Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
1 2 приносні і виносні зяброві артерії; 15, 21, 27, 32, 38 легенева артерія; 16, 23, 28, 33, 35 сонна артерія; 17, 24, 36 дуга аорти; 18, ЗО боталова протока 22 сонна протока 29 права і ліва дуги аорти. судини називаються щелепною і під'язиковою. Ос- танні 4 5 дугу риб перетворюються на приносні і виносні зяброві артерії. У наземних хребетних перші дві зяброві дуги теж дуже рано атрофуються. Із третьої дуги розвиваються сонні артерії, які несуть кров до голови. У всіх класів третя дуга втрачає зв'язок з четвертою. Тільки у хвостатих амфібій вони з'єднуються сонною протокою. Із четвертої пари утворюються власне дуги аорти, які постача- ють кров до всіх органів. У птахів і ссавців функці- онує тільки одна дуга права або ліва відповідно. Пята пара зябрових дуг редукується у всіх назем- них тварин, за винятком хвостатих амфібій. З шос- тої пари розвиваються легеневі артерії, які втрача ють зв'язок з дугами аорти. Незарощення протоки, що з'єднує легеневу артерію з дугою аорти (бота- лова, є патологією і призводить до змішування ве- нозної і артеріальної крові. У людини зустрічають- ся й інші аномалії: незарощення сонної протоки, по- ява двох дуг аорти тощо. Після розгляду еволюції артеріальних дугу хребетних стає зрозумілим ме- ханізм їх виникнення. Вони відносяться до атаві- стичних проявів і служать доказом єдності поход- ження тваринного світу. Порівняльно анатомічний огляд органів ди- хання Функції дихальної системи: • газообміну між організмом і зовнішнім сере- довищем (функція зовнішнього дихання); 345 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому • проведення повітря, його зволоження, зігріван- ня (або охолодження); • терморегуляції; очищення повітря від пилу та мікроорганізмів, регуляція об'єму; • формування звуку (голосоутворення); • виділення; імунний захист. Газовий обмін між організмом тварини і довкіл- лям може відбуватися всією поверхнею тіла (ди- фузне дихання), якщо його покриви хоча б деякою мірою проникні для газів. У дуже дрібних тварин, навіть у деяких членистоногих, зовнішня поверхня яких відносно більша, ніж у великих, немає особли- вих органів дихання; вони відсутні у дощових червів, у деяких амфібій. У більшості випадків дифузне дихання виявляється недостатнім і посилення газового обміну досягається збільшенням поверхні в певних ділянках тіла та пристосуванням до постій- ного оновлення середовища навколо них. Таким чином відбувається розвиток місцевого дихання, обмеженого певними органами. Газовий обмін полягає в поглинанні атмосферного кисню і виділенні вуглекислого газу, який утво- рюється в організмі внаслідок окисних процесів. Це функція зовнішнього дихання. Кисень, поглинутий шляхом дифузії з повітря безпосередньо або з роз- чиненого у воді, розноситься потім по всьому тілі шляхом дифузії чи циркуляції (кровоносна система. Кисень через тканинні рідини, які омивають окремі клітини, передається останнім. Процес окиснення відбувається в усіх клітинах організму і супровод- жується виділенням вуглекислоти в ті самі тканинні рідини, які передають їх у зовнішнє середовище. Це процес внутрішнього, або тканинного, дихання. В результаті окиснювальних реакцій виділяється пев- на кількість енергії, яка характеризує життєді- яльність організму. Основні принципи, за якими будуються органи дихання тварин, полягають у наступному: 1. Проникність стінок цих органів для газів, чому особливо сприяють їх товщина і вологість. 2. Велика поверхня. 3. Постійне оновлення газового складу зовніш- нього середовища. Відповідно до середовища, в якому існують тварини, розрізняють органи водяного дихання (зябра) або органи повітряного дихання (легені і трахеї). У нижчих хордових для дихання пристосований передній відділ кишківника, пронизаний численни- ми отворами або щілинами, які йдуть назовні або через особливу навколозяброву (атріальну) порож- нину (крізь атріопор). Течія води підтримується у нижчих форм рухом миготливих війок, ау вищих (хребетних) м'язовими дихальними рухами. У водяних хребетних органи дихання розвива- ються в передньому відділі кишківника у вигляді парних кишеньоподібних виростів ентодермальної стінки в напрямку покривів, звідки їм назустріч роз- виваються відповідні ектодермальні впинання, їх стінки на місці дотику зростаються. Розвивається парний ряд вісцеральних мішків, які відкривають- ся назовні щілинами. У круглоротих зяброві мішки щілиноподібні, знаходяться між зябровими перетинками. Кількість зябрових щілин до 14. Зябра риб це пластинчасті вирости слизової обо- лонки, поділені на окремі пелюстки, в яких інтенсивно галузяться кровоносні судини. У вищих риб зябровий апарат зовні захищений зябровою кришкою. У селяхій 7 зябрових мішків, зовнішня частина перетинок між мішками звільнена від зябрових пе- люсток. У ганоїдних перетинки частково редуку- ються і за них виступають зовнішні кінці зябрових пелюсток. У костистих риб 5 зябрових мішків, перетинки редукуються ще більше і залишаються тільки зяб- рові дуги, від яких відходять зябра. Кожна зябра костистих риб складається з двох рядів численних Рис. 2.56 Поперечні розрізи через зяброві дуги та зябра: а акула б химера в осетр г,д костисті риби. 346 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу Рис 2.57 Схема легень хвостатих амфібій та рептилій (а Necturus; б саламандра та рептилія; в ящер г черепаха або великий ящер ί бронхи 2 внутрішньолегеневий бронх З трахея. зябрових пелюсток, на яких є поперечні складки, що збільшують дихальну поверхню. Звідси випливає, що еволюція зябрового апара- ту риб повязана з поступовим скороченням пере- тинок зябрових мішків від зовнішнього їх кінця до внутрішнього. Внаслідок цього зникають зяброві мішки і натомість утворюються щілини (рис. 2.56). Амфібії, які перейшли до наземного способу життя, дихають легенями, які закладаються у вигляді виступів переднього відділу кишківника (рис. 2.57). У нижчих амфібій це подовжені гладкостінні мішки, що розвинуті несиметрично (лівий довший від правого (рис. 2.57). Вони мають, головним чином, зна- чення гідростатичного апарату. У вищих стінки легень комірчасті внаслідок утворених складок. Механізм дихання в амфібій своєрідний. Тварина набирає повітря через ніздрі в ротову порожнину при опусканні дна останньої, а далі при піднятті її ротова порожнина зменшується і по вітря надходить у легені (причому ніздрі замика- ються особливими клапанами) через розширену щілину гортані. При скороченні м'язів черевця по- --тря виходить із легень назад у ротову порожнину. Зрозуміло, що земноводні можуть дихати лише при закритому роті. Органи дихання вищих наземних хребетних (амніот) характеризуються подальшим збільшенням дихальної поверхні у зв'язку з утво- ренням складок на стінках легеневого мішка. Стінки легенів набувають губчастого характеру, а цент ральна порожнина диференціюється на системи внутрішньолегеневих дихальних шляхів. Рис. 2.58 Схема будови легенів птаха 1 місце з'єднання ектобронхів з повітряними мішками; 2 бронх З ентобронх; 4 ектобронхи; 5 лійки; 6 середній бронх 7 парабронхи. У нижчих рептилій легені побудовані яку амфібій, ау вищих (черепахи, крокодили) усклад- нюються утворенням перетинок. По середній лінії проходить бронх, який з'єднується отворами з бо- ковими камерами бронхами другого порядку. Іноді розвиваються бронхи третього порядку, і тоді легеня має складну, губчасту будову, а стінки дрібних підрозділів такої легені комірчасті. У ящерів та змій у задній частині легень перетинки слабко розвинуті, а інколи стінки зовсім гладенькі. У геконів, деяких ящерів та хамелеонів легені про- довжуються в тонкостінні придатки легеневі мішки (рис. 2.57). Органи дихання птахів представлені легенями і легеневими мішками. На відміну від амфібій і реп- тилій, легені птахів являють собою не мішки, а щільні органи губчастої будови, розташовані у спинній ча- стині грудної порожнини. Бронхи входять з черев- ного боку в кожну легеню і у вигляді головного або середнього внутрішньолегеневого бронха не закін- чуються сліпо, а продовжуються за межі легені в порожнину тонкостінного черевного повітряного мішка (рис. 2.58). Від головного бронха відходять вторинні бронхи, з яких чотири пронизують всю ле- геню і виходять за її межі у вигляді повітряних мішків (рис. 2.59). Решта вторинних бронхів (10 14) закінчуються сліпо. Між вторинними бронхами роз- ташовуються численні, приблизно паралельні ана стомози парабронхи. Повітряні мішки зменшують питому вагу птаха, відіграють значну роль при акті дихання. 347 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.59 Схема повітряних мішків птаха 1 черевні мішки; 2 шийні; З між ключичні; 4 грудні мішки. Більш дрібні, радіально розташовані канальці з комірчастими стінками, які йдуть від парабронхів, називаються бронхіолами. Легені ссавців являють собою губчасті тіла і близькі за своєю будовою до легенів вищих рептилій. У легенях ссавців бронхи поділяються на бронхи другого, третього і четвертого порядків, які закінчують- ся тонкостінними трубочками бронхіолами з випи- нанням у вигляді кінцевих міхурців з комірчастими (альвеолярними) стінками. Газовий обмін відбуваєть- ся в легеневих альвеолах, які вкриті плоским епі- телієм і мають густу сітку капілярів (рис. 2.60). Легені хребетних, які виникли як додаткові орга- ни дихання в риб у вигляді виростів останньої пари Рис. 2.60 Будова альвеол 1 кров, що насичена вуглекислим газом 2 по- вітря; 3 кров, що насичена киснем 4 легеневі капіляри; 5 повітря; 6 венозна кров з легеневих артерій; 7 місце переходу кисню в кров 8 еритроцити; 9 стінки альвеол. 348 зябрових мішків, зберегли це значення у дводиш- них риб. У наземних хребетних це єдиний орган ди- хання. У амфібій вонище не відіграють такої знач- ної ролі та мало відрізняються від легень дводиш- них. Еволюція легень проявляється у відокремленні більш чи менш складних дихальних шляхів та збільшенні дихальної поверхні внаслідок розвитку складної сітки перетинок, які надають стінкам ле- гень губчастої будови. Великі перетинки поділя- ють легені на окремі ділянки, всередині яких ви- никає центральний дихальний шляхта периферич- на комірчаста частина, в якій, усвою чергу, відбу- вається таке ж саме диференціювання. Таким чином розвивається складна система розгалужених внутрішньолегеневих бронхів, які закінчуються кінцевими міхурцями з коміркоподібними стінка- ми (легеневі альвеоли). У загальному еволюція дихальної системи спря- мована на • збільшення поверхні дотику з навколишнім середовищем і підвищення проникності стінок; • диференціацію дихальних шляхів, що зумовлює більш досконале надходження повітря та газообмін; оптимальний контакт атмосферного повітря з кров'ю через стінки альвеол. Порівняльно анатомічний огляд травної си- стеми Функції травної системи: • засвоєння організмом із зовнішнього середо- вища речовин, необхідних для пластичних та енер- гетичних потреб; • секреторна (вироблення залозистими кліти- нами травних соків); • моторна або рухова: забезпечує жування, ков- тання, пересування їжі вздовж травного тракту, ви- ведення твердих решток назовні; • всмоктувальна; • екскреторна: виведення з організму продукт обміну речовин (жовчних пігментів, сечовини, се- чової кислоти, солей, води, лікарських речовин): • гормональна: синтезує понад 40 різних гор- монів; • складова імунної системи; • депонувальна. У хордових, порівняно з безхребетними, продов- жується диференціювання і спеціалізація кишкової 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу трубки, збільшується поверхня кишківника для всмоктування продуктів травлення, а також з'яв ляються залози, що беруть участь у травленні. Травна система всіх хордових має ентодермаль не походження, крім ротового і заднього відділів кишківника, які утворюються з ектодерми. Диференціювання кишкового тракту розпочи- нається з утворення переднього, більш широкого відділу, від якого розвиваються парні кишенько подібні вирости, що ростуть у напрямі до ектодер ми (рис. 2.61), зростаються з невеликими зустріч ними впинаннями і, нарешті, прориваються назовні. Це зяброві мішки, які утворюють передній, дихаль ний, відділ кишківника, або глотку. Частина кишків ника, що лежить спереду від цього відділу, являє собою ротову порожнину. У задній частині кишківника в наземних хребетних черевна стінка випинається у вигляді міхура (сечовий міхур амфібій). У амніот він дає початок великому ембріональному органу алан тоїсу, який утворює сечовий міхур дорослих тварин. У задню частину клоаки відкриваються також вивідні протоки ембріональних нирок і статевих залоз. У більшості хребетних клоака зберігається і в дорослому стані, тільки у вищих риб відокремлю- ються сечостатеві шляхи від задньої частини киш- ківника, ау живородних ссавців ембріональна клоака поділяється на спинний відділ пряму кишку і черевний сечостатевий синус. Частина кишки, що лежить між зябровою ділян- ---) та клоакою, диференціюється на стравохід, шлунок, власне кишку, яка поділяється на середню, або тонку, і задню, або товсту, кишку. На межі між ними іноді розвивається незначний виступ. У ротовій порожнині наземних хребетних розвива- ються слинні залози, в початковому відділі кишки велика залоза у вигляді порожнистого непарного ви ступу печінка, а також підшлункова залоза. Іноді у риб початковий відділ тонкої кишки містить залозисті сліпі вирости пілоричні додат- ки, а в ділянці задньої кишки спостерігається особ- лива ректальна залоза. Крім того, як сліпий виріст стінок кишківника у риб з'являється плавальний міхур, а в наземних хре- бетних (у земноводних) парний виступ стінок зад- ньої частини глотки дає початок легеням. У нижчих хордових травна система представлена мало диференційованою на відділи кишковою трубкою. Рис. 2.61 Кишечник та його похідні (а схема б схема за Відерсгеймом): 7 жовткова стеблинка; 2 епітеліальні тільця; З шлунок; 4 печінка; 5 легені; 6 зазяброві тільця; 7 підшлункова залоза; 8 зачатки волової залози; 9, 16 щитоподібна залоза; 10 відхідник; 11, 12, 13 частини ободової (товстої) кишки 14 тонка кишка 15 слин- ні залози; 17 волова залоза; 18 печінка; 19 легені; 20 шлунок; 21 стравохід; 22 підшлункова залоза; 23 глотка 24 червоподіб- ний відросток; 25 пряма кишка 26 діафрагма. Глотка спеціалізований апарат пасивного жив- лення й орган дихання. Міжзяброві перетинки так само, як і вся глотка, мають численні війки, скоро- чення яких зумовлює постійну течію води через рот, глотку і зяброві щілини в атріальну порожнину, а потім назовні крізь атріопор. При цьому відбувається газообмін крові, що тече по зябрових артеріях (ди- хання). Черевною стороною глотки тягнеться особ- ливий жолобок ендостиль, який вкритий війками і виділяє слиз. Глотка переходить у середню кишку, початковий відділ якої має сліпий і печінковий виріст гомолог печінки хребетних тварин. У круглоротих травна система починається ротовою лійкою, оточеною сильними роговими зуб- цями, це горбики зроговілого епітелію. На дні ро- тової лійки знаходиться рот, який веде у глотку, про Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому низану зябровими щілинами. Травна трубка не ди- ференційована. Шлунок відсутній і глотка безпосе- редньо переходить в короткий кишківник, який не утворює вигинів і не поділений на відділи. Всере- дині кишки розташована гвинтоподібна складка (спіральний клапан, яка збільшує всмоктувальну поверхню кишки. Печінка розвивається як виріст початкового відділу середньої кишки і зберігає при- мітивну будову галузистої трубчастої залози. Підшлункова залоза знаходиться у зародковому стані і розсіяна у стінці кишківника (риса. У селяхій органи травлення починаються рото- вим отвором. Рот, як правило, озброєний довгими, гострими, вигнутими назад зубами і веде в ротову порожнину, за якою знаходиться глотка, пронизана зяб- ровими щілинами. Глотка переходить в короткий стра- вохід, а останній у дугоподібно зігнутий шлунок. Передня частина шлунка, як і в усіх хребетних, має назву кардіальної частини, а задня пілоричної. Від пілоричної частини шлунка відходить дуже коротка тонка кишка, в яку впадають протоки підшлункової залози і дволопатевої печінки з жовч- ним міхуром. За тонкою кишкою знаходиться тов- ста і пряма кишка, яка відкривається у клоаку. Зад- ня кишка селяхій має пальцеподібний залозистий придаток ректальну залозу, функції якої невідомі рис. 2.62 б. Органи травлення вищих риб починаються ро тоглотковою порожниною. По краю щелеп, ау до- рослих на всій поверхні ротової порожнини, розта- шовані зуби. Зубна система у риб гомодонтна, тобто зуби однакові за будовою і функціями. Як правило, вони конічної форми, звернуті назад і служать лише для утримання їжі. За своїм походженням і розвит- ком зуби гомологічні плакоїдній лусці хрящових риб. Зміна зубів проходить протягом усього життя. У ротовій порожнині риб розташований примітив- ний язик у вигляді подвійної складки слизової обо- лонки без власної мускулатури; залози відсутні. Порівняно з нижчими хордовими, травний тракт риб зазнає значного диференціювання, особливо у хрящових. Ротова порожнина переходить у глотку, стінки якої пронизані зябровими щілинами. За нею йде короткий стравохід, потім шлунок. У кишківни ку розрізняють тонкий і товстий відділи, останній за- кінчується відхідником. Довжина кишківника збіль- шується, він утворює петлі. У петлях тонкої кишки лежить підшлункова залоза. Збільшення всисної по верхні кишки досягається, крім того, утворенням складок. В амфібій порожнина рота не відділяється від глотки. Зубна система гомодонтна і служить тільки для утримування здобичі. Розміщуються зуби не лишена щелепах, але й на піднебінних кістках, со шнику. У безхвостих зуби редукуються повністю або частково. У порожнині рота в амфібій містять- ся протоки слинних залоз, секрет яких служить для змочування поживи. В ротоглоткову порожнину відкриваються хоани, євстахієві труби і гортанна щілина. На дні ротової порожнини знаходиться справжній язик з добре розвинутими м'язами. По- рожнина рота продовжується у глотку, яка переходить у стравохід, що веде у шлунок. Кишковий тракт більшої довжини, порівняно з рибами, і поді- ляється на тонкий і товстий відділи. Кінець задньої (прямої) кишки утворює клоаку, куди відкривають- ся протоки нирок і статевих залоз, і закінчується клоакальним отвором (відхідник). Печінка великого об'єму, розгалужена підшлун- кова залоза лежить у петлях тонкої кишки. Протоки печінки і підшлункової залози відкриваються в по- чатковий відділ тонкої кишки (у дванадцятипалу кишку (рис. 2.62 г. У рептилій органи травлення більш диференційо вані: порожнина рота добре відокремлена від глотки стравохід, у зв'язку з розвитком шиї, довший; краще відмежований шлунок, як і відділи кишківника; на межі тонкої і товстої кишок відходить зародкова сліпа кишка. Довжина кишківника збільшується. Задня кишка закінчується клоакою. У зубній системі також вияв- ляються зрушення прогресивного характеру зуби роз- міщуються лишена щелепних кістках і в деяких форм сидять у комірках (у крокодилів). Зубна система го- модонтна. Проте у деяких ящірок спостерігається диференціювання зубів: передні зуби відповідають різцям, є високі конічні ікла й горбкуваті кутні зуби (гетеродонтна система. У отруйних змій розвивають- ся зуби з каналом всередині або борозенкою на по- верхні для стікання отрути. У птахів здатність до польоту супроводжуєть- ся змінами у травній системі. Зокрема, зникають щелепи і зуби, але натомість з'являється дзьоб, а в стравоході виникає особливе мішкоподібне розши- рення воло, яке є резервуаром для їжі і місцем її 350 |