Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
птахів можна віднести: подальше збільшення його загального об'єму і великі розміри переднього мозку, який при- криває собою всі інші відділи, за винятком мозочка рис. 2.67 д Збільшення переднього мозку проходить за рахунок дна, де сильно розвиваються сму- гасті тіла, які так само, як і у рептилій, є провідним відділом мозку. Поверхня переднього мозку зали- шається слабко розвинутою. Вона, як і в рептилій, має невелику товщину. Коране тільки не вдоскона- люється, але навіть зазнає зворотного розвитку. Зокрема, зникає латеральна ділянка кори. Медіаль- на ділянка зберігає своє значення вищого нюхового центру. Нюхові частки дуже малі, що повязано зі слабким розвитком органів нюху вони щільно при- лягають до переднього мозку. Мозкові згини вира- жені дуже різко. Проміжний мозок малий, шишкоподібне тіло роз- винене слабко, гіпофіз виражений добре. Середній мозок добре розвинений відповідно до високого розвитку органа зору. Мозочок дуже великий, прикриває значну час- тину довгастого мозку, складної будови. Велика середня частина мозочка, що має поперечні бороз- ни, утворює "червячок, а по боках є невеликі бічні виступи. Добрий розвиток мозочка пов'язаний з польотом, що вимагає точної координації складних рухів. Довгастий мозок утворює згин донизу, знач- но більший, ніж у рептилій. Головний мозок ссавців (рис. 2.67 є характе- ризується надзвичайним розвитком півкуль перед- нього мозку, при цьому розвиток зумовлений вже розростанням покриття, а не смугастих тіл. Це по- криття являє собою головним чином neopallium, що 357 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.68 Види лейкоцитів: а нейтрофіл; б еозинофіл; в базофіл; г лімфоцит; д моноцит. розвинувся з бічних частин мантії. Збільшення розмірів переднього мозку проходить за рахунок роз- витку поверхні, а не дна, яку птахів. На всій по- верхні мозку з'являється шар сірої речовини, яка складається з нервових клітин (кора. За походжен- ням кора ссавців не гомологічна давній корі плазунів, яка виконує роль нюхового центру. Вона розвивається за рахунок клітин латерального острівця давньої кори рептилій. Тому, на відміну від давньої кори реп- тилій, вона отримала назву нової кори. Нова кора (neopallium) має вищі чутливі (зорові, слухові та до- тикові) і рухові центри (особливо важливі асоціативні центри, що зв'язані з вищою психічною діяльністю). Первинна нюхова мантія (archipallium) витісне- на головним чином вверх і всередину, дала початок гіпокампу. Поверхня півкуль у нижчих форм гладенька, по- ступово ускладнюється з розвитком складної систе- ми борозен. Глибока сільвієва борозна відділяє пе- редню, лобну частку півкуль від нижньої скроневої Поперечна роландова борозна, що розвивається више і спереду від сільвієвої, відділяє лобну частку від верх- ньої тім'яної. Нарешті, у мавп ще одна поперечна борозна відділяє ззаду невелику потиличну частку. Таким чином, еволюція нервової системи відбу- валася в напрямках: • диференціації будови нейронів та їх функціїй (спеціалізація нейронів); • концентрації нейронів у певних місцях тіла з утворенням вузлів, нервових центрів, а пізніше нерво- вої трубки (централізація); • виникнення синапсів, які забезпечують зв'я- зок між нейронами • посилення регулювальної ролі головного відліт. ЦНС у двобічносиметричних тварин (цефалізація). Порівняльно анатомічний огляд імунної си- стеми Функції імунної системи: • підтримання сталості внутрішнього середо- вища антигенного гомеостазу в організмі; • забезпечення умов для антигеннезалежного розмноження лейкоцитів; • захист організму від дії різних пошкоджуваль них факторів екзо й ендогенного походження; • зв 'язування і руйнування інфекційних і неінфек ційних чинників; 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу • забезпечення здатності організму відповіда- тина дію генетично чужорідного антигена клітин- ними і гуморальними реакціями; • утворення усіх видів формених елементів крові рис. 2.68); • контроль за антигенною структурою органів і тканин; • здійснює протипухлинний захист; перебіг і завершення регенераторних і скле- ротичних процесів; • забезпечує участь у процесах елімінації тка- нинних структур, які стали внаслідок мутаційного або процесів відторгнення чужорідними; контроль за перебігом гострого і хронічного запалення; • забезпечення диференціювання клітин. У хребетних тварин реакція імунного розпізна- вання досягла особливої досконалості. Круглороті найдавніша група хребетних тва- рин. Характерно, що локальні, справжні осередки кровотворення з'являються у слизовій і підслизовій оболонках кишки, тому гемопоез невіддільний від лімфопоезу. Представникам цього класу, міногам і міксинам, властиві мононуклеарні клітини, здатні відторгати трансплантат. У них відбувається синтез антитіл до клітинних і білкових антигенів; вони дають специф- ічну відповідь після повторної імунізації бактеріо- фагами або еритроцитами, але кількість утворюва- них антитіл дуже мала. Вироблення антитіл свідчить про появу специфічних В клітин. У міксин відомий тільки один тип константної седиментації, близький до імуноглобуліну класу М. У міног ускладнюються імуноглобулінові молеку- ли, в сироватці крові знайдено два види імуногло булінів, подібних до таких класу Μ і G ссавців. Іму- ноглобулінові молекули містяться в лімфоцитах пе- риферичної крові. У морських міног імунні реакції зумовлені лімфоїд ними клітинами і рудиментарною селезінкою. У них вперше в еволюційному ряді виникає справжнє, не зв'язане з кровотворенням морфологічне утворен- ня тимус. Це дає підставу стверджувати, що у круглоротих виникає новий клітинний тип Т лімфо цит. Лімфоцити міног здатні до трансформації і по- ділу у відповідь на мітогени і специфічні антигени. У міксин еволюція лімфоїдних структур повязана з становленням і розвитком видільної системи. Проте первинний алотрансплантат відторгуєть ся ще за хронічним типом. Так, у міксин (Eptatretus stoutii) він зберігає життєздатність близько 72 діб, а вторинний трансплантату раза менше. Риби характеризуються більш складною, в по- рівнянні з круглоротими, організацією лімфоїдної системи і досить сильною імунною відповіддю; ма- ють повний імунний арсенал лімфоїдних органів. Вилочкова залоза, яка розміщується між другою і пятою зябровими пластинками, складається з ча- сток і часточок. До лімфоїдних органів належать селезінка з осередками лімфоїдної тканини (біла пульпа) навколо кровоносних судин, додаткові скуп- чення лімфоїдних клітин, розсіяних у тканинах шлун ково кишкового тракту і нирках, циркулюючі лімфоїдні клітини. В акул вперше з'являються плазматичні кліти- ни, подібні таким у птахів і ссавців, які здатні утво- рювати антитіла. У риб високорозвинута кровоносна система, у хрящових риб вперше виникає новий тип лімфопое- зу синтезуючий антитіла плазмоцит. Проте і в межах класу риб існують відмінності в імунних реакціях. Так, якщо у костисто хрящових риб (Holostei) відторгнення вторинного трансплантату проходить у хронічній формі, тов костистих риб (Teleostei) первинний і вторинний транспланта- ти відторгуються за гострим типом. У земноводних спостерігається прогресивний розвиток тканин і органів лімфо мієлопоезу. У без- хвостих амфібій, крім тимуса і селезінки, знаходять- ся лімфатичні вузлики і лімфоїдний кістковий мо- зок, які складаються з лімфоїдних і фагоцитуючих клітин. Вони розташовані на шляху кровотоку і за- безпечують фільтрування крові. Лімфоїдна ткани- на поєднана з кишковою і розвинута краще, ніж у попередніх класів. Ці структури (лімфатичні вузли- ки, лімфоїдна тканина кишок, лімфопоетичний кістко- вий мозок) відсутні у хвостатих амфібій. Т клітин на функція характеризується здатністю лімфоцитів селезінки вступати в проліферацію під впливом міто генів і розпізнавати алоантигени. Видалення вилоч кової залози в пуголовків Xenopus laevis гальмує як клітинний, так і гуморальний імунітет. Селезінка вкрита волокнистою капсулою, всере- дині містить білу пульпу, утворену декількома ти 359 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому пами клітин відповідно до різних етапів дозрівання лімфоцитів. У селезінці формуються антитілоутво рювальні клітини (В клітини). Вилочкова залоза складається з трьох часток, містить антитілоутворювальні клітини і здатна до активної селекції антитіл. В амфібій здійснюється синтез імуноглобулінів класу Μ і G аналогічно відповідним класам імуно- глобулінів у ссавців. У них вперше виникають миг- далики. Лімфо мієлоїдний комплекс рептилій за складом органів і тканин, які входять до нього, набли- жується до такого у птахів і ссавців. У черепах і ящірок добре розвинуті вилочкова залоза, селезін- ка, лімфатичні вузлики, лімфоїдні ущільнення кишки і клоаки. Клітини селезінки черепах здатні здійснювати такі реакції клітинного імунітету, як реакції трансплантата проти хазяїна або лізис ксеногенних еритроцитів. Вилочкова залоза нагадує тимус риб і земновод- них, розвивається з ектодермального зародкового листка і є виростом дорзальної стінки глотки. Лімфоїдні скупчення в кишці можна розглядати як еквіваленти мигдаликів і пейєрових бляшок ссавців; утворення в клоаці є гомологом фабриціє- вої сумки птахів, а скупчення в пахвинних і підкриль цевих ділянках прототипи лімфатичних вузлів ссавців. Крім лімфоцитів, плазуни мають і плазма- тичні клітини. Особливість селезінки полягає в тому, що немає чіткого поділу на червону і білу пульпу, відсутні фо- лікули. Таким чином, лімфоїдні органи плазунів свідчать, що еволюція лімфатичних вузлів птахів і ссавців бере початок від загального предка серед рептилій. У птахів органи імунної системи структурно і функціонально розділені; антитілоутворювальні клітини залежать від фабрицієвої сумки, а лімфоїдні осередки розміщуються в оконазальній ділянці і се- лезінці. У кістковому мозку утворюється більшість клітин крові. Під шкірою містяться розкидані лімфоїдні бляшки. У лімфатичному вузлі знаходить- ся центральний лімфоїдний синус із зародковим центром, обмежений щільною лімфоїдною тканиною. На периферії міститься пухка лімфоїдна тканина. Особлива роль у функціонуванні імунної систе- ми у птахів належить селезінці. У них, вперше в філо 360 генезі, виникають центри, утворені білою пульпою. Серед клітин цих зон зустрічаються стовбурові клітини (гемоцитобласти), які диференціюються на лімфоцити. У цтахів, як і у ссавців, найбільш повно відбу- вається продукція імуноглобулінів. У ссавців, як і в інших хребетних, лімфоїдній апарат утворений дифузним скупченням лімфоцитів або складається з окремих органів, які тісно зв'я- зані з епітеліальною поверхнею і локалізуються по- близу природних отворів. Зруйнування епітелію ви- кликає активацію лейкоцитів, зокрема нейтрофілів і лімфоцитів; запускається ланцюг специфічних про- цесів, які зумовлюють імунну відповідь. До складу лімфоїдної системи ссавців входять глоткове скупчення, або мигдалики, і скупчення вздовж шлунково кишкового тракту (пейєрові бляшки й апендикс). У лімфоїдній тканині кишківника пе- реважають лімфоцити. За розміщенням і функцією лімфоїдну тканину кишківника вважають еквівален- том фабрицієвої сумки птахів. До центральних органів імунної системи ссавців належать: кістковий мозок, який знаходиться в губчас- тих кістках (кістки таза, грудні і поперекові хребці, груднина, ребра, важливий орган імуногенезу (тут продукуються стовбурові клітини, з яких формують- ся клітини імунної системи); вилочкова залоза (тимус) орган, який конт- ролює імунні реакції організму, формування всієї лімфоїдної тканини. Тимус складається з двох час- ток. Основна функція вилочкової залози диферен- ціювання популяції Т лімфоцитів. До периферичних органів імунної системи відно- сяться лімфатичні вузли, селезінка, мигдалики, чер- воподібний відросток, лімфатичні фолікули і пейє- рові бляшки. Порівняльно анатомічний огляд ендокринної системи Функції ендокринної системи: • регуляція всіх видів обміну речовин; становлення та контроль репродуктивних функцій; контроль геному клітини; • явища проліферації і диференціювання; • реалізація генотипу у фенотип 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу • контроль проникності клітинних мембран • ріст і розвиток організму; • регуляція короткочасної і довготривалої адап- тації до змін довкілля; контроль процесів старіння (рис. 2.69). Вчення про ендокринну (від. грец. ένδον все- редині, κρίνω виділяти) регуляцію розроблено в другій половині XIX ст. Бертольдом, Броун Сека ром та їх послідовниками. Органи, які виділяють свої речовини не в порож- нини тіла, а в кров, отримали назву органів внутріш- ньої секреції. Термін запровадив французький фізіо- лог К. Бернар у 1855 році. Хімічні регуляторні речовини, які виділяються спеціалізованими клітинами цих органів, названі Бейлісом і Старлінгом (1905) гормонами (від грец. 3ρμάω збуджую). Гормони специфічні біологічно активні речо вини, які виробляються спеціальними ендокринни- ми органами або тканинами, секретуються в кров, лімфу або спинномозкову рідину і впливають на бу- дову і функції організму переважно поза місцем утво- рення. Гормони є посередниками в регуляції функцій органів та систем. їм властива висока специфічність біологічної дії (10 12 10 М. У розвитку уявлень про будову і функції ендокрин- ної системи можна виділити пять ключових етапів: 1. Відкриття залоз внутрішньої секреції ґрунту- валися на доктрині про їх автономність, тобто неза- лежність від нервової системи; 2. Сформовано уявлення про нейроендокринну систему, з якою пов'язане відкриття нейромедіаторів і біотрансформації гормонів; 3. Формування уявлення про тканинну ендокрин- ну систему 4. Виникло поняття про дифузну ендокринну систему, яка утворена в різних тканинах спеціалізо- ваними клітинами; 5. Розвиток уявлення про можливість секреції гормонів будь якими соматичними клітинами, тоб- то доводиться спроможність існування універсаль- ної клітинної ендокринної системи. Встановлено, що гормони можуть синтезувати- ся не тільки у залозах внутрішньої секреції. Напри- кладу гіпоталамусі утворюються гормони, які впливають на синтез і секрецію тропних гормонів гіпофізом; слизова оболонка травного тракту про Рис. 2.69 Місце ендокринної системи в регуляції життєдіяльності. дукує речовини, які мають властивості гормонів, секретин і ангіотензин. Відомі тканинні гормони (гістамін, ацетилхолін, серотонін, кініни), які утво- рюються і діють у певних тканинах і отримали на- зву гормоноїдів (табл. 2.2). Останнім часом виділено простагландини біо- логічно активні речовини, які впливають на про- никність клітинних мембран і транспорт речовин через них. Виявлено ряд типових гормонів ссавців, включаючи, навіть, деякі гіпоталамічні гормони, в одноклітинних еукаріотів і бактерій. Зазначене свідчення того, що гормони вже на ранніх етапах еволюції функціонували як сигнали в популяційних взаєминах, і ця здатність використо- вується в міжклітинних зв'язках у вищих організмів. Очевидно, секреція гормонів є прадавньою фун- кцією живих істот. Залози внутрішньої секреції як самостійні, високоспеціалізовані органи виникли в еволюції тваринного світу порівняно пізно. У пред- ставників різних типів тварин є істотні відмінності не тільки в морфологічній будові ендокринних за- лоз, але й в хімічній будові самих гормонів, що уск- ладнює визначення їх гомології. До залоз внутрішньої секреції у хребетних тва- рин відносять: гіпофіз, щитоподібну залозу, прищи топодібні залози, острівцевий апарат (ендокринна частина) підшлункової залози, кіркову і мозкову ре- човину наднирників, яєчники, сім'яники, плаценту. Останнім часом підтверджена інкреторна роль шиш Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому ТАБЛИЦЯ 2.2. ПОЗАЗАЛОЗОВІ ТКАНИННІ ТА КЛІТИННІ ДЖЕРЕЛА ГОРМОНІВ І ГОРМОНОЇДІВ (за П. М. Воднар, 2002) коподібного тіла (епіфіза). Накопичено відомості щодо гормонів шлунково кишкового тракту. їх сек- реція здійснюється не спеціальними залозами, а ок- ремими клітинами. Існують вагомі докази визначен- ня ендокринної функції нирок, які секретують ренін, еритропоетин, простагландини. У 1968 році з вилоч кової залози виділено гормон тимозин (табл. 2.3). Залози внутрішньої секреції локалізуються побли- зу органів, функція яких повязана з гормонами. Так, гіпофіз топографо анатомічно близький до гіпотала- муса, що спрощує надходження нервових імпульсів з центральної нервової системи. Інсулярний апарат підшлункової залози прилягає до шлунково кишково- го тракту. Залози, які продукують статеві гормони, розміщуються поблизу органів розмноження. Всі залози внутрішньої секреції мають винятко- во інтенсивне кровопостачання. Щитоподібна залоза Щитоподібна залоза (рис. 2.70) один із важли- вих органів внутрішньої секреції. Описав її в 1543 році 362 Везалій, у 1656 році Вартон назвав цей орган "щито подібною залозою". Вперше в 1827 році розпочато експериментальне її вивчення, а в 1836 р. сформовано положення про внутрішньосекреторну функцію. Гормони тироксин, трийодтиронін, тирокаль цитонін (кальцитонін) регулюють процеси росту і розвитку, величину енергетичного обміну, білковий, вуг леводний, ліпідний, водний і мінеральний обмін, впли вають на нервову систему, роботу серця і статеві за- лози. У земноводних стимулюють метаморфоз. Щитоподібна залоза у круглоротих утворена численними поодинокими або невеликих розмірів скупченнями фолікулів у пухкій сполучній тканині під глоткою й основою язика. Щитоподібна залоза у представників надкласу Риби щільне, дископодібне утворення. Може зна- ходитися всередині венозного синуса. Містить ба- гато ізольованих фолікулів вздовж вентральної аор- ти і зябрових дуг. У костистих риб щитоподібна за- лоза складається з двох часток. Органи, клітини Гіпоталамус та інші ділянки мозку Травна система Печінка Серце Нирки Передміхурова залоза Кров, периферійні тканини Жирова тканина Макрофаги, лімфоцити Тромбоцити Фібробласти, нейрони та інші клітини Різні органи |