Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
Гормони, гормоноїди Рилізинг гормони (кортиколіберин, гонадоліберин, соматоліберин, соматостатин, тироліберин), опіо'іди та інші нейропептиди, естрогени, катехолестрогени, а дигідротестостерон, дофамін Гастрин, секретин, холецистокінін, ентероглюкагон, вазоактивний інтестинальний пептид, галанін, речовина Ρ тощо Інсуліноподібні фактори росту, ангіотензиноген (прогормон ангіотензинів) Передсердні натрійуретичні пептиди (натрійуретичний гормон) Еритропоетин, 1,2,5 дигідроксивітамін D 3 а Дигідротестостерон Ангіотензини Лептин, естрол, естрадіол Цитокіни (інтерлейкіни та ін.), кортикотропін (АКТГ), β ендорфін Тромбоцитарний фактор росту β Інсуліноподібні фактори росту, соматомедин, трансформувальний фактор росту а, епідермальний фактор росту, фактор росту нервів, фактор росту фібробластів Простагландини "•' • • • • • • • ' J . " ' 'і ' " . ' • • • • . " ' • • " • " •••• . . " ' " . . . " ' " • • • • " . . . ' " У і ••••' 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу Залози Гіпофіз: передня частка (аденогіпофіз) проміжна частка задня частка (нейрогіпофіз) Шишкоподібна залоза Надниркові залози: кора мозкова речовина Статеві залози: яєчко яєчник Щитоподібна залоза Прищитоподібні залози Підшлункова залоза Загруднинна залоза Гормони, гормоно'іди Кортикотропін (АКТГ, адренокортикотропний гормон, лютропін (ЛГ, лютеїнізуючий гормон, фолітропін (ФСГ), пролактин (ЛТГ, лютеотропний гормон, тиреотропін (ТТГ, тиреотропний гормон, соматотропін (СТГ, соматотропний гормон, гормон росту, β ліпо тропін, β ендорфін Меланотропін (МСГ, меланоцитостимулювальний гормон, β ендорфін Вазопресин, окситоцин Мелатонін Кортизол (гідрокортизон), альдостерон, дегідроізоандростерон (дегідроепіандростерон), андростендіон, прогестерон Адреналін, енкефаліни Тестостерон, андростендіон, естрадіол, інгібін, активін, фактор регресії мюллерових каналів Естрадіол, естрон, прогестерон, 17 гідроксипрогестерон, андростен- діон, тестостерон, інгібін, активін, релаксин Тироксин (Т, трийодтиронін (Т, тирокальцитонін (кальцитонін) Паратиреоїдний гормон (паратирин) Інсулін, глюкагон, соматостатин, вазоактивний інтестинальний пептид Тимопоетин, тимічний сироватковий фактор Щитоподібна залоза у хвостатих і безхвостих земноводних парна, розміщується в ділянці па- ростків під'язикового апарату. У плазунів щитоподібна залоза знаходиться вентральніше від трахеї, підковоподібної форми, складається з двох часток, з'єднаних перешийком. У птахів цей орган парний, розташований по- близу великих кровоносних судин спереду від серця. У більшості ссавців щитоподібна залоза дволопа- тева, розміщується в нижній третині гортані і верхній частині трахеї. Права і ліва частки з'єднані між собою перешийком; буває третя, пірамідальна частка залози. Гіпофіз Гіпофіз, або нижній мозковий придаток (рис. 2.70), розміщується в турецькому сідлі основної кістки і ніби звисає на ніжці (стеблі) над гіпоталамусом. За будовою це складний орган, який поділяється на аденогіпофіз, проміжну частку і нейрогіпофіз. Аденогіпофіз синтезує: кортикотропін (АКТГ, ад- ренокортикотропний гормон, лютропін (ЛГ, лютеїні- зуючий гормон, фолітропін (ФСГ), пролактин (ЛТГ, лютеотропний гормон, тиреотропін (ТТГ, тиреотроп- ний гормон, соматотропін (СТГ, соматотропний гормон, гормон росту, β ліпотропін, β ендорфін. У проміжній частці синтезуються: меланотропін (МСГ, меланоцитостимулювальний гормон, β ендорфін. Нейрогіпофіз депонує: вазопресин і окситоцин. Гормони гіпофіза впливають на клітинний поділ і синтез білка, на вуглеводний обмін, на процеси ре- генерації, формування інстинктів, мають антигона дотропну дію, впливають на розвиток чоловічих ста- тевих органів, стимулюють ріст пучкової і сітчастої 363 ТАБЛИЦЯ 2.3. ЗАЛОЗИ ВНУТРІШНЬОЇ СЕКРЕЦІЇ ЛЮДИНИ ТА ЇХ ГОРМОНИ за П. М. Болнар. 2002) Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому ТАБЛИЦЯ 2.4. ФУНКЦІЇ ГОРМОНІВ ГІПОФІЗА зон кори надниркових залоз, активують світлосприи мальний апарат ока, беруть участь в темновій адап- тації, підвищують гостроту зору, ріст клітин фоліку- лярного епітелію щитоподібної залози, регулюють діяльність статевих залоз, підвищують артеріаль- ний тиск, зменшують діурез тощо (шабл. 2.4). У круглоротих має примітивну будову. Дно III шлуночка утворює нейрогіпофіз, який твердою і м'якою мозковими оболонками відділений від аде- ногіпофіза. Останній поділяється натри частини, які лежать в одній площині. У риб також складається з нейро і аденогіпо- фіза. Позаду аденогіпофіза утворюється особливе випинання судинний мішок, який розглядають як гомолог задньої частки гіпофіза інших хребетних. У хрящових риб гіпофіз містить порожнину, в кос- тистих риб це суцільне утворення. Починаючи від риб, виникає задня частка гіпофіза як само- стійний орган. В амфібій добре розвинута дистальна частка. Проміжна частка нагадує поперечну смугу. Гіпофіз рептилій має значних розмірів проміжну частку. Дистальна частка вигинається в дорзаль- ному спрямуванні, проміжна частка стовщується і спереду оточує дистальну. У птахів дистальна частка округлої або оваль- ної форми, поділяється на дві зони головну (рост- ральну) і каудальну. Проміжна частка повністю відсутня, а дистальна відділена від нейрогіпофіза широкою сполучнотканинною перетинкою. У ссавців гіпофіз містить всі частки. Передня частка складається з тяжів і неправильної форми скупчень епітеліальних залозистих клітин. Задня частка містить багато нейросекреторних волокон і особливих нейрогліальних клітин (пітуїцитів). Про міжна частка гіпофіза утворена зернистими і незер нистими базофілами. Надниркові залози Кожна надниркових залоз (рис. 2.70) складаєть- ся із зовнішнього, або кіркового, і внутрішнього, або мозкового, шарів. Клітини кори надниркових залоз отримали назву адренокортикоциши. Кожен із шарів надниркових залоз має самостійне походження і закладається окремо; об'єднання в єдиний орган відбувається вторинно. У корі надниркових залоз виробляються стероїдні гормони кортикостероїди, або кортикоїди. Стероїдні гормони беруть участь в регуляції білкового, вуглеводного, жирового і мінерального обміну, впливають на процес росту і диференцію- вання тканин організму: ріст і розвиток статевих органів, на стан шкіри, сполучної тканини, кісток, м'язів, ЦНС, на реактивність організму. 364 Гормон Гормон росту (ГР) соматотропін соматотропний гормон Кортикотропін адренокортикотропний гормон (АКТГ) Тиреотропін тиреотропний гормон (ТТГ) Лютропін лютеїнізуючий гормон (ЛГ) Гормон, що стимулює інтерстиціальні клітини Фолітропін фолікулостимулювальний гормон (ФСГ) Пролактин лютеотропний гормон (ПРЛ) Функція Соматичний ріст; компенсаторна гіпертрофія; вуглеводний і ліпідний обміни; робота нирок Адаптація до голодування, травматичного та інших стресів; перерозподіл поживних речовин в організмі; поведінкові рефлекси Підтримка основного обміну; адаптація до холоду розвиток ЦНС Овогенез і овуляція; стеро'ідогенез Секреція тестостерону сперматогенез Овогенез і ріст фолікулів; сперматогенез Лактогенний гормон. У чоловічої статі функція невідома 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу У мозковому шарі надниркових залоз виробляють- ся катехоламіни гормони: адреналін, енкефаліни. Адреналін викликає розширення зіниці, приско- рює ритм і силу скорочення серцевого м'яза, роз- ширює коронарні судини серця, звужує артеріоли шкіри і внутрішніх органів, розширює бронхи, підви- щує збудливість ЦНС, гальмує діяльність шлунко- во кишкового тракту тощо. Норадреналін впливає нам язові клітини стінок кровоносних судин, підвищує кров'яний тиск. У круглоротих інтерреналова тканина розмі- -ується вздовж задніх кардинальних вен і нирко вих артерій. Хромафінна тканина локалізується вздовж аорти, кардинальних вен та інших судин. У риб інтерреналова і хромафінна тканини зна- ходяться вздовж кардинальних вен або біля вен головної нирки. Утворюють одношарову або бага- тошарову муфту. До надниркових залоз відносять особливі утворення тільця Станніуса. У земноводних наднирникові залози мають ви- гляд двох поздовжніх щільних залоз неправильної форми, розміщених на вентральній поверхні нирок. Інтерреналова тканина оточує хромафінну. У плазунів надниркові залози знаходяться біля переднього полюса нирок або лежать дещо крані альніше. Тканина залоз (інтерреналова і хромафін- на) може бути змішаного типу і лежати на вент- ральній поверхні нирок. У птахів острівці хромафінної тканини вкраплені серед інтерреналової тканини. У ссавців кірковий шар оточує мозковий шар, який знаходиться всередині органа. Зовні вкритий щільною сполучнотканинною капсулою. Від остан- ньої всередину спрямовані сполучнотканинні про- шарки, по яких проходять кровоносні судини і нер- вові волокна. Ендокринна функція підшлункової залози Підшлункова залоза {pancreas) належить доза- лоз змішаної секреції (рис. 2.70). Основна маса її виробляє травні ферменти, які виділяються прото- кою в порожнину дванадцятипалої кишки. Ендокринна функція належить острівцям Лан герганса, які знаходяться серед екзокринної парен- хіми залози. Гормони: інсулін і глюкагон. Це основні гормо- ни. Проте нещодавно виділено соматостатин, який регулює секрецію інсуліну, глюкагону та інших гор- монів. Знайдено аналоги гормонів травної системи панкреагастрин і секретин. Функції: інсулін єдиний цукрознижувальний гормон, стимулює утворення тригліцеридів і депонування ліпідів у жировій тканині, гальмує ліполіз, регулює обмін білків, підсилює транспорт амінокислот крізь мемб- рани, активує секрецію соматостатину. Інсулін бере участь у 22 реакціях обміну речовин. Глюкагон регу- лює вуглеводний обмін у печінці, активує фосфорила зу фермент, який розщеплює глікоген до глюкози. У круглоротих залозисті клітини, гомологічні ендокринним панкреацитам, локалізуються в епітелії слизової оболонки кишки, а інсулярний апарат у власному шарі або в сполучній тканині, яка оточує кишку. Проте у міксин інсулярний апарат утво- рюється за рахунок скупчення ендокринних клітин і навколо протоки жовчного міхура. У риб клітинний матеріал, який секретує травні ферменти і гормони, виходить за межі стінки кишки і формується як самостійний орган. У підшлунковій за- лозі ендокринні клітини розміщуються вздовж середніх і дрібних вивідних проток, оточують їх у вигляді муф- ти. Чітко ідентифікуються три самостійні типи гор монопродукувальних клітин А , В і D клітини. У земноводних ендокринна частина підшлунко- вої залози утворена панкреатичними острівцями, які переважно локалізуються у хвостовій частині залози. Як і у земноводних, у плазунів ендокринна час- тина підшлункової залози утворена гормонопроду кувальними клітинами, проте залишаються й еле- менти, властиві хрящовим і костистим рибам. У підшлунковій залозі птахів значно зростає контр інсулярний компонент її ендокринної частини; це призводить до того, що глюкагону в ній міститься в 10 разів більше, ніж інсуліну. У птахів відбувається повне розділення інсулярного і контрінсулярного апа- рату, яке розпочалося у рептилій. Очевидно, зазна- чені зміни забезпечують підтримання високого рівня глікемії і створення певного метаболізму, виклика- них екологічними особливостями птахів. Підшлункова залоза ссавців утворена різними клітинами. Проте тільки А , В і D клітини властиві ссавцям. Α клітини секретують глюкагон, В клітини сек ретують інсулін. У всіх ссавців ендокринна части- на залози структурно організована у вигляді панк- реатичних острівців. 365 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис 2.70 Ендокринна система людини: 1 гіпоталамус; 2 гіпофіз; З щитоподібна залоза; 4 загруднинна залоза; 5 надниркові залози; 6 яєчник; 7 яєчко; 8 шишкоподібне тіло; 9 прищитоподібні залози. Прищитоподібні залози Прищитоподібні залози (рис. 2.70) прилягають до задньої поверхні щитоподібної залози. Можуть знаходитися також у середостінні і в товщі вилоч кової залози. Гормон паратиреоїдний гормон (паратирин). Функції: формування скелета у плода, регуляція обміну кальцію і фосфору, регуляція згортання крові. Прищитоподібні залози властиві всім хребетним, за винятком круглоротих. У риб їх гомологом є ультимобранхіальна залоза, яка знаходиться між стінкою стравоходу і венозним синусом. 366 У земноводних, плазунів, птахів прищито подібні залози виникають із стовщення епітелію вентральних кутів II, III, IV пар зябрових кишень, у ссавців з епітелію дорзальних кутів III і IV пар зябрових кишень. Загруднинна залоза Загруднинна, або зобна, залоза, або тимус, роз міщується у верхньому відділі переднього до стіння безпосередньо за грудниною (рис. 2.70). Гормон Тимопоетин (тимозин), тимічний сироватковий фактор. Функції: імунологічний захист організму, форму вання клітинного імунітету, протипухлинний захист організму, утворення у залозі лімфоцитів (тимоцитів), бере участь у дозріванні і диференціюванні імуно компетентних клітин організму. Вперше загруднинна залоза з'являється улан- цетника. Вона розміщується в ділянці глоткових заглибин поруч із статевим апаратом. Більшого роз- витку як самостійний орган досягає у круглоро- тих. У земноводних під час зимівлі тимус змен- шується за розміром. У нижчих хребетних загруднинна залоза утво- рюється з тканини статевих залоз, яка втрачає ге- неративну функцію, а залишки рудиментарних клітин перетворюються на тільця Гассаля. Тимус приблиз- но однаково розвинутий у нижчих і вищих хре- бетних. В ембріона людини на 2 му місяці з'являють- ся тимоцити похідні мезенхіми. Одночасно з епі- теліальної тканини утворюються тільця Гассаля. Шишкоподібне тіло Шишкоподібне тіло, або епіфіз, або шишкоподіб- на залоза (glandula pinealis), знаходиться над чо тиригорбиковими тілами (рис. 2.70). Гормон мелатонін. Крім того, виділено ряд біо- логічно активних речовин: серотонін, 5 метоксит; риптофол, 5 гідрокситриптофол, аргінін вазо пресин, лізин вазотоцин, допамін та ін. Функції: гальмує розвиток статевих органів (ан тигонадотропні фактори), регулює розвиток стате- вих залоз, регулює обмін вуглеводів, впливає на щитоподібну залозу, наднирники і секрецію сомато статину. Основна роль належить як внутрішньому, біологічному годиннику в регуляції хроноритмів. У круглоротих шишкоподібне тіло разом з па рапінеальним органом утворює пінеальний комп 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу лекс. Тут міститься рудиментарний орган зору, який с кладається з сітківки і лінзи. У риб шишкоподібне тіло нерозривно з'єднане з субкомісуральним органом, є похідним проміжно- го мозку. Трубчастої будови, порожнина його з'єдна- наз порожниною III шлуночка. Гістологічна будова органа вказує на його залозисту природу. У костис- тих риб шишкоподібне тіло постачає секрету спин- номозкову рідину через отвір в основі стебельця і зберігає фоторецепторну функцію. Проте шишкопо- дібному тілу риб властива незавершеність транс- формації з чутливого і фоторецепторного органа в ендокринну залозу. У земноводних шишкоподібне тіло великих розмірів, трубчастої будови, без помітної частко- вості, має значне кровопостачання. Порожнина органа з'єднана з шлуночками мозку, габенулярними ядрами і хоріоїдним сплетенням. У цих тварин шиш- коподібне тіло відповідає структурі залозистих органів з активною секрецією. Шишкоподібне тіло плазунів значних розмірів. Як і в інших хребетних, походить з проміжного моз- ку. Проте морфологічна будова вказує як на фото рецепторну функцію, так і на елементи ендокринної регуляції. У птахів шишкоподібне тіло високоактивний нейроендокринний орган, в якому інтенсивно відбу- ваються гормоноутворювальні й окисно відновні процеси. У ссавців шишкоподібне тіло втрачає фоторе- цепторну функцію, хоча фоторецептори властиві як клітинні елементи. У цих тварин орган повністю трансформується у залозу внутрішньої секреції. Статеві залози Статеві залози, або гонади, переважно парні органи змішаної секреції (рис. 2.70). Вони проду- кують як статеві клітини (сперматозоїди і яйцеклі- тини), так і специфічні статеві гормони. У чоловічому організмі вони утворені сім'яни- ками (testis), у жіночому яєчниками (ovaria, oophoron). Гормони: чоловічі статеві гормони, або андроге- ни (тестостерон, андростендіон, активін, фактор регресії мюллерових каналів); жіночі статеві гормони, або естрогени (естрадіол, естрон і ест ріол). У жовтому тілі яєчника синтезуються проге стини, або гестогени (від лат gestatio вагітність), до них відносяться естрадіол, естрон, прогестерон, 17 гідроксипрогестерон, андростендіон, тестостерон, інгібін, активін, релаксин. Проте поділ на чоловічі і жіночі статеві гормони умовний, оскільки і ті, й інші виробляються як в чо- ловічому, так і в жіночому організмах. Функції: вплив на розвиток і функціонування ста- тевої системи самців і самок. Прогестерон стиму- лює процеси настання вагітності, розслаблює м'я- зи матки. Щодо порівняльної будови і становлення цих органів у філогенезі матеріал наведено в розділі "Статева система. Порівняльно анатомічний огляд сечової системи Функції сечової системи: виведення з організму метаболітів шкідли- вих продуктів обміну речовин; синтез біологічно активних речовин; • підтримання сталості об'єму рідин, осмотично- го тиску, іонного складу та кислотно лужної рівноваги; участь у кровотворенні. У процесі життєдіяльності організму в тканинах здійснюється розпад білків, жирів та вуглеводів. Кінцевими продуктами розпаду є вода, вуглекислий газ, аміак, сечовина, сечова кислота, солі та інші сполуки. Ці продукти з тканин переходять в кров, приносяться до органів виділення і виводяться на- зовні. У виділенні беруть участь легені, печінка, шкіра, травна система і органи сечовидільної си- стеми. Більша частина продуктів розпаду виді- ляється через систему сечових органів, до яких належать нирки (орган сечоутворення), сечово- ди, сечовий міхур та сечівник, які складають се- човивідні шляхи. У хордових органи виділення побудовані за типом нефридіїв. У ланцетника нефридіальні канальці розміщені в ділянці зябрових щілин і проходять в міжзябрових перегородках. Вони мають вигляд коротких трубочок, зігнутих під кутом. Одним кінцем трубочки відкриваються в навколозяброву порож- нину, а другим у порожнину тіла. Число нефридіїв близько 100 пар (рис. 2.71). У порожнині тіла поряд з нефридіями кровоносні судини утворюють густу сітку капілярів у вигляді 367 |