозку (telence- phalon), який у більшості хребетних складається з півкуль головного мозку, порожнини яких називають- ся бічними шлуночками. 2. Із задньої частини переднього мозкового міху- ра розвивається проміжний мозок (diencephalon), порожнина якого називається третім шлуночком. 3. Середній мозковий міхур не ділиться і пов- ністю перетворюється на середній мозок (mesen 354 cephalon), порожнина якого має вигляд вузького каналу який зв'язує порожнини III і IV шлуночків. 4. Задній міхур утворює в передній частині задній мозок (metencephalon), дах якого виступає у вигляді поперечної складки, яка отримала назву мозочка (cerebellum), а задній міхур утворює дов гастий мозок (myelencephalon). 5. Довгастий мозок з порожниною IV шлуночка переходить безпосередньо в спинний мозок і його канал. Шлуночки мозку утворюються з порожнини нер- вової трубки — невроцеля. Вони з'єднуються між собою, а також із спинномозковим каналом. У кожному відділі мозку розрізняють дах, або мантію (pallium), і дно, або основу (basis). Дах скла- дають частини мозку, які розміщуються над шлу- ночками, дно (основа) лежить під шлуночками. Ре- човина мозку неоднорідна. Деякі ділянки мають темніше забарвлення так звана сіра речовина, інші світліше — так звана біла речовина. Біла речовина являє собою скупчення відростків нервових клітин, які мають особливу мієлінову оболонку. Велика кількість ліпоїдів, що містяться в оболонці, надає масі таких волокон білуватого забарвлення. Рис. 2.66 Розвиток відділів головного мозку (схема (а стадія трьох міхурів (з очними міхурами); б стадія пяти відділів (з очними бокалами 1 первинний передній мозок; 2 первинний середній мозок; З первинний задній мозок; 4 передній мозок; 5 проміжний мозок; 6 середній мозок; 7 задній мозок; 8 довгастий мозок. 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу Сіра речовина складається зі скупчення нерво- вих клітин, розташованих між елементами невроглії. Шар сірої речовини на поверхні будь якого з відділів мозку має назву кори. Період утворення трьох і пяти мозкових міхурів супроводжується нерівномірним потовщенням стінки нервової трубки, внаслідок чого в деяких ділянках її товщина збільшується в декілька разів, у той час як в інших вона залишається тонкою. Велику роль в розвитку нервової системи відігра- ють органи чуттів. Подразнення, що надходять від них, є факторами, які стимулюють прогресивний роз виток нервової системи. Зв'язок нервової системи з органами чуттів слід розглядати філогенетично. Нервова система виник- лаз чутливих клітин ектодерми. У предків хордо- вих, ймовірно, на спинній стороні знаходилася по- -довжня смужка чутливого епітелію, який послужив джерелом для формування нервової трубки. Не виключено, що спочатку сама нервова трубка хор дових виконувала роль органів чуттів. Це підтверд- жується хоча б тим, що у нижчих хордових органи чуття знаходяться ще в мозковій речовині. Напри- кладу ланцетника по всій довжині нервової трубки в її стінках розташовані світлочутливі вічка. Пізніше роль органів чуттів виконували периферичні части- ни (вирости) трубки. Трубка перетворилася з органа чуттів на орган, який збирає і переробляє інфор- мацію, що надходить, і об'єднала всі органи чуттів в єдину систему. Концентрація органів чуттів на передньому кінці тіла зумовила прогресивний розвиток у процесі ево- люції головного відділу нервової трубки. Вважають, що формування трьох мозкових міхурів головного мозку зумовлено впливом трьох провідних органів чуттів, зв'язаних з ними. З огля- ду на це, передній мозковий міхур сформувався під впливом нюхових рецепторів, середній зорових, задній під впливом імпульсів, що надходять від органів слуху. Таким чином, у всіх класів хребетних головний мозок складається з пяти основних відділів: перед- нього, проміжного, середнього, заднього і довгас- того, розташованих в одній і тій самій послідовності. Головний мозок ніколи не зберігає форми прямої трубки, відділи якої йдуть один за одним швидкий ріст окремих частин, зокрема черевної і особливо спинної стінки, призводить до утворення характер- них згинів. Найбільший передній, або тім'яний, згин, який розвивається в ділянці середнього мозку внас- лідок швидкого росту покриття переднього мозку. Ембріональний мозок неначе складається навпіл, при цьому передній мозок стає підігнутим. Менш знач- ний задній, або потиличний згин, який розвивається у задній частині довгастого мозку і має той самий напрям (вгнутістю на черевну сторону. Третій згин розміщується між обома попередніми в ділянці зад- нього мозку і має зворотний напрям, тобто утво- рює на черевній стороні опуклість це середній згин, або згин моста. Всі ці згини присутні в ембріональ- ному мозку, а потім більш чи менш згладжуються, за винятком вищих хребетних, в яких вони і в до- рослому стані добре виражені. Передній мозок відділ мозку, який поступово прогресує, досягаючи у вищих хребетних великих розмірів. У його передній стінці розвиваються парні випинання нюхові частки. У наземних хребетних тварин передня стінка мозку висувається посере- дині у вигляді вертикальної складки, яка поділяє передній мозок на дві півкулі. Проміжний мозок невеликий відділ мозку. У вищих хребетних тварин він майже непомітний, за- кривається сусідніми відділами і видно тільки вис- туп стінок проміжного мозку. Тут утворюються зо- рові горби і знаходиться шишкоподібне тіло, з вент- ральної сторони гіпофіз, судинний мішок залозис- того характеру, лійка і перехрестя зорових нервів. Середній мозок досить великий відділ мозку, особливо у нижчих хребетних. Поверхня його зду- тау вигляді парних зорових часток. У ссавців по- верхня середнього мозку поділяється поперечними перетинками, так що двогорбиковість нижчих пе- ретворюється на чотиригорбиковість. Задній мозок за своєю будовою наближається до спинного, від якого він нечітко відмежований. Головний мозок круглоротих. Всі відділи лежать в одній площині і не накладаються один на одного. Порівняно великі нюхові частки мало відок- ремлені від переднього мозку і мають всередині по- рожнини. Мозочок знаходиться у зародковому стані. Для селяхій характерний значний розвиток передньо- го мозку, але він ще не поділений на півкулі, нюхові частки дуже великі. Проміжний мозок має зі спинного боку шишкоподібне тіло, аз черевного боку 355 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому добре розвинуті нижні частки (lobi inferiores) і су- динний мішок {saccus vasculosus). Середній мозок добре розвинутий і поділений на дві півкулі {lobi optici). Мозочок прикриває не тільки передню частину дов- гастого мозку, але й частину середнього. Поверхня мозочка утворює складну систему завитків. Дов- гастий мозок то видовжений, то більш стиснений. У костистих риб головний мозок має примітив- ну будову, що виявляється в незначних розмірах і слабкому розвитку переднього мозку, який містить велику кількість нервової тканини і є лише епітелі- альним (риса Передній мозок не поділений на півкулі. Основну масу переднього мозку складає дно, де нервові клітини утворюють два скупчення, які отримали назву смугастих тіл (corpora striata). Від переднього мозку вперед відходять невеликі нюхові частки (lobi olfactoria). По суті, передній мо зок риб зв'язаний тільки з органом нюху і є нюховим центром. Порожнина переднього мозку не розділена і дає парний виріст у невеликі сидячі нюхові частки. Проміжний мозок розміщується за переднім. Зверху він прикритий переднім і середнім. Від по Рис. 2.67 Головний мозок хребетних (поздовжній зріз) (а костиста риба; б електричний скат в жаба г плазуни; д птахи є ссавці): 1 передній мозок; 2 шишкоподібне тіло; З гіпофіз; 4 середній мозок; 5 мозочок; β довгастий мозок; 7 проміжний мозок; 8 мантія (дах); 9 смугасті тіла. 356 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу верхні проміжного мозку відходить виріст верхня мозкова залоза шишкоподібне тіло, аз черевного боку добре розвинені нижні частки (lobi inferiores) і судинний мішок (saccus vasculosis). Характерний для костистих риб сильний розви- ток середнього мозку, який утворює у них найбіль- ший відділ головного мозку. Добре розвинутий мо- зочок, який налягає на довгастий мозок і має ви- гляд великого непочленованого тіла і прикриває його порожнину (рис. 2.67 б. У амфібій передній мозок, на відміну від риб, розвинутий краще (рис. 2.67 в Його мантія скла- дається з глибокого шару нервових клітин і поверх- невого шару нервових волокон. Півкулі відокрем- лені одна від одної і мають порожнини бічних шлу- ночків. Поверхня переднього мозку амфібій скла- дається з нервової тканини. Нюхові частки слабко відмежовані від переднього мозку. Згини головного мозку розвинуті мало. Проміжний мозок містить ті самі частини, що й у риб. Слід звернути увагу нате, що в амфібій відсутні характерні тільки для риб нижні часточки і судинний мішок. Поверхня його утворює придаток шишкоподібне тіло, а дно гіпофіз. Середній мозок, порівняно з середнім мозком риб, має відносно малі розміри і починає втрачати зна- чення зорового центру. Мозочок у амфібій зачатковий і має вигляд невеликого валка біля переднього краю ромбоподібної ямки. Уголовному мозку рептилій добре розвинені півкулі переднього мозку (рис. 2.67 г характерною особливістю яких є поверхневий шар сірої речовини певної структури, що утворює вже справжню кору великого мозку (cortex cerebri). Товщина мантії ще порівняно незначна і головну масу переднього мозку, як і в нижчих форм, утворюють смугасті тіла. Ню- хові частки іноді сидячі, але частіше диференційо- вані на стебла і цибулини. Мозкові згини у рептилій добре виражені. Передній мозок поділяється на дві півкулі, які тісно прилягають одна до одної. Сильний розвиток переднього мозку, який налягає частково на задні відділи, при значних розмірах середнього мозку призводить до того, що проміжного мозку звер- ху невидно. Знизу виступає лійка, до якої прилягає гіпофіз. Зверху видно лише додатки проміжного моз- ку шишкоподібне тіло і нерідко добре розвинутий тім'яний орган. У гатерій та ящірок тім'яний орган має вигляд окоподібного міхурця, верхня прозора стінка якого утворює потовщення у вигляді лінзи. Тім'яний орган розміщується в тім'яному отворі черепа під прозорими покривами і зв'язаний з моз- ком за допомогою нерва. Середній мозок рептилій розвинений добре. Мозочок більших розмірів, ніж у амфібій. У дея- ких представників він прикриває значну частину довгастого мозку. У птахів і ссавців головний мозок досягає най- вищого розвитку, але шлях прогресивних змін моз- ку в кожного з цих класів свій, тому в будові і функ- ціях є принципові відмінності. До особливостей будови мозку |