Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.28 Експеримент С. Міллера. в атмосфері зірок, у метеоритах, що падають на Землю. Можливість абіогенного синтезу органіч- них сполук доведена модельними дослідами. Аме- риканський біохімік Стенлі Міллер у 1953 р. змон- тував спеціальну установку, в якій упродовж тижня пропускав електричні розряди високої напруги через суміш газів, що імітувала первинну атмосферу Землі (водяна пара, метан, аміак, водень) і одержав ряд амінокислот, прості цукри та інші речовини рис. 2.28). Дж. Ορο (1960, Іспанія) здійснив абіо- генний синтез аденіну, гуаніну, піримідинів, рибози і дезоксирибози компонентів нуклеїнових кислот. С. Поннамперума (1970, США) шляхом абіогенно- го синтезу одержав АТФ органічну сполуку, яка є основною формою нагромадження енергії у живих організмах. Американський учений С. Фокс (1969) нагрівав на шматках лави до 150 180 С суміш амінокислот і одержав білкоподібні речовини (про теїноїди), які виділялися у вигляді кульок (мікро сфер. Деяким протеїноїдам була властива фермен- тативна дія: вони хоч і слабко, але прискорювали (каталізували) ті чи інші реакції. 324 У багатьох лабораторіях було одержано моделі фа зововідокремлених передбіологічних систем (мікро сфери Фокса, макрогранули Егамі, пухирці Гольдей кра, коацерватні краплі Г. Бунгенберг де Йонга). Теорія О. І. Опаріна ґрунтується на моделі коацер ватних крапель. Їх можна одержати, змішуючи, наприклад, розчини гуміарабіка і желатини. Це відкриті системи. Вони відокремлені від середови- ща чіткою поверхнею розділу, яка імітує клітиниу мембрану, здатні взаємодіяти з цим середовищем, вибірково поглинати речовини і використовувати їх у різних хімічних реакціях. Частина продуктів цих реакцій потрапляє знову в середовище. Нагрома- джуючи речовини, коацерватні краплі ростуть і, до- сягнувши певних розмірів, розпадаються, зберіга- ючи при цьому деякі риси вихідної хімічної органі- зації. Коацерватні краплі відрізняються між собою за хімічним складом, і на цій основі відбувається їх хімічний природний добір. Ця нова закономірність (природний добір в його початковій формі) була ос- новним фактором для переходу матерії на більш ви- сокий ступінь організації. Процес полімеризації, за О. І. Опаріним, від- бувався у первинному океані. Існують й інші погляди. Український учений Μ. Γ. Холодний (1882 1953). підтримуючи основні положення гіпотези О. І. Опа ріна, висунув свою власну гіпотезу, за якою перші живі істоти виникли не в океані, а в неглибоких во- доймах на суші. Саме в цих водоймах внаслідок їх поступового висихання створювалася підвищена концентрація абіогенних органічних речовин. С. Фокс вважає, що процес полімеризації міг здійснюватися на схилах вулканічних конусів, де була підвищена температура й утворювалися амінокислоти, які на- громаджувалися і конденсувалися до білкоподібних речовин (протеїноїдів), що змивалися в океану виг- ляді мікросфер. На думку англійського фізика Дж. Бернала (автора книги "Походження життя", 1969), головним механізмом полімеризації була адсорбція хімічно активних речовин на дрібних часточках гли- нив гирлах рік у припливно відпливних місцевостях. Перші живі організми, які виникли на Землі, були гетеротрофами (живилися готовими органічними речовинами поживного бульйону), анаеробами (енергію здобували за рахунок безкисневого окис нення органічних речовин бродіння) і прокаріота- ми (доядерними). Збільшення кількості гетеротроф 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу озоновий шар, який захистив життя від згубної дії ультрафіолетових променів, і це підвищило стабіль- ність живих форм. Гіпотеза О. І. Опаріна дозволяє дійти висновку, що виникнення життя на Землі, як результат впо- рядкованого природного процесу, було можливе. Можна припустити, що і на інших планетах Всесвіту можуть бути умови для виникнення життя. Можли- во, що життя в тій чи іншій формі вже існує на якійсь із них. Алене дивлячись на вищевказане, проблема походження життя залишається нерозв'язаною. За виразом Дж. Бернала, вона і сьогодні породжує більше питань, ніж дає відповідей. Походження еукаріотичних клітин. За су- часними уявленнями, перші еукаріотичні клітини з'явилися 1,5 млрд. років тому (рис. 2.29). Існу 325 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.30 Вольвокс, колоніальний організм. Клітини вольвоксу утворюють- ся шляхом мітозу. В колонії є клітини, що спеціалізуються на фоторецепції, репродукції, рухливості. ють дві гіпотези щодо їх виникнення: інвагінацій на і симбіотична. За інвагінаційною гіпотезою, перші еукаріотичні клітини виникли шляхом дифе- ренціації вихідної аеробної прокаріотичної клітини. Від зовнішньої клітинної мембрани, до якої було при- кріплено кілька геномів, утворилися впинання все- редину клітини, аз них сформувалися окремі струк- тури, що дали початок клітинним органелам. Ця гіпотеза задовільно пояснює наявність двох мембран в оболонці ядра, мітохондрій і хлоропластів. За симбіотичною гіпотезою, еукаріотична кліти- на виникла в декілька етапів симбіогенезу. Спо- чатку виник симбіоз великої амебоподібної прока- ріотичної клітини з дрібними аеробними бактерія- ми, які перетворилися на мітохондрії. Потім ця сим- біотична прокаріотична клітина включила в себе 326 спірохетоподібні бактерії, з яких сформувалися кінетосоми, центросоми і джгутики. Після відок- ремлення ядра в цитоплазмі така клітина стала вихідною для утворення грибів і тварин. Об'єднан- ня прокаріотичної клітини з синьозеленими водо- ростями, які перетворилися на хлоропласти, дало початок рослинам. На користь симбіотичної кліти- ни свідчить наявність у мітохондріях і пластидах позаядерної ДНК і здатність цих органел до само відтворення. Проти симбіотичної гіпотези є такі ар- гументи: 1) більшість білків мітохондрій кодуєть- ся в ядрі клітини; 2) гени мітохондрій і пластид містять інтрони, як і гени хромосом клітинного ядра 3) білок бацилін, з якого складаються війки і джгутики сучасних прокаріотів, відмінний від білка тубуліну еукаріотів; 4) у бактерій не виявлено структур з типовим для джгутиків, війок, базаль них тілець або центріоль еукаріотичної клітини складом мікротрубочок "9+2" або "9+0". Походження багатоклітинних тварин. Факт походження багатоклітинних (Metazoa) від одно клітинних (Protozoa) є загальноприйнятим. Але пи тання, яким саме шляхом у процесі еволюції відбу лося перетворення Protozoa в Metazoa, залишаєть ся дискусійним. Існують дві гіпотези походження Metazoa: гіпотеза гастреї Е. Геккеля (1874) і гіпоте за фагоцители І. І. Мечникова (1886). Гіпотеза гастреї Ε. Геккеля. За Е. Геккелем предком багатоклітинних була куляста одношарова колонія джгутикових. Е. Геккель ґрунтувався на даних ембріології про те, що в онтогенезі внутрішній зародковий шар (ентодерма) часто утворюється шляхом впинання (інвагінації) стінки одношарового зародка (бластули), в результаті чого виникає дво шаровий зародок (гаструла). Е. Геккель вважав, що в процесі еволюції одна половина кулястого блас тулоподібного організму ввігнулася в іншу і в такий спосіб виникла первинна кишкова (гастральна) по рожнина, яка відкривалася назовні ротовим отво ром. Такий гіпотетичний двошаровий організм пла вав за допомогою джгутиків, розмножувався ста тевим шляхом і став предком усіх багатоклітинних тварин. Е. Геккель назвав його гастреєю. Гіпотеза фагоцители І. І. Мечникова. Вивча ючи онтогенез нижчих багатоклітинних, І І Мечников помітив, що їх ентодерма утворюється не 2,3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу Напрями (типи) еволюції груп • форми еволюції груп Еволюція груп у загальному має прогресивний характер і відбувається у двох основних напрямах: алогенез (кладогенез) і арогенез (анагенез). При алогенезі (від грец. άλλος другий, інший і γένεσις походження, розвиток) розвиток групи відбувається в межах однієї адаптивної зони за принципом ідіоадаптацій, коли морфофізіологічні зміни в організмі не призводять ні до істотного ускладнен- ня, ні до спрощення його організації. Арогенез (від грец. αϊρω піднімати і γένεσνς зародження, розвиток, виникнення) супроводжується переходом групи в іншу адаптивну зону шляхом вироблення принципово нових адаптацій аромор- фозів. Арогенез відбувається з порівняно великою швидкістю. Прикладом може бути еволюція класу птахів. Предки сучасних птахів вийшли в нову адап- тивну зону завдяки виникненню крила як органа по- льоту, чотирикамерного серця, теплокровності, роз- витку відділів головного мозку, які координують рухи в повітрі. Еволюція груп всередині класу в подаль- шому відбувалася за алогенезом шляхом виникнен- ня окремих пристосувань ідіоадаптацій (аломор- фозів), внаслідок чого утворилися птахи лісів, пус- тель, водойм тощо. Арогенез і алогенез тісно по Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.32 Гомологічні органи верхня (передня) кінцівка: а людини; б жаби; в кажана; г морської свинки д коня. в'язані і переходять один водного. Інші напрями еволюції (спеціалізація й регрес) розглядаються як окремі випадки арогенезу й алогенезу. Форми еволюції груп: філітична, дивергентна, конвергентна, паралельна, сітчаста. Філітична еволюція (прямолінійна еволюція, ортогенез поступове перетворення в часі в певному напрямі одного таксону, як єдиного цілого, в інший. Дивергентна еволюція утворення на основі ди- вергенції (розходження) ознак у процесі історичного розвитку від однієї предкової групи кількох нових груп рис. 2.31). Внаслідок цієї форми еволюції виикає різноманітність таксонів нижчого рангу в більших таксонах (родину ряді, рядів у класі, класів у типі). На мікроеволюційному рівні дивергентній еволюції відпо відає дивергентне видоутворення. У результаті дивер- гентної еволюції утворюються гомологічні органи, тоб- то органи, які мають однаковий план будови, спільне походження, а функцію виконують різну або однакову (передні кінцівки хребетних, рука людини) (рис. 2.32). Паралельна еволюція (паралелізм) одна з форм еволюції груп, за якої два споріднені таксони, які ут ворилися на основі дивергенції від спільного предка і розвивалися спочатку в різних умовах і в різних на- прямах, але далі потрапили в одне і те саме екологі чне середовище і зазнали філітичної еволюції в по- дібному напрямку. Наприклад, в олігоцені шабле зубість виникла в махайродонтів (Hoplophoneus) і псевдошаблезубих справжніх кішок (Dinictus). Конвергентна еволюція одна з форм еволюії груп, яка полягає в незалежному утворенні по- дібних ознак (переважно зовнішніх) у неспорідне них організмів, що потрапили в подібне середови ще (рис. 2.33, 2.34). Явище конвергенції (сходжен- ня ознак) протилежне явищу дивергенції (розходжен- ня ознак). При конвергентній еволюції утворюють Рис. 2.33 Конвергентна еволюція. Ці морськ і тварини походять від різних пращурів. Вони всі мають подібні розвинені видовжені Т І Л І лопатоподібні передні кінцівки, що пристосовують їх до життя у воді. 328 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу Рис 2.34 Живі приклади конвергентної еволюції. Австралійські сумчасті ссавці та плацентарні ссавці різних континентів мають схожі вла- стивості внаслідок адаптації до подібних умов проживання. Плацентарні ссавці зліва, австралійські сумчасті справа а воль верин; б тасманський диявол; в південна летюча білка; г цукровий планер. ся аналогічні органи органи, які виконують одна- кову функцію, але різні за походженням і планом будови (крила комахи, птаха і кажана; зябра річко- вого рака і риби) (рис. 2.35). Сітчаста еволюція — одна з форм еволюції груп, яка відбувається на основі синтезогенезу (об'єднан- ня). Розрізняють наступні види сітчастої еволюції: гібридизація, симбіогенез, трансдукція. Приклади гібридизації розглядалися при видоутворенні. Симбіо- генез полягає в тому, що нова форма виникає на ос- нові об'єднання двох неспоріднених організмів. Прикладом може бути виникнення лишайників на основі 329 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.35 Аналогічні органи: а крило метелика; б крило птаха. об'єднання водорості і гриба. Трансдукція перене- сення генетичного матеріалу з геному одних орга- нізмів в інші. Ця форма сітчастої еволюції вивчена на вірусах бактерій (бактеріофагах) і ілюструє явище горизонтального перенесення готового блоку генів бактеріофагом від одного виду бактерій до іншого. Еволюційний прогрес. Термін "еволюційний прогрес" у біології застосовується у вузькому і широкому значенні. У вузькому значенні це удос- коналення морфофізіологічної організації, що дозво- ляє популяціям проникати в нові місця існування. У широкому розумінні прогресивна еволюція це го- ловний напрям історичного розвитку живої природи від простого до складного, від нижчих ступенів організації до вищих (арогенез). ОМ. Сєверцов (1866 1936) розділив поняття еволюційного прогресу на морфофізіологічний та біо- логічний прогрес. Морфофізіологічний прогрес ха- рактеризується ускладненням і удосконаленням організації і завжди веде до біологічного прогресу. Біологічний прогрес відповідає стану біологічного процвітання групи в цілому і характеризує її еволю- ційний успіх. ОМ. Сєверцов виділив три критерії біо- логічного прогресу: а) збільшення чисельності осо- бин даної групи; б) розширення її ареалу і в) збільшен- ня числа і різноманітності нижчих груп у складі ви- щого таксону (диференціація виду, збільшення числа видів у роді, родів у родині та ін.) Прогресуючи- ми групами в сучасному органічному світі є покри- тонасінні рослини; з тварин комахи, костисті риби, ссавці. Біологічному прогресу протилежний біоло- гічний регрес; він характеризується зменшенням чисельності особин даної групи, звуженням її ареалу, зменшенням числа нижчих груп у складі вищого таксону. Виду, який знаходиться у стані біологічно- го регресу, загрожує вимирання. До регресуючих груп належать деякі папороті, аз тварин більшість сучасних амфібій і рептилій. З появою людини причини біологічного регресу часто бувають пов'язані з діяльністю людини (скорочення чисельності ус- сурійського тигра, слонів та інших видів). Біологічний прогрес може відбуватися як на ос- нові морфофізіологічних удосконалень, так ί завдя- ки спрощенню морфофізіологічної організації. У зв'язку з цим ОМ. Сєверцов розрізняв три спосо- би здійснення біологічного прогресу (напрями еволюційного процесу): а) ароморфоз, б) ідіоадап- тація, в) загальна дегенерація (рис. 2.36). Ароморфози (від грец. αϊρω піднімаю і μορφή зразок, форма) (морфофізіологічний прогрес) при- стосовні зміни загального значення, корисні в різно- манітних умовах середовища; вони підносять рівень організації на вищий ступінь, підвищують енергію життєдіяльності організму і створюють передумови для подальшого прогресивного розвитку групи. Внас- лідок ароморфозів зростають темпи еволюції, утво- рюються великі систематичні групи (класи, типи). Прикладами ароморфозів є виникнення щелеп і пар- них плавців у риб, перетворення плавального міхура в легені, перетворення парних плавців риб у пяти- палі кінцівки земноводних, виникнення серця та його еволюція, утворення головного мозку тощо. Ідіоадаптації (відгрец. ϊδιος власнийілат. adap to пристосовую) (аломорфози) окремі присто- совні зміни, які корисні за певних умов середовиша; рівень організації та енергію життєдіяльності вонн не змінюють, але пристосовують вид до конкрет Рис. 2.36 Шляхи біологічного прогресу (за ОМ. Сєверцовим). 330 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу ного середовища існування. Це окремий спосіб біо- логічного прогресу в "одній площині". У результаті ідіоадаптацій одна вихідна форма дає початок кільком групам організмів, які займають різні місця існування і по різному до них пристосовані (адаптивна радіація). Так, сучасні плацентарні ссавці ма ють спільне походження від комахоїдного предка і характеризуються подібними загальними ознаками (живонародження, вигодовування малят молоком, теплокровність). Разом з тим, вони в процесі ево люції пристосувалися до існування в різному еколо гічному середовищі і набули у зв'язку з цим певних відмінностей (адаптивна радіація). Утворилися різні екологічні групи: на поверхні суші мешкають лисиці, зайці, олені; у воді кити, дельфіни; підземний спосіб життя ведуть кроти. Загальна дегенерація (від лат degenero ви- -оджуюсь) (морфофізіологічний регрес, катаморфоз) пристосовні зміни, які виникають у зв'язку з переходом організмів у більш спрощене екологічне середо вище; вони спрощують організацію і знижують ак- тивність ряду органів (ендопаразити, сидячі форми). Так, актинія у зв'язку із сидячим способом життя втратила органи пересування та хорду, яка є в личин- ковій стадії. Регресивні зміни одних органів завжди пов'язані зі спеціалізацією і навіть деяким усклад- ненням будови інших, з появою спеціальних адаптацій. У ендопаразитів (стьожкові черви) редукована трав- на система, органи чуття, зате сильно розвинута ста- тева система, виникли органи фіксації і різноманітні личинкові пристосування. Морфофізіологічний регрес досить поширений спосіб здійснення біологічного прогресу. Паразити, наприклад, складають не мен ше 4—5 % від усіх сучасних видів тварин. • незворотність еволюції • прогресивна спеціалізація • походження нових груп • чергування головних напрямів Зіставлення характеру розвитку груп дозволило сформувати основні правила макроеволюції. Правило незворотності еволюції (Л. Долло, 1893): еволюція, як і будь який розвиток, процес незво ротний; повернення таксону у філогенезі достану, пройденого раніше, неможливий. Якщо орган реду- кувався і зник, то знову він ніколи не з'явиться. Замість втраченого органа може виникнути орган, який виконує аналогічну функцію, але за своїм по- ходженням він буде зовсім інший. Правило прогресивної спеціалізації (Ш. Депере, 1876): якщо група організмів почала еволюціонува- ти в певному напрямі, то далі вона поглиблює свою спеціалізацію в тому спрямуванні. Правило походження нових груп лише від неспе ціалізованих предків (Е. Коп, 1904) пояснюється тим, що лише відсутність вузької спеціалізації не пере- шкоджає виникненню нових адаптацій, у тому числі й принципово нових. Правило чергування головних напрямів еволюції: в ході еволюції груп відбувається чергування аро генезу й алогенезу. Ці чергування дають можливість виходу групи в нові ареали і сприяють їх розвитку в різних напрямках. |