Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
шкіри: / зроговілі мертві клітини; II епідерміс; III власне шкіра; IV підшкірна клітковина; 1 волосина; 2 сальні залози; 3 м'яз волосини; 4 волосяна цибулина; 5 потова залоза; 6 рецептори шкіри; 7 жирова тканина; 8 кровоносні судини. волосяний покрив тут значно редукований. Роль волосяного покриву захист тіла тварини від втра- ти тепла. У деяких випадках цю роль бере на себе потовщення епідермісу (слони, носороги) або особливо розвинутий підшкірний шар жиру (кити). В цих випадках волосяний покрив редукується або май- же зовсім зникає (у китів). Редукується волосяний покрив і в людини. Таким чином, у хребетних епідерміс завжди ба- гатошаровий і кутикули не утворює; велике значен- ня має мезодермальний коріум. Диференціювання епідермісу призводить у наземних хордових до ут- ворення рогового шару. Потовщення останнього спо- стерігаються на кінцях пальців у вигляді кігтів та їх видозмін копит та нігтів. На щелепах у беззубих форм утворюється дзьоб, а на лобі у деяких ссавців роги. У формуванні останніх можуть брати участь й шкірні скостеніння, які, наприклад в оленів, утво- рюють роги. За рахунок того ж рогового шару в реп- тилій розвивається загальний покрив луски, усклад- ненням якого є пір'я птахів та волосяний покрив ссавців. У птахів та ссавців утворюється легкий гу- стий покрив, який захищає тіло від втрати тепла. Прогресивний розвиток плакоїдної луски на ще- лепах пов'язаний зі зміною функцій, що призвело до утворення зубів у хребетних. Порівняльно анатомічний огляд скелета. Функції скелета • захищає організм хребетного від пошкоджень; • формотвірна; • виконує опорну функцію для м'яких тканин тіла; система важелів для роботи м'язів; депо солей кальцію і фосфору в організмі; вмістилище для головного і спинного мозку та кісткового мозку. Розрізняють осьовий скелет тулуба (хорда та хребці), скелет органів руху (кінцівки) і скелет голови. У нижчих хребетних, наприклад, у круглоротих, осьовим скелетом упродовж всього життя зали Рис. 2.45 Розвиток волосся, чотири послідовних стадії": 1 мезодермальна частина шкіри; 2 епідерміс; 3 зачаток піхви волосся; 4 зачаток саль- ної залози; 5 сосочок волосся; 6 зачаток волосся. 337 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.46 Утворення хребця: / /// поперечні розрізи; 1 зачаток нижньої дуги 2 зачаток верхньої дуги 3 ребро 4 гемальний відросток; 5 бічний відросток; 6 верхня дуга. шається хорда. Протез являється закладка і хреб- ців у вигляді парних утворів, розташованих мета мерно у сполучній тканині над хордою це верхні дуги (рис. 2.46). У нижчих риб хорда зберігаєть- ся, але, крім верхніх, з'являються і нижні дуги, ут- ворені хрящовою тканиною. У вищих риб розвива- ються також тіла хребців. Це результат розростання верхніх і нижніх дуг, які формують навколо хорди кільце хрящової або кісткової тканини. Зазнає також скостеніння скелетогенна сполучна тканина, яка ото- чує хорду (рис. 2.47). Отже, спочатку хребець складається з декіль- кох елементів, які розростаються і з'єднуються між собою з утворенням тіла хребця з відростками. У земноводних хорда функціонує'лише на ранніх стадіях розвитку, а потім заміщується хреб цями. Хребет поділяється на відділи: шийний, груд- ний, куприковий і хвостовий (рис. 2.48). У плазунів хорда редукується. У хребті розріз- няють 5 відділів: шийний, грудний, поперековий, куп- риковий і хвостовий. У грудному відділі хребці не суть ребра, які з'єднуються з грудниною й утворю- ють грудну клітку (рис. 2.49). У птахів шийний відділ дуже рухомий, кількість хребців може досягати до 25. Ребра зазнають пов Рис. 2.47 Скелет окуня І ЦІЛИЙ скелет II окремі хребці; 1 плавцеві промені; 2 плавцеві підпорки; 3 хребці, що утворюють хребет 4 тазовий пояс 5 плечовий пояс 6 зяброва кришка; 7 очна ямка 8 хребець з ребрами (17) з передхвостової частини хребта 9 те саме з основними відростками; 10 хребець з хвостової частини; 11 те саме, вигляд збоку; 12 міжм'язова кістка; 13 тіло хребця; 1 4 верх н я дуга 15 остистий відросток; 16 канал, в якому проходить спинний мозок; 17 ребра 18 нижня дуга 19 канал, в якому проходять хвостові артерії і вени. 338 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу ної редукції. У грудному відділі хребці зростаються рис. 2.50). У ссавців хорда зберігається тільки між хреб- цями у вигляді міжхребцевих дисків. Хребет скла- дається з 5 ти відділів (рис. 2.51). Скелет кінцівок хребетних має чітку гомологію схожий план будови, що вказує на походження хре- бетних від спільного пращура. У риб кінцівки з'являються у вигляді парних плавців грудних і черевних, які перетворюються в органи руху наземних тварин. Всі наземні хребетні мають спільний план будови скелета передніх кінцівок, що підтверджує їх історичні родинні зв'язки. Ембріональний розвиток кінцівок у сучасних вищих хребетних повторює всі стадії розвитку плавців у риб. Прогресивною рисою скелета плазунів є добре розвинута груднина, до якої причленовуються кілька ребер. Поява грудної клітки сприяє інтенси- фікації дихання. П'ятипалі кінцівки наземних тварин є наслідком перетворення плавців. Ці зміни супроводжуються спрощенням будови. Крім того, в процесі такого метаморфозу виникло рухоме з'єднання у вигляді суглоба, відбулися інші спрощення дистального відділу скелета кінцівок. Такі зміни результат пристосу- вання до різних умов існування або спеціалізації. Скелет голови хребетних складається з двох відділів: осьового черепа, або черепної коробки, і вісцерального скелета. На початкових стадіях роз- витку вісцеральний і осьовий відділи черепа не з'єднані між собою, такий зв'язок з'являється пізніше. У хрящових риб осьовий череп утворений хря- щем. Вісцеральний череп складається з хрящових вісцеральних зябрових дуг. У костистих риб черепна коробка частково або повністю заміщена кістковим скелетом. Це відбу- вається шляхом заміщення лусок шкіри і їх злит- тям (накладні кістки) або шляхом перетворення хряща в кісткову тканину. У земноводних втрачається зяброве дихання, редукції зазнають зябра, з'являється шкірно леге- неве дихання, що спричиняє певні зміни у вісцераль Рис. 2.48 Скелет жаби (вигляд зверху): 1 міжщелепна кістка; 2 зовнішні ніздрі; З носова кістка; 4 верхньощелепна кістка; 5 клинонюхова кістка; 6 лобна кістка; 7 луската кістка; 8 передньовушна кістка; 9 бічна потилична кістка; 10 квадратна кістка; 11 квадратно вилична кістка; 12 атлант 13 клейтрум; 14 надлопатковий хрящ 15 плечова кістка; 16 передпліччя; 17 кістки зап'ястка; 18 кістки п'ястка; 19 фаланги пальців; 20 тулубовий хребець; 21 крижовий хребець; 22 клубова кістка; 23 уростиль; 24 сіднична кістка; 25 стегнова кістка; 26 гомілка; 27 рудимент додаткового пальця; 28 заплесно; 29 плесно. 339 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.49 Порівняльна характеристика скелета хребетних (схема) (а скелет риби; б скелет наземної тварини): 1 черепна коробка 2 вісцеральні дуги З вісцеральна частина черепа 4 хребет 5 ребра 6 скелет непарних плавців; 7 грудні плавці; а передні кінцівки; 8 плечовий пояс 9 черевні плавці; а задні кінцівки; 10 тазовий поясному черепі. Виникає новий спосіб з'єднання ще- лепної дуги до черепа шляхом зростання. У земно- водних шляхом зміни функції та редукції гіомандибу лярного хряща виникає порожнина середнього вуха. У плазунів, на відміну від земноводних, осьо- вий череп складається тільки з кісткової тканини. Крім того, щелепна дуга вісцерального черепа при- єднується до черепної коробки. У птахів всі кістки зростаються, зникають шви, що забезпечує міцність і легкість кісток цього відділу. Зазнає змін конфігурація черепа. У ссавців внаслідок зростання об'єму головного мозку та прогресивного розвитку переднього мозку змінюється конфігурація черепа, збільшуєть- ся об'єм мозкової порожнини черепа. Отже, череп хребетних зазнав істотних змін: • заміна хрящового черепа на кістковий; • прогресивно розвивався осьовий череп • відбулося зрощення вісцерального скелета з невральним; • змінилися функції окремих елементів щелеп- ної і під'язикової дуг з утворенням порожнини се- реднього вуха і слухових кісточок (стремено, моло- точок і коваделко). Порівняльно анатомічний огляд кровоносної: системи Функції кровоносної системи: транспорт крові до всіх органів; • взаємодія організму з оточуючим середовищем; регуляція кровопостачання органів; транспорт і розподіл речовин між кров'ю та прилеглими тканинами; • гуморальна регуляція; • захисна функція; • терморегулювальна функція; • проведення лімфи від тканин у венозне русло • підтримує гомеостаз організму. Кровоносна система типу Хордові (Chordata) побудована за тим же принципом, що і в безхребет- них, її основу складають спинна і черевна судини, з'єднані анастомозами, що проходять через внут- рішні органи (рис. 2.52). Особливо близькі до безхребетних безчерепні У ланцетника кровоносна система замкнута рис. 2.53). Роль серця виконує черевна аорта, якою кров надходить в зяброві артерії, де окиснюється і парними судинами надходить у спинну аорту. Від неї відходять численні артерії до всіх органів. Тут ІВД) 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу Рис. 2.50 Скелет голуба (схема / кіль; 2 груднина; 3 вороняча кістка; 4 ключиця; 5 грудні хребці; 6 плече 7 шийні хребці; 8 верхня щелепа; 9 нижня щелепа; 10 череп 11 лопатка 12 кисть 13 передпліччя; 14 ребра 15 хвостові хребці; 16 куприкова кістка; 17 таз 18 стегно; 19 цівка; 20 стопа 21 пальці; 22 гомілка. Рис 2.51 Скелет собаки (схема 1 череп 2 шийні хребці; 3 грудні хребці; 4 поперекові хребці; 5 тазові кістки; 6 хвостові хребці; 7 стегнова кістка; 8 мала гомілкова кістка; 9 кістки стопи з кістками пальців; 10 велика гомілкова кістка; 11 ребра 12 кістки кисті з кістками пальців; 13 ліктьова кістка; 14 променева кістка; 15 плечова кістка; 16 лопатка. 341 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.52 Схема кровообігу кільчастих червів, ланцетника або нижчих риб і наземних хребетних. судини розпадаються на сітку капілярів, що полег- шує газообмін та надходження поживних речовин. Венозна кров збирається в передні і задні карди- нальні вени, які зливаються в кюв'єрову протоку, що впадає в черевну аорту. Поява ворітної системи пе- чінки має величезне значення. Клітини печінки здатні нейтралізувати токсичні речовини, які над- ходять від кишок. Кровоносна система хребетних має такий самий план будови, яку ланцетника, але, на відміну, в них з'являється спеціальний пульсуючий орган серце, яке поділене на декілька камер. Воно забезпечує швидку циркуляцію крові, а це сприяє високому рівню обміну речовин і енергійному видаленню з організму непотрібних і шкідливих речовин. Крово- носна система у всіх хребетних замкнута. У круглоротих кровоносна система відріз- няється від такої у ланцетника наявністю серця, в якому знаходиться тільки венозна кров. Від серця відходить черевна аорта. Крім основного серця, є ще три додаткових, їх робота забезпечує циркуля- цію венозної крові, через те що в деяких частинах тіла кров проходить через великі порожнини си- нуси, що зменшує кров'яний тиск у системі. Ці до- даткові серця розміщені у голові, печінці та хвості. Кровоносна система риб характеризується на- явністю двокамерного серця. Воно складається із тонкостінного передсердя і м'язового шлуночка риса До передсердя прилягає венозна пазуха, куди відкриваються кюв'єрові протоки і печінкова вена. Позаду шлуночка розміщується артеріальний конус. Всі камери серця відокремлені клапанами і містять тільки венозну кров, яка надходить від Рис. 2.53 Схема кровоносної системи ланцетника / черевна аорта 2 зяброві приносні судини; З зяброві виносні судини; 4 корені спинної аорти; 5 сонні артерії; б спинна аорта 7 кишкова арте рія; 8 підкишкова вена 9 ворітна вена печінки; 10 печінкова вена 11 права задня кардинальна вена 12 права передня кардинальна вена 13 права кюв'єрова протока. 342 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу Рис. 2.54 Схема кровоносної системи (стрілками вказано напрям руху крові посудинах а риби; б жаби; в рептилії; г птаха д ссавця. 343 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому внутрішніх органів по кардинальними венами у веноз- ний синус. Далі кров проходить через передсердя, шлу- ночок, артеріальний конус і потрапляє до черевної аор- ти. У зябрах утворюється густа сітка капілярів і відбу- вається газообмін. Окиснеш кров виносними зябро- вими артеріями надходить до спинної аорти, яка проходить вздовж тіла над хордою. Від неї відходять гілки, які несуть кров до стінок тіла і внутрішніх органів. До голови кров надходить сонними артеріями. На відміну від ланцетника, у риб є ворітна система не тільки печінки, але й нирок. Наявність сер- ця, що прискорює циркуляцію крові, а також збіль- шення поверхні газообміну, забезпечують інтен- сивність обмінних процесів. У крові риб еритроцити овальні і мають ядро, а лейкоцити амебоподібні. Уперших наземних хребетних земноводних зяброве дихання замінюється на легеневе, атому зни- кає зябровий кровообіг і з'являється нове коло легеневе. Воно розвивається за рахунок задньої пари зябрових судин, з яких формуються легеневі артерії, які несуть венозну кров до легень. Окиснена кров повертається назад легеневими венами до серця, яке у земноводних складається з трьох камер двох передсердь і одного шлуночка. Від шлуночка відхо- дить тільки одна судина артеріальний конус, який поділяється натри пари судин: шкірно легеневі ар- терії, дуги аорти і сонні артерії. У сонних артеріях кров артеріальна, отже, тільки мозок дістає артері- альну кров, всі інші органи отримують змішану кров. Таким чином, у жаби є два кола кровообігу, але вони не зовсім відокремлені. У венозній системі синуси замінені на вени. На відміну від риб, венозна кров збирається до серця порожнистими венами. Веноз- на кров від шкіри потрапляє у шкірні вени, які впа- дають у передню порожнисту вену (рис. 2.54 б. Крову жаби містить плазму і формені елементи ядерні еритроцити та лейкоцити: макрофаги, моно- цити, лімфоцити. Клас Рептилії відноситься до вищих хребетних, і прогресивні зміни в кровоносній системі спрямо- вані на відокремлення артеріальної і венозної крові яку серці, так і в судинах. Серце у плазунів трика- мерне, але у шлуночку з'являється неповна перегородка, атому тільки невелика порція крові в ньо- му є змішаною. У деяких представників (крокоди- ли, черепахи) перегородка повна і серце чотирика 344 мерне. Артеріальний конус поділяється повністю натри судини, які самостійно відходять від шлуночка. Від правої частини відходить стовбур, який поді- ляється на дві легеневі артерії і дві дуги аорти праву, і ліву, які несуть артеріальну і змішану кров відповідно. Вони з'єднуються позаду серця й утво- рюють спинну аорту, в якій кров змішана, але кис- ню в ній значно більше, ніж у амфібій, що підвищує рівень обмінних процесів і забезпечує активний спосіб життя (рис. 2.54 в. У птахів перегородка у шлуночку стає повною і серце уже чотирикамерне. Це призводить до роз- ділення артеріальної і венозної крові та повного відокремлення великого і малого кіл кровообігу. Щоб із правої половини серця потрапити до лівої, кров повинна пройти через легені, аз лівої половини до правої вона проходить через все тіло. Спосте- рігається редукція лівої дуги аорти, атому від сер- ця відходять тільки дві судини: права дуга аорти і легеневий стовбур. Дуга аорти огинає серце справа і переходить у спинну аорту, яка несе окиснену кров по всьому організму. У птахів повністю зникає венозний синус, який зливається з правим передсердям (рис. 2.54 г. У ссавців кровоносна система майже не відрізняється від птахів, але у них зберігається тільки ліва дуга аорти, яка відходить від лівого шлуночка. Залишком правої дуги є права підключична арте- рія. Для ссавців характерний несиметричний роз- виток головних венозних стовбурів: переважають стовбури правої частини тіла (рис. 2.54 д. Таким чином, еволюція кровоносної системи спрямована на відокремлення серця від черевної аорти і його поділ на 4 камери, на розділення артері альної і венозної крові, на диференціацію судин, що значно полегшує газообмін та живлення клітин. Філогенез артеріальних дугу хребетних В ембріональному періоді в усіх хребетних у передній частині тіла закладка кровоносних судини відбувається за єдиним планом (рис. 2.55). Від сер ця вперед спрямована черевна аорта, від якої у зяб рових перетинках відходять 5 7 пар великих судин, вони охоплюють глотку і позаду з'єднуються в ко рені аорти. Вони називаються зябровими, або ар теріальними, дугами. Через те, що перші зяброві перетинки входять до складу черепа, кровоносні 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу Рис. 2.55 Схема розвитку артеріальних дуг хребетних тварин: 7 зародок; II дводишні риби; III хвостаті амфібії; IV безхвості амфібії; V рептилії; VI птахи VII ссавці; 1 6 артеріальні дуги 7, 13, 19, 25 черевна аорта 8, 14, 20, 26, 31, 34, 37 спинна аорта 9 |