Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.71 Органи виділення ланцетника (а каналець з декількома лійка- ми і соленоцитами; б соленоцити при значному збільшенні): 7 зяброва щілина; 2 отвір канальця в навколозяброву порожнину. клубочка. Отже, видільні органи ланцетника нага- дують метанефридії і одночасно мають риси по- дібності з нефронами хребетних. Органами сечоутворення хребетних служать нир- ки. Вони являють собою парний компактний орган, який складається з великої кількості видільних канальців, що впадають у загальну вивідну протоку. Ці канальці ма- ють багато спільного в будові з метанефридіями без- хребетних. Основною структурною одиницею нирки, як і в метанефридіїв, є лійка, яка відкривається в порожни- ну тіла, аз другого боку переходить в каналець. Спо- чатку лійки з канальцями закладаються метамерно, а потім метамерність втрачається. У процесі еволюції нирка проходить три етапи розвитку: переднирка, первинна і вторинна нир- ки (рис. 2.72). Така ж закономірність спостерігаєть- ся в процесі ембріонального розвитку. Переднирка, або головна нирка, розвивається на ранніх етапах ембріогенезу в головному відділі і складається з 6 12 метамерно розміщених лійок, вкритих миготливим епітелієм, які продовжуються в майже прямі канальці, що відкриваються в про нефричний канал. Відмінність від метанефридіїв полягає в тому, що останні відкриваються назовні, а не у вивідну протоку. Переднирка функціонує тільки у частини круглоротих. Пізніше в ембріонів інших хребетних починає розвиватися тулубова, або первинна, нирка. Кана- лець її також починається лійкою, яка відкриваєть- ся в целомічну порожнину, а другий кінець продов жується в дещо звивистий каналець. Прогресивним є поява на спинній стороні канальця заглибини, куди вростає судинний клубочок. Так формується зв'я- зок між кровоносною і видільною системами, тому продукти дисиміляції з крові відразу надходять в каналець, хоча частина їх через нефростом може потрапити в целом. Упродовж життя кількість лійок у первинній нирці може зростати. Первинна нирка має значно більше нефридіїв, ніж переднирка. Крім того, самі канальці видовжуються і в них відбуваєть- ся зворотне всмоктування води, глюкози та інших речовин. Первинна нирка функціонує у нижчих хре бетних (риби та земноводні). У вищих хребетних (рептилії, птахи, ссавці), крім переднирки і первинної нирки, в тазовому відділі закладається тазова, або вторинна, нирка, яка фун- кціонує у дорослих особин. У ній еволюція нефри діального канальця полягає у зникненні миготливої лійки. Сам каналець стає значно довшим, звивис тим і починається мальпігієвим тільцем, яке оточе- не капсулою Шумлянського Боумена. Крім того, відбувається диференціація самого канальця на відділи (звивиста частина, низхідна і висхідна час- тини петлі Генле, звивиста сполучна трубочка, збірні канальці). Вони виконують різні функції. Так, фільтрація відбувається в просвіті капсули. В резуль- таті утворюється первинна сеча, склад якої нага- дує плазму крові. У канальцях реабсорбуються вода, вуглеводи, білки, солі й утворюється вторин- на сеча, яка трубочками збирається в миску, від якої починається сечовід. Він впадає в сечовий міхур, ау птахів одразу в клоаку. Таким чином, нирки хребетних становлять комплекс видільних канальців, які спочатку мали ме тамерне розміщення і відкривалися миготливою лійкою в порожнину тіла, а другим кінцем у по здовжній вивідний канал. Ці канальці мали багато спільного з сегментарними органами кільчастих червів. Новим набутком ссавців є вивідний канал, розвиток якого, можливо, пов'язаний з появою внут- рішнього запліднення, бо ниркові канальці одночас- но служили і для виведення статевих продуктів. Еволюція органів сечової системи хребетних відбувається поступово шляхом ембріонального відщеплення від уже існуючих канальців нових, дос- коналіших. Комплекс початкових, порівняно простих 368 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу канальців становить переднирку і зберігається тільки в передній частині тіла зародків. Він розви- нувся раніше інших ниркових канальців і тому відок- ремився та спеціалізувався як зародковий виділь- ний орган. У сегментах, розміщених позаду, почат- кові канальці редукувалися, а комплекс додаткових канальців подальших генерацій являє собою первин- ну нирку. Ці канальці первинної нирки побудовані складніше і вони вже мають, крім секреторного апа- рату, щей фільтрувальний. Нефростоми в більшості канальців зникають. Подальшим ускладненням є те, що вивідна протока утворює бічні вирости, і нові ге- нерації канальців вступають з ними у зв'язок. Са- мий задній виріст набуває у вищих хребетних пере зажаючого значення (сечовід). Він на кінці розга- лужується, і туди впадає велика кількість вторин- них ниркових канальців, які всі виключно почина- ються мальпігієвими тільцями. Ця частина органа відокремлюється і стає вторинною ниркою, яка роз- вивається повільніше і починає функціонувати пізно, і тому первинна нирка спеціалізується як зародко вий орган виділення. Отже, в процесі ембріональ- ного розвитку відбувається послідовна зміна трьох поколінь нирок. Ниркові канальці хребетних з самого початку поєднують у собі дві функції: видільну і виведення статевих продуктів. У ході еволюції спостерігаєть- ся відокремлення вивідних шляхів цих двох систем. Таким чином, еволюція видільної системи іде в напрямку збільшення кількості нефронів, диферен Рис. 2.72 Схема нефронів (а переднирки; б первинної нирки; в вторинної нирки; г нирки ссавця): / судинний клубочок; 2 видільний каналець; 3 мальпігієве тільце; 4 звивистий каналець; 5 петля Генле; 6 нефростом. ціації канальців на відділи, поєднання секреторної і фільтруючої частин та відокремлення сечової сис- теми від статевої. Порівняльно анатомічний огляд репродук- тивної системи Функції органів репродуктивної системи: • генеративна утворення чоловічих та жіно- чих статевих клітин; • запліднення; • виношування плода самками ссавців; • виділення специфічних секретів у чоловіків; синтез чоловічих і жіночих статевих гормонів; • поява вторинних статевих ознак, мутація голосу • формування морфологічних ознак статі. Органи статевої системи поділяються на чоловічі та жіночі, внутрішні та зовнішні. Основна їх функція розмноження, тобто утворення і виведення чолові- чих та жіночих статевих клітин, виношування плода в жінок та виділення специфічних секретів у чоловіків. Вторинні статеві ознаки визначаються дією ста- тевих гормонів, які виробляються гонадами, на обмін речовин і формування морфологічних ознак статі. Розвиток статевих органів відбувається в мезо- дермі. Клітини, за рахунок яких утворюються ста- теві продукти тварин, відокремлюються від сома- тичних раніше, ніж розвинеться третій зародковий листок. Це є відбитком ранньої філогенетичної ди- ференціації клітин тваринного організму на соматичні і статеві. Статеві залози і статеві шляхи з'явилися пізніше, ніж статеві клітини. Гермафродитизм ви- ник раніше, ніж роздільностатевість. Підтип Urochordata, або Tunicata (Покривники) усі гермафродити, статеві клітини виводяться на- зовні через клоакальний сифон. Представники підтипів Асгапіа та Vertebrata роздільностатеві. У ланцетника статева система представлена тільки гонадами у самки яєчники, у самця сім'яники. Вони розташовані двома метамерними рядами в бічних стінках тіла. Вивідні протоки відсутні. Після дозрівання статеві продукти потрапляють в атріаль ну (навколозяброву) порожнину через прорив її стінки. Запліднення відбувається у воді. Хребетним притаманний тісний зв'язок органів статевої та сечової систем. Гонади розвиваються у вигляді парного випинання стінки порожнини тіла між спинною брижею і нефростомами первинної 369 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.73 Розвиток гонади й вивідних протоку самця стерляді (чорним позначено первинні і крапками вторинні канальці мезонефро са): 1 гонада 2, 3 первинні і вторинні канальці; 4 первиннонир кова протока 5 первинна нирка; 6 мезонефричний яйцепровід; 7 переднирка. нирки. У селяхій та осетрових риб статеві залози за- кладаються з епітелію нефростомів і потім сполуча- ються з утворенням загального зачатка (рис. 2.73). Це складка потовщеного епітелію зі сполучною тканиною всередині і має назву статевих, або гені- тальних складок. Складки потім заглиблюються і підвішуються на брижі всередині порожнини тіла. У хребетних первинні статеві клітини (гоноци ти) відокремлюються дуже рано. Спочатку вони виявляються у складі ектодерми, а потім активно потрапляють у статеві складки. Далі епітелій, що містить гоноцити, вростає у сполучнотканинну строму у вигляді багатоклітинних шнурів, які утворю- ють округлі комплекси клітин фолікули. Після цього розвиток статевої залози відбувається залежно від статі. Тобто спочатку чоловічі та жіночі гонади мають однакову будову, а під час спеціалізації залоз виникає зв'язок з різними (залежно від статі) ділян- ками видільної системи, які перетворюються на статеві протоки. У самок статеві клітини виводять- ся через протоки пронефроса, який редукується, у самців за рахунок ділянок мезонефроса. Спочат- ку, незалежно від статі, присутні обидві системи проток, пізніше в ембріонів чоловічої статі потенційні жіночі протоки зупиняються в розвитку й атрофу- ються. Ріст та диференціація проток та деяких ка нальців мезонефроса призводять до утворення сис- теми проток сім'яника (рис. 2.74). У ембріонів жіно- чої статі з проток пронефроса утворюються яйце Рис. 2.74 Схема будови сім'яника та його придатків у ссавців (людини) за Ебертом). проводи, а потенційні чоловічі протоки перетворю- ються на рудименти. В яєчниках фолікули розпадаються таким чином, що кожен містить одну яйцеву клітину, яка оточена численними дрібними фолікулярними клітинами. Ці клітини живлять яйце, а також разом з ним утворю- ють яйцеву оболонку. У ссавців під час росту ово цита всередині фолікула утворюється пор о ж ни на, наповнена серозною рідиною, і він перетворюєть ся на граафів пухирець. При дозріванні яйцекліти ни його стінка лопається (овуляція), а недозріла яй цеклітина випадає в порожнину тіла і далі потрап- ляє в маткову трубу. На місці фолікула на поверхні яєчника утворюється жовте тіло, що виконує роль органа внутрішньої секреції. У нижчих хре бетних новоутворення овоцитів відбувається впро- довж усього життя, у вищих тільки в ембріоге незі або на початку життя (у людини в перші три роки) (рис. 2.75). Для хребетних характерним є тісний зв'язок ста тевої і сечової систем (рис. 2.76). Під час ембріо нального розвитку в деяких хребетних пронефрич на (первиннониркова) протока розщеплюється вздовж на два канали. Один з них (вольфів) збері- гає зв'язок з первинною ниркою, а другий (мюллерів) відокремлюється від неї. В амніот мюллерів канал розвивається іншим шляхом у поздовжньому потовщенні стінки пер виннониркової протоки. Анамнії У самок в ембріогенезі нефростоми та видільні канальці переднирки редукуються. Залишається 2.3. Закономірності і проблеми макроеволюції та антропогенезу Рис. 2.75 Схема будови яєчника ссавця. Послідовні стадм доз р і ванн я фолікулів: 1 поверхневий епітелій; 2 первинний фолікул; З вторинний (пухирчастий) фолікул; 4 утворення порожнини фо лікула; 5 дозрілий фолікул (граафів пухирець); 6 відмираючий фо лікул; 7 вихід яйцеклітини; 8 жовте тіло; 9 судини. лише одна лійка, яка розростається (або утворюєть- ся через сполучення кількох). З нею зростається пе редній кінець мюллерового каналу і таким чином утворюється яйцепровід. Він відкривається в порож- нину тіла широкою миготливою лійкою, а другим кінцем впадає у клоаку. При овуляції яйцеклітини по- трапляють у черевну порожнину, далі в ампулу через маткову трубу в порожнину матки. Продукти дисиміляції виводяться через первинну нирку (mesonephros) та її сечовід (вольфів канал. У самців в ембріональному періоді переднирка повністю редукується: зникають і видільні канальці, і мюллерів канал. Паралельно виникає зв'язок між сім'яником і первинною ниркою за допомогою сім'явиносних канальців, на які перетворюються статеві тяжі. Статеві продукти (сім'я) проводять- ся по цих та первиннониркових канальцях у вольфо ву протоку. Отже, в самців анамній вольфова протока служить не лише сечовою протокою, але й сім'япроводом, тому її називають не сечоводом, а сечостатевою протокою. У круглоротих статеві залози самок є непар- ним органом. Вони тягнуться над кишківником уз- довж усієї черевної порожнини. Вивідна протока відсутня. Сім'яник зберігає фолікулярну будову, ви- відної протоки також немає. У міксин статева за- лоза виявляє сліди гермафродитизму задня части- на її у молодої тварини являє собою сім'яник, пере- дня яєчник. При настанні статевої зрілості розви- вається або чоловіча, або жіноча частина залози. Тому в самки у задній частині яєчника є рудимен- тарний сім'яник, а в самця у передній частині сім'я- ника рудиментарний яєчник. При дозріванні статеві продукти випадають у порожнину тіла, звідки виводяться через статеві пори на стінках особливого сечостатевого синуса. У міног яйця дрібні, у міксин великі, з щільною оболонкою. У селяхій статеві залози зазвичай парні, хоча в деяких скатів розвитку набуває лише ліва. Статеві продукти в самки виводяться через мюллерові ка- нали, що є яйцепроводами. їх передні кінці сполуча- ються між собою з утворенням спільного внутріш- нього отвору. Яйцепроводи диференційовані на відділи: у передній частині, де відбувається заплід- нення, залозисті стінки виробляють білок, що обво- лікає яйце далі залозисте потовщення (шкаралупо ва залоза) виділяє навколо яйця звапнену шкаралу- пу; ззаду яйцепровід утворює розширення (матку, де у живородних форм розвиваються зародки. Яйце без оболонки досягає розміру 14 22 см. Сім'яники зберігають фолікулярну будову, мають зв'язок з канальцями передньої частини первинної Рис. 2.76 Розвиток видільної та статевої систему хребетних: / нейт- ральний зародковий стан нижчого хребетного II самка нижчого хребетного III самець нижчого хребетного IV нейтральний зародковий стан вищого хребетного V самка вищого хребетного VI самець вищого хребетного 1 пронефрос (переднирка); 2 мезонефрос (первинна нирка); З метанефрос (вторинна нирка); 4 пронефричний канал 5 мюллерів канал 6 вольфів канал, який є сім 'япроводом у самців; 7 матка 8 сечовід; 9 сечовий міхур; 10 клоака 11 сечостатевий синус 12 статевий член (самець) або клітор (самка 13 статева залоза; 14 задня кишка. 371 Розділ 2. Популяційно видовий рівень організації життя та місце людини в ньому Рис. 2.77 Сечостатеві органи окуня / чоловічі статеві органи; II нирки самки 1 сім'яники; 2 сім'яна протока З сечовий міхур; 4 сечоводи; 5 сечовий канал 6 головна нирка; 7 тулубова нирка; 8 протока яєчника; 9 анальний отвір. нирки за допомогою поперечних сш'явиносних ка нальців. Таким чином, передня частина мезонеф роса є статевим відділом. Сильно покручений вольфів канал є сім'япроводом. На задньому кінці він розширюється в мішечок сім'яний міхурець, який впадає в сечостатевий синус. Останній може мати парний виріст резервуар для зберігання сім'я. У риб з кістковим скелетом спостерігаються своєрідні співвідношення між статевими залоза- ми та органами виділення. У костистих риб ста- теві шляхи повністю відокремлюються від сечо- вих (рис. 2.77). Більшість риб з кістковим скелетом є яйцекладними. Яйця порівняно дрібні. Відомі й живородні форми. В амфібій яєчники видовжені парні органи, що підвішані на брижах до спинної стінки черевної по- рожнини. Дозрілі яйця випадають у порожнину тіла, а звідти виводяться назовні по дуже довгих покру- чених яйцепроводах мюллерових каналах. Вони окремими лійками відкриваються в передню час- тину порожнини тіла і впадають ззаду в клоаку. Під час проходження через яйцепроводи яйця обволі- каються драглистою масою, яку виробляють їх за- лозисті стінки. У безхвостих у задній розширеній частині яйце- проводів формуються грудки і шнури, куди відкла- даються яйця. Сім'яники мають вигляд овальних тіл, які підвішані на спинних брижах. Іноді вони поділені на декілька самостійних відділів. За допомогою сім'я- виносних канальців сім'яники зв'язані з нирковими канальцями. Задня частина вольфового каналу в без- хвостих здувається з утворенням сім'яного міхурця. Як приклад приведені сечостатеві органи жаби рис. 2.78, 2.79). У хвостатих амфібій запліднення внутрішнє, а в безхвостих зовнішнє. У багатьох хвостатих амфібій сперматозоони склеюються в пачки сперматофори. Під час па- рування вони захоплюються краями клоаки самки. Амніоти Передній (статевий) відділ первинної нирки разом з сильно покрученою частиною вольфового каналу утворює придаток сім'яника (epididymis), сечовід первинної нирки (вольфів канал) перетво- рюється на сім'япровід. Таким чином, він втрачає функцію виведення сечі. Інколи у краніальному напрямку від канальців, що перетворюються на епідидиміс, залишається декілька рудиментарних канальців мезонефроса. З них утво- рюється підвісок придатка сім'яника. З рудиментар них канальців первинної нирки, що лежать у каудальному напрямку, утворюється парадидиміс (paradi- dymis). Вважають, що ці залишки схильні до патологіч- ного переродження, тому мають клінічне значення. У ссавців із залишків дистального відділу мюл лерового каналу утворюється сліпе випинання sinus prostaticus, що є гомологом матки і піхви. Рис. 2.78 Сечостатеві органи самки жаби: 1 сім'яник; 2 жирове тіло; З нирка; 4 сечовід (вольфів канал 5 сім 'яні міхурці; Є клоака 7 сечовий міхур; 8 задня порожниста вена. 372 |